CHAPITRE IT
Coexistence des muscles alaires et des ailes.
La faculté du vol nécessite non seulement la présence de muscles alaires normaux, mais encore celle d'ailes parfaitement bien développées Or, nous avons vu précédemment qu'en ce qui concerne les Hémiptères aquatiques, un certain nombre d'espèces présentent des formes à ailes plus ou moins réduites et ne pouvant plus par conséquent voler. À côté de ces formes il existe des espèces, telles que Naucoris cimicoïdes et Nepa cinerea, qui, quoique possédant des ailes de longueur normale ne paraissent pas pouvoir non plus s’en servir. Nous sommes ainsi conduit à étudier le comportement des muscles alaires dans ces différents cas et à rechercher si la régression des ailes entraine celle des muscles vibrateurs, ou, au contraire, si c’est l’atrophie musculaire qui détermine l'atrophie alaire. En d’autres termes, il convient de rechercher si la présence des ailes est forcément conconitante de celle des muscles vibrateurs ou réciproquement. Cette nouvelle série de recherches m'a permis de différencier les cas suivants :
1e Cas : il existe des muscles et des ailes :
2° Cas : 1l existe des ailes et pas de muscles;
3° Cas : il existe des muscles et pas d'ailes.
4° Cas : il existe des ailes et des muscles anormaux :
Cas où ul existe des muscles et des ailes. — a) Ailes normales. — D'une manière générale, chez les formes macroptères des Hémiptères sus-aquatiques, j ai constaté que la présence des ailes était concomitante de celle des muscles vibrateurs. Il en est de même en ce qui concerne certains aquatiques vrais, tels que les Notonectes, P/ea, Coriridæ macroptères et la majorité des individus de Ranatra linearis. Exception faite des cas où les appareils d'accrochage élytraux présentent une conformation
anormale (voir 1" partie), j'ai toujours constaté que chez les formes précédentes le complexe ailes-muscles est fonctionnel.
b) Ailes plus ou moins réduites. — Ti n'en est pas de même, par contre, lorsque les ailes sont plus ou moins atrophiées. Dans cet ordre d'idées je signalerai que sur 120 individus brachyptères de L. lacustris J'ai observé deux exemplaires possédant des muscles vibrateurs d'apparence normale et striés. Etant donné la réduction de longueur des ailes, le complexe ailesmuscles ne pouvait manifestement pas être fonctionnel.
Cas où ul existe des ailes normales ou plus ou moins réduites el pas de muscles. — Je réunirai dans ce cas les formes macroptères, brachyptères et microptères.
a) Formes macroptères. — Parmi les nombreux exemplaires de la forme macroptère de L. lacustris, que j'ai étudiés jusqu'à ce jour, j'ai observé trois cas où les muscles vibrateurs faisaient complètement défaut.
Chez H. najas, espèce normalement aptère, j'ai constaté que sur cinq individus #acroptères capturés, trois d’entre eux ne possédaient pas de muscles vibrateurs.
b) Formes brachyptères où microptères. — En règle générale les muscles vibrateurs font complètement défaut chez ces formes (Gerris, Velia, Aepophilus, Hydrometra). L'emplacement de ces muscles dans le thorax est occupé : 1) parles muscles dorsoventraux moteurs des pattes (fig. XXIV, m1) (muscles extrinsèques de Cu. Pérez), qui viennent prendre leurs insertions beaucoup plus près de la ligne médio-dorsale que normalement ; 2) par les réservoirs des glandes salivaires (fig. XXV, R) et par du tissu graisseux renfermant de nombreux œnocytes. De plus, au moment de la maturité sexuelle (surtout chez la femelle) les glandes génitales s'étendent jusque dans cette région. Il existe en outre, chez ces formes, par rapport au type macroptère, une hypertrophie compensatrice des muscles moteurs des pattes.
Il était intéressant de rechercher ce que devenaient les processus d'’histogénèse musculaire chez ces formes. De telles recherches, qui doivent porter sur le développement postembryonnaire, sont difficiles à mener à bien, car, jusqu'au 5e stade larvaire, il estsouvent difficile de savoir si telle ou telle larve donnera naissance à une imago brachyptère ou macrop-
tère. J'ai eu recours au procédé suivant : étant donné que le croisement de deux formes brachyptères de L. lacustris donne généralement naissance et dans une forte proportion (R. Poissox 1921 d) à des imagos brachyptères, j'ai fixé à tous les stades larvaires, un certain nombre de larves. J'ai constaté ainsi que, chez la majorité de ces larves, il n'existe pas d’apports normaux de myoblastes constructeurs des muscles du vol. Parfois cependant, une mince ébauche des muscles vibrateurs se constitue ; mais elle disparait au moment de la mue imaginale sans que l’on puisse déceler l'existence de processus phagocytaires ; il s'agit vraisemblablement d’une histolyse sans phagocytose.
Cas où il existe des muscles et pas d'ailes. — Ce cas est extrèmement rare. Néanmoins, parmi un certain nombre d’exemplaires aptères de L. thoracicus, dont les hémélytres n'étaient représentés que par de minuscules écailles, j'ai observé deux individus, dont le thorax à première vue avait les apparences d'un thorax de macroptère, et qui possédaient des muscles alaires bien développés et à fibres striées.
De même, j'ai recueilli cinq exemplaires aptères de Velia currens (espèce normalement aptère), qui possédaient des muscles vibrateurs d'apparence normale.
Cas où ul existe des ailes et des muscles anormaux. — Ce cas s'observe dans les familles des Nepidæ et des Naucorideæ.
La majorité des exemplaires de Nepa cinerea, que j'ai étudiés jusqu'à ce jour, ne possédaient pas de muscles vibrateurs du vol. L'on trouve, à la place de ces muscles, des amas blanchâtres d’un tissu accolé aux troncs ou aux sacs trachéens (fig. 10, pl. XIIT) et formé de longues fibres grèles enchevêtrées de trachées. Ces amas ont été observés pour la première fois par L. Dufour (1883) qui les a désignés sous le nom de « sachets sous-scutellaires » et comparés à des sortes de « poumons ». Ils ont été revus ensuite par Docs (1908) qui leur a attribué également une fonction respiratoire. Enfin Ferrière (1913) et F. BrocHER (1916-19) les considèrent pour la première fois comme des muscles dégénérés. En outre, ces deux derniers auteurs désignent plus particulièrement sous le nom « d'organes trachéoparenchymateux » ce qu'ils considèrent comme représentant les rudiments des muscles vibrateurs longitudinaux.
J'ai cru utile de reprendre l'étude de la structure eytologique
de ces organes et, à cet effet, j'ai étudié leur histogénèse.
Muscles us longitudinaux. — Chez une larve de Nepa parvenue au 8° stade larvaire on observe, dans le thorax, une première ébauche des muscles vibrateurs, analogue à celle que J'ai décrite chez Gerris; mais, l'apport myoblastique est fort peu abondant, aussi la différenciation de chaque myoblaste en fibre est particulièrement facile à suivre. La croissance de ces fibres est lente et leurs noyaux se multiplient par amitose. La fibrillogénèse ne s'effectue pas aussi nettement que chez Gerris; il est très difficile, entre autres, de mettre en évidence les fins granules fibrillaires que j'ai considérés comme représentant l'ébauche des disques Q dans le cas d'une histogénèse normale.
Pendant tout le cours du quatrième stade larvaire, les processus d'histogénèse demeurent à peu près invariables; on observe l'existence de nombreux noyaux musculaires en voie de division directe.
Dès le début du cinquième stade de nombreuses petites trachées commencentà bourgeonner sur les troncs trachéens latéraux dans la région thoracique ; mais, alors qu’à ce stade on constate, chez Gerris par exemple, que Le sarcoplasme des fibres musculaires est abondant et renferme de nombreuses inclusions, chez Nepa, au contraire, le sarcoplasme interfibrillaire demeure minime et ne renferme que peu ou pas de granulations graisseuses.
A l'approche de la mue imaginale on constate bien une recrudescence des processus d'histogénèse ; la crise d’histogénèse active qui, chez Gerris, se produit normalement à la fin de la nymphose, s'ébauche également chez Nepa. Les divisions amitotiques des noyaux musculaires sont assez nombreuses ; mais l'apport de myoblastes constructeurs est des plus réduit. Néanmoins, sur des coupes transversales faites à ce moment on remarque, avec une parfaite netteté, des ébauches assez importantes des muscles vibrateurs, dont les insertions ne présentent rien de particulièrement anormal. Bien plus, à l’aide de grossissements convenables on constate que les fibrilles présentent une ébauche de striation transversale (fig. 2, pl. X). Mais, au cours même de la mue imaginale des phénomènes importants ont lieu. Les processus d’histogénèse changent brusquement
d'allure; les myoblastes sont devenus très rares autour des ébauches musculaires et ne se multiplient plus. Le synchronisme partiel, qui existait jusqu’à ce stade entre le développement des fibres et des trachées, cesse de se manifester; en effet, l'évolution progressive du muscle est arrêtée ; seules les trachées poursuivent leur active prolifération ; elles s'infiltrent entre les
Fig. XXVI. — W. cinerea. 1 : Fragment du musele vibrateur dorsal longitudinal (organe trachéo-parenchymateux) en coupe transversale (mue imaginale). T : gros tronc trachéen latéral. £ : trachées secondaires en voie de développement. F : fibres musculaires. X 285. 2 : Gros tronc trachéen latéral T sur lequel est accolé l'organe trachéo-parenchymateux. # : trachée secondaire présentant un rétrécissement > à son point d'insertion sur le ÉLONn CAIN D
fibres et les dissocient (fig. XXVI, 1). De plus, on constate que la striation transversale n’est apparue, avec quelque netteté, que dans de rares fibres musculaires périphériques. L'existence de ces fibres striées n’est du reste qu'éphémère. Pendant la fin de la mue imaginale, alors que l’insecte ayant rejeté son exuvie attend immobile que ses téguments durcissent, les noyaux de beaucoup de fibres périphériques entrent en pyenose (fig 15, pl. X). La substance nucléaire de ces éléments s'obseurecit, la
membrane éclate et les grains de chromatine sont dispersés et phagocytés ; la fibre elle-nème se dissocie Cette dégénérescence frappe toutes les rares fibres qui ont évolué jusqu'au stade de la striation transversale et aussi quelques autres de celles dont le développement n'a pas atteint cette différenciation. L'évolution régressive du muscle ne s'arrête pas là. De nombreux leucocytes s’infiltrent entre les fibres et l'on constate que le sarcoplasma de celles qui vont persister disparait, sans qu’il soit cependant possible de définir nettement l’action des éléments leucocytaires. Ces processus de remaniement aboutissent à la constitution de fibres fort minces dont les fibrilles sont étroitement contiguës (fig. 1, pl. X). Dans la suite, la striation longitudinale s’efface de plus en plus et la fibre devient presque homogène et peu sidérophile ; toute trace de granulations fibrillaires disparait (comparer les fig. 1 et 2, pl. X). Par contre, les noyaux musculaires sont énormes et continuent à se multiplier lentement par amitose. Bref, les ébauches des muscles vibrateurs longitudinaux, qui existaient à la fin du cinquième stade larvaire, ont considérablement diminué de volume et ont fait place à des organes formés d’un chevelu de trachées, issues des tronc; trachéens latéraux, dans l'épaisseur duquel persistent, réparties d’une façon très irrégulière, de minces fibres d’origine musculaire : ce sont ces formations qui constituent les organes « trachéo-parenchymateux » des auteurs.
Au cours de la vie imaginale de l’insecte on observe constamment quelques nouveaux cas de dégénérescence de fibres, à l'intérieur de ces organes ; aussi, l'active circulation leucocytaire dont ils sont le siège me parait devoir être interprétée comme un simple phénomène d’attraction, déterminé par le chimiotactisme exercé par ces éléments en voie de dégénérescence, et non comme un processus respiratoire, ainsi que l’admet Docs par exemple. J’admets done que la fonction respiratoire de ces orgenes est peu importante. Il faut néanmoins reconnaitre que la conformation particulière des trachées permet à l'air qui a pu y pénétrer de stagner dans les organes. Ces trachées présentent, en effet, une lumière très étroite à leur base d'insertion sur le tronc principal (fig. XXVI, 2), tandis qu'elles s'élargissent beaucoup ensuite pour se terminer finalement par de nombreuses ramifications arborescentes.
Notons, enfin, que chez les insectes âgés les organes trachéoparenchymateux sont souvent envahis par de nombreux adipocytes.
Muscles vibrateurs transversaux. — Tandis que les muscles vibrateurs longitudinaux participent à l'édification des organes frachéo-parenchymateux, les muscles vibrateurs transversaux disparaissent presque complètement. Leur évolution tout d’abord est en tous points semblable à celle des vibrateurs longitudinaux et, au début du 5° stade larvaire, leurs ébauches sont encore assez importantes. Mais, leur disparition est très rapide ; beaucoup plus rapide que celle des vibrateurs longitudinaux. Il ne se développe à leur intérieur que quelques rares trachéoles ; aussi, au terme ultime de leur évolution, leur volume est fort réduit. Ce sont de minces lames de tissu fibreux accolées aux grands sacs aériens thoraciques (fig. 10, pl. XIIT) ; ces lames ne conservent seulement que de rares insertions, d’une part avec le scutellum et, d'autre part, avec le sternum.
Muscle du métathorax. — Nous avons vu qu'il existe chez Gerris un petit muscle situé dans le métathorax (fig. XXV, ») ; ce muscle existe aussi chez la Nèpe (muscle latéral postérieur de F. Brocher); mais il présente, ainsi que les vibrateurs, une évolution anormale ; il est représenté chez l'imago par une très mince lame de tissu, accolée aux petits sacs aériens du thorax (fig. 10, pl. XITP).
Parmi les Nèpes que j'ai examinées (300 exemplaires environ), provenant en majorité du département du Calvados, cinq individus seulement présentaient des muscles vibrateurs normaux. Il est donc manifeste que, dans la région normande tout. au moins, la majorité des représentants du genre Nepa a forcément perdu la faculté du vol.
La Nèpe n'est pas le seul Hémiptère aquatique à présenter cette anomalie musculaire. Les genres Ranatra et Naucoris nous offrent également des exemples de dégénérescence des muscles du vol (R. Poisson 1921 4-22 à). À
Cas de N. cimicoïdes. — L'histogénèse musculaire des vibrateurs longitudinaux est très peu active. Les apports de myoblastes sont toujours minimes et aucune fibre n'évolue jusqu'à la striation transversale. Les fibres musculaires sont des élé-
ments grèles dépourvus de sarcoplasme, dont la striation longitudinale apparait puis s’efface. lei encore, à la place du muscle vibrateur longitudinal, où observe l'existence d'un organe trachéo-parenchymateux ; mais il est moins volumineux que chez Nepa et l’atrophie musculaire y est plus accusée.
Quant aux muscles vibrateurs transversaux ils ont presque complètement disparu ; seules quelques minces fibres persistent; elles sont accolées aux vésicules aériennes du thorax. Tous les exemplaires sans exception de N. cimicoïdes que j'ai étudiés jusqu’à ce jour, présentaient cette atrophie des muscles du vol.
Cas de N. maculatus. — Nous savons que la forme la plus commune de cette espèce est mi-aptère. Chez elle, il se produit encore une amorce d’histogénèse des muscles vibrateurs longitudinaux ; mais seuls quelques rares myoblastes se différencient et s’étirent. Quelques fibres grêles sont ainsi constituées ; mais on n'observe aucune trace de fibrillogénèse et la plupart de ces éléments ne présentent pas d’insertions. Les trachées sont également peu nombreuses à l'intérieur de ce mince amas de fibres. Tout se réduit, en somme, à la formation d’une petite lame, d’un tissu d'apparence conjonctive, accolée aux troncs trachéens latéraux (fig. 11, pl. XII). Quant aux muscles vibrateurs transversaux on ne Les distingue plus. La réduction des muscles du vol atteint par conséquent chez N. maculatus, un degré d'atrophie encore plus accentué que dans les deux espèces précédentes.
Cas de R. linearis. — Sur 15 individus de Ranatres, capturés dans le département du Calvados, j'ai observé la présence de muscles du vol anormaux chez 9 d’entre eux; ces neuf exemplaires ne pouvaient pas voler (”).
La dégénérescence des muscles vibrateurs, lorsqu'elle se produit, est beaucoup moins accusée que dans les cas précédemment étudiés. Aussi, il est possible d'observer certains caractères cytologiques atrophiques intéressants ; c'est pourquoi
(‘} Notons que chez les individus de Ranatre à muscles vibrateurs anormaux, les ailes sont de consistance normale. Il n’en est pas ainsi en ce qui concerne N. cinerea el N. cimicoïdes. Chez ces deux dernières formes les ailes sont fragiles, blanchâtres, cassantes, manifestement incapables d'usage et cela quel que soit l'état de développement des muscles du vol.
j'étudie en dernier lieu les muscles du vol de la Ranatre. Ma description se rapportera aux muscles vibrateurs longitudinaux.
a) Muscle vibrateur longitudinal normal. — Chaque muscle est constitué par la réunion de 140 à 150 fibres disposées comme chez Gerris. Ges fibres, plus ou moins cylindriques (fig. XXIIL, C), mesurent de 50 à 60 w d'épaisseur. Les fibrilles présentent une section transversale circulaire mesurant 2 4 5 à 2 u 9 de diamètre. On distingue aisément les caractères de la striation transversale. Les fig. 9 a, &, c (pl. X) représentent 3 stades différents de la contraction musculaire. Tout le long de la fibrille se trouvent des granules exoplasmiques de taille variable et de sidérophilie plus ou moins accentuée. Parmi ces granules les plus gros sont exactement disposés au niveau des disques Q ; ils sont, selon toute vraisemblance, à assimiler aux grains Q de Holmgren (Hozmeren, TauciN 1907-08-13, etc.). Les noyaux, disposés à la périphérie de la fibre, sont des éléments mesurant de 4 x 7 à 5 u 2 dans leur plus grande dimension ; ils sont généralement allongés dans le sens de la fibre.
Muscle vibrateur longitudinal anormal. — J'ai pu me rendre compte, sur des larves d'élevage, qu’il est très difficile de déceler au cours de l’histogénèse, l'existence de processus atrophiques. Au voisinage de la mue imaginale les fibres présentent une striation longitudinale nette et la striation transversale apparait comme il est de règle, très peu de temps avant la dernière mue. Aucun indice ne permet donc, jusque-là, de prévoir que parmi les larves âgées certaines donneront naissance à des individus, qui possèderont des muscles du vol anormaux. Il faut donc admettre que c'estau cours même de la mue imaginale que des phénomènes de dégénérescence se produisent ; je n’ai pu en surprendre les processus intimes; aussi, je passe immédiatement à l'étude de la structure du muscle vibrateur anormal.
L'on constate qu'après la dernière mue, certains imagos de Ranatre présentent des muscles vibrateurs un peu moins volumineux que les muscles normaux. Le nombre des fibres, dans chaque muscle, est sensiblement le même que dans les muscles sains, mais le diamètre de ces fibres est beaucoup plus petit; il varie, en effet, entre 6 et 10 u, alors que normalement ce diamètre est de 50 à 60 u. Les fibrilles sont grêles ; elles mesurent 0 7 à { u de diamètre (diamètre normal 2 x 5 à 2 u 9). Cha-
cune des fibrilles possède des membranes Z d'apparence normale, mais les disques Q sont difficilement colorables et ne sont pas décomposables. De plus, les autres stries ne sont pas visibles (fig. 10, pl. X). Or, on sait que la fibrille striée des muscles alaires des Insectes est dite du «type complexe » par opposition au « type simple » et au « type composé », parce que, si on la compare à'ces deux types, on constate que le nombre des disques cellulaires hétérogènes s’est accru par décomposition de disques primitifs. En adoptant la terminologie de A. PreNanT (1911) nous avons les bandes suivantes (fig. 8, pl. XIIT) : 1° une bande Z très sidérophile (membrane Z, télophragme, zwischenscheibe, ete.) ; les membranes Z cloisonnent la fibrille en compartiments successifs (cases museulaires). 2° Dans chaque case se trouve un disque sombre Q partagé en 2 segments Q,
et Q, par une bande claire Qh (— strie de Hensen; hellequerscheibe). De plus, Q4 est traversé en son milieu par une mince membrane {membrane M, mittelscheibe, mésophragme, etc). 3° Au milieu de l’espace clair ZQ, et ZQ, existe un disque sombre accessoire N (nebenscheibe) divisant cet espace en 2 bandes secondaires Let E. 4 Q, et Q, seraient, en outre, terminés du côté du disque clair par une mince membrane limitante T (strie de TourNEux).
Cette structure se retrouve dans les fibres musculaires des Ranatres à muscles normaux. Dans le cas des muscles vibrateurs dégénérés de cet insecte, ce sont donc les stries de Hunsex, les membranes M, les disques N et probablement les stries de Tourneux qu'il n'est plus possible de différencier. L'endoplasme fibrillaire est homogène et peu sidérophile. Quant à l’exoplasme il se réduit à l'existence de quelques rares grains interstitiels (fig. 10, pl. X) disposés sans ordre. On n'observe pas, entre autres, la présence des grains Q comme dans les muscles normaux (fig. 9, €, pl. X). Enfin, les noyaux des fibres anormales sont hypertrophiés ; alors que normalement leur dimension inaxima est de 4 u 7 à 5 u 2, dans leur plus grande longueur, ils atteignent, chez les individus anormaux, jusqu'à 9 et 11 x. Bref, le rapport caryocytoplasmique est neltement détruit (comparer les fig. 10, N et fig. 9 c, pl. X). Malgré la structure anormale des muscles le système trachéen
938 RAYMOND POISSON intramusculaire s’est bien développé; il offre de nombreuses ramifications qui se distribuent autour des fibres.
L'évolution régressive du muscle vibrateur chez Ranatra ne s'arrête pas là. Comme chez Nepa, on observe dans ces muscles l'existence d'une active circulation sanguine; mais il ne m'a
pas été possible de déceler l'existence de processus hystolytiques secondaires, dus à l'intervention des leucocytes. Cette circulation sanguine transporte à l'intérieur du muscle de nom-
Fig. XXVIL. — Ranatra linearis. Coupe longitudinale du musele vibrateur longitudinal anormal. f : fibres musculaires grêles; # : rachées multiples ; a : adipocytes disposés en colonnettes. Bichromate-formol. Hém. ferriqueéosine-orange. X 70.
breux adipocytes. Ceux-ci forment tout d'abord autour de chaque fibre un épais manchon (R. Poisson 1922 à); puis ils augmentent de taille; finalement ils se détachent des fibres (fig. XXVIT, a).et constituent ainsi d'importantes colonnettes, distribuées entre les minces fibres du muscle vibrateur. Ces colonnettes continuent de s'accroître progressivement au cours de la vie imaginale, par suite de l'apport de nouveaux éléments. Ainsi constitué, le muscle vibrateur anormal conserve, à peu de chose près, la structure histologique qui vient d'être déerite, pendant toute la vie imaginale de F'insecte (c'est-à-dire pendant L'an et demi à 2 ans). Fail particulièrement important, la fibrille, quoique vraisemblablement jamais fonctionnelle, pré-
sente jusqu'à la fin, ainsi que j'ai pu m'en assurer, les quelques caractères gle la strialion transversale précédemment signalés.
Quelques remarques au sujet de la striation transversale des fibres musculaires d'Arthropodes. — Nous avons vu que dans des museles vibrateurs d'Hémiptères, probablement non fonctionnels, la striation transversale des fibres peut néanmoins persister. C'est ainsi que j'ai signalé avoir observé 2 individus aptères de L. {horacicus et 5 exemplaires aptères de V. currens qui possèdaient des muscles du vol striés transversalement. De même, 2 individus brachyptères de L. lacustris (par conséquent incapables de voler) présentaient aussi des muscles vibrateurs d'apparence normale au point de vue de la striation. Ces faits ne sont du reste pas uniques. L. Cué- Not et L. Mercier (1923) ont, en effet, observé des mutants aptères de D. melanogaster Meig., chez lesquelsles fibres des museles vibrateurs, dont l’activité doit être nulle, avaient « conservé leur striation transversale, celle-ci ne différant de l’état normal que par une sidérophilie moins marquée des disques Q ». Or, d’après des recherches déjà anciennes de Wacexer (1880), Kôz- LIKER (1888), Eimer (1892), sur les muscles du vol de Mouches ayant hiverné, il résulterait que ces muscles, frappés d’immobilité temporaire, perdraient leur striation transversale. Il en serait de mème, d'après Vôssezer (1891), des muscles abdominaux des femelles d'Epeires. Ces faits étant encontradiction avec les observations de L. Cuiëxor et L. Mercier et les miennes, il n'a semblé intéressant de reprendre cette question.
Les observations que j'ai faites sur les muscles vibrateurs de Mouches ayant hiverné (Musca domestica L., Pollenia rudis Fab.), ainsique sur ceux de Pollenia maintenues pendant 2 mois immobiles dans une glacière (traitement qui d'après Eimer serait suffisant pour ramener les muscles striés à l'état lisse), m'ont permis de constater la persistance des caractères de la striation transversale de ces muscles. De plus, des examens répétés de muscles abdominaux de femelles d’'E. diadema L., considérablement distendus par le développement des œufs à l'automne, m'ont également permis d'observer la persistance de la striation transversale des fibres.
Enfin, dans un même ordre d'idées, les expériences suivantes ont été faites sur des Gerris macroptères. Je me sms d’abord assuré que les muscles vibrateurs des Gerris hivernants, conservent leur striation transversale malgré leur immobilité. Mais, afin d’être plus certain encore qu'aucun mouvement vibratoire des ailes ne puissent s’effectuer, j'ai arraché les ailes à plusieurs de ces insectes avant la saison d'hivernage. Malgré ce traitement, les muscles du vol de ces Gerris observés au printemps suivant, alors que les insectes étaient encore immobiles, présentaient {toujours leur striation transversale caractéristique. Cependant, ainsi que Guéxor et Mercier l'ont également signalé, je me suis rendu compte que dans ces muscles frappés d'immobilité temporaire, les propriétés sidérophiles des stries de la fibrille s'atténuent. Aussi, après fixation au liquide de Bouin alcoolique ou à l’alcool suivie d’une coloration à la laque ferrique, il est nécessaire de conduire la différenciation avec une certaine prudence si l’on veut obtenir la mise en évidence des caractères de la striation transversale.
Que doit-on conclure de ces observations ? Tout d’abord elles réduisent à l'élal de légende le fait de la disparition de la striation transversale dans les muscles d'Arthropodes qui ne fonctionnent plus momentanément. En outre, si, comme certains auteurs l’admettent, « la striation transversale est exclusivement due à des phénomènes de localisation de substances dans la fibre striée » (in Prenanr), cette localisation ne doit pas être uniquement déterminée par les ébranlements produits par le mouvement musculaire lui-même (Dociez, VLiès 1908-11). Cette constation rend également suspecte l'interprétation donnée par Viès de la striation musculaire transversale. On sait que cet auteur rapproche la striation transversale des muscles, des phénomènes physiques de transports de poussières aux «nœuds » et aux « ventres », ainsi que des phénomènes des € rides » (Elasticité et Hydrodynamique). VLës serait, en effet, parvenu à produire des stries dans des couches très minces de solutions colloïdales, contenant un précipité quelconque, à la suite de mouvements vibratoires. Notons que son expérience vérificative faite sur une fibre lisse de tentacule d’Actinie, soumise à des ébranlements vibratoires, n’a été qu'une fois à demi-positive, de l’aveu même de l’auteur, et, à ma connaissance n’a pas
été confirmée. Quoi qu'il en soit, ces expériences purement physiques n'expliquent pas pourquoi dans une fibrille vibratrice de Gerris, par exemple, les caractères de la striation transversale apparaissent avant que cette fibrille ait pu effectuer aucun mouvement vibratoire. Nous avons même vu que les localisations des substances dans la myofibrille avaient lieu, sinon d'emblée comme l’admet Häccovisr (op. cir.), tout au moins de très bonne heure au cours de l'histogénèse musculaire. D'autre part nous savons que, malgré l’absence très probable de mouvements vibratoires, les fibres des muscles anormaux de la Ranatre acquièrent certains des caractères de la striation transversale et que ces caractères persistent, la vie durant, bien que l'insecte ne vole pas. Aussi, nous sommes conduit à envisager que la striation transversale de la fibrille correspond à des formations cytologiques particulièrement stables. Bref, une fibre musculaire d’Arthropode qui a évolué jusqu'à la striation transversale, conserve ses principales propriétés de structure, même si elle demeure non fonctionnelle pendant plus ou moins longtemps, à moins qu'elle ne soit le siège de processus pathologiques (phagocytose, lyocitose, etc.) déterminant sa dégénérescence.
L'étude comparée de la coexistence des muscles alaires et des ailes chez les Hémiptères aquatiques, nous conduit aux remarques et conclusions suivantes :
Etant donné que l’on peut observer des formes sans ailes qui possèdent des muscles (ex. : 2 individus aptères de L. {horacicus ; à exemplaires aptères de V. currens) et que d'autre part il existe des formes ailées qui ne possèdent pas de muscles (ex. : 3% exemplaires macroptères de L. lacustris; 3 individus macropières de /. najas), ou qui n'en possèdent que d'anormaux (ex. : Nepa, Naucoris cimicoïdes, certains individus de Ranatra), c'est donc qu'il peut exister une certaine indépendance entre les muscles alaires et les ailes. I n'y a donc pas parallélisme absolu entre la disparition des muscles du vol et celle des ailes chez les Hémiptères aquatiques. Cette observa-
tion concorde entièrement avec celles de LE, Cuéxor et EL. Mer-
cer (1020 0-21-22-23), sur les Diptères parasites d'une part et sut certains Diptères non parasites d'autre part (ex. : Chersodromiu hirtt Walk., Aplérina pédestris Meig , D. melanogas= ter Meig.). Ciez les Diptères parasites en particulier (Cratæwr/en pallida OLE,, Metophagus veinus L., Lynchia mauve Big, Æip= pobosca equine L.), ces auteurs ont montré que « l'atrophie des ailes n'est pas parallèle à celle des museles comme le croyait Massoxxar (1909); c'est un phénomène qui ne suit pas forcément l’atrophie musculaire, qui est postérieur datis Le temps... » La perte de la faculté du vol peut donc résulter soit d'une évolution régressiee des ailes, soit des muscles aluirés, soit de ces detix sortes d'organes à la fois.
Nous avons vu, d'autre part, que l'évolution tégressive des tuseles, où des ailes, présentait des processus différents dans sa genèse suivant les genres considérés. Chez les Hémiptères sus-aquatiques nous observons une disparition brusque et totale des museles du vol chez les brachyptères ; àu contraire dans la série Ranatre, Nèpe, Naucorises nous constatons la persistance de museles vibrateurs anormaux et non fonetionnels. S'il n'est pas possible de savoir chez Gerris, par exemple, si ce sont les ailes où les muscles qui ont été frappés les premiers de dégénérescence, par contre, dans la série Ranatre, Nèpe, Naucorises, 11 appert que ce sont Les miuseles du vol.
En exprimant l'idée que la Ranatre, la Nèpe et les Naueorises peuvent être envisagées comme constituant une série où l'on assiste progressivement à la disparition des museles du vol, je ne veux pas dire pour eela que les 4 types de museles alaires anormaux décrits, doivent être considérés comme représentant 4 états successifs de la dégénérescence de ces museles. Il faut plutôt les envisager comme 4 états différents d'un même phénomène, qui se présente à nous actuellement avec des caraetères cytologiques sensiblement constants chez tous les individus d'une de ces 4 espèces.
Si l’on compare cette atrophie musculaire avec les autres cas connus chez les Insectes, l'on constate qu'elle ne présente rien de semblable avec l'histolyse des museles vibrateurs de la Fourmi (Janet 1907) (1); ceux-ci ne disparaissent en eflet
F) Anal. du corselet et histolyse dos musels vibrateurs aptès le vol nuptial chez la reine de la Fourmi (Lasius niger). Limoges,
qu'après le vol nuptial. La dégénérescence musculaire ne suit pas nôn plus les mêmes processus que ceux observés par Fevraup chez les Térmites, où il peut y avoir dégénérescence d'un muscle où même seulement d'une fibre. D'autre part, ies colonnettés W’adipocytes que j'ai décrites chez la Ranatre ne sont pas à coniparer ävec celles qui se constituent chez les Reines de Foufmis, aux dépens de lhistolyse des muscles vibrateurs. Chez Ranatra, les adipocytes ne se substituent pas aux fibres ; ce sont des éléments surajoutés.
Chez Nepaet Naucoris le caractère fondamental de la dégéné-
réscence des muscles alaires, réside essentiellement dans larrêt de multiplication et de développement des myoblastes, arrêt qui se produit brusquement à fa fin du 5° stade larvaire. Autremeñt dit, la crise histogénétique particulière à ce stade, chez les Hémiptères aquatiques, n’a pas lieu. Ce dernier fait mérité d'être comparé avec les observations de L. Mercier (1922) sur Aplerina pedestris (Dipt. Borboridæ). Cet auteur a montré, en effet; que chez ce Diptère aptère, les musclés thoraciques larvaireés de V. Rres et Cu. Pérez se constituent normalement. De plus, des ébauches des muscles vibrateurs peuvent parfois apparaitre chez la nymphe; dans ce cas l'importance de ces ébauches est subordonnée à l'apport des myoblastes construeteurs. Les rudiments de muscles formés disparaissent ensuite par histolyse sans phagocytose. Mais ilest intéressant de remarque qué lé non développement ou le développement anormal dés muscles vibrateurs, chez Apterina; est également déterniné, comme chez Nepa et Nauroris, par l'absence ou larrêt d’essaimage des myoblastes au cours de la nymphose:
Eñ ce qui concerne la striation musculaire transversale nous avons vu que les stries de la fibrille sont des formations eytologiques stables. Dans un muscle en histogénèse le mouvement Vibratoire n'apparait pas comme étant le seul déterminant de la striation transversale, puisque celle ci peut s’édifier et persister sans son intervention immédiate:
Enfin, l'observation de divisions directes et indirectes dans les noyaux musculaires au cours de Phistogénèse des muscles du vol, nous conduit à dire quelques mots sur la division cellulaire, On sait que la question de la valeur respective des deux modes de division : mitose et amitose, n'est pas encore parfaitement
résolue (). En ce qui concerne le muscle, on sait que l’amitose a été maintes fois décrite au cours de l’histogénèse, quelque soit le matériel étudié. C'est ainsi que chez les Muscides Ca. Pérez (1910) observe, au début de la nymphose, une multiplication mitotique des myoblastes à laquelle se substitue une division nucléaire directe, dès le début de la différenciation musculaire. De plus, cet auteur à constaté la persistance des gros noyaux musculaires larvaires dans le muscle imaginal ; certains de ces noyaux, cependant, paraissent se morceler par division multiple. E. Poyarkorr (1910), au cours de l'histogénèse musculaire chez la Galéruque de l’Orme, constate l’existence de noyaux mitotiques et de noyaux amitotiques, et cet auteur admet que seuls les noyaux mitotiques des myoblastes forment les muscles imaginaux ; quant aux noyaux amitotiques ils disparaîtraient. D'après A. W. Franx (1915), seules les divisions amitotiques nucléaires chez le Triton, conduisent à la constitution de la fibre musculaire polynuclée. Par contre, À. Takesairo (1914) déclare que l’amitose n'existe pas dans l’histogénèse musculaire (observations faites sur des Mammifères). D’après ces quelques faits on peut déjà se rendre compte combien la question de la division des noyaux musculaires au cours de l’histogénèse est controversée et cela que l’on ait affaire à un Vertébré ou à un Invertébré. .
En ce qui concerne l’histogénèse des muscles du vol chez les Hémiptères aquatiques nous avons vu que les deux modes de division concourent à l'édification du muscle définitif. La caryocinèse est la règle dans la multiplication des myoblastes ; mais, les noyaux des jeunes fibres musculaires prolifèrent par amitose ; notons cependant que les noyaux musculaires provenant des derniers apports de myoblastes, à la fin du 5° stade larvaire, se multiplient plus spécialement par mitose. Je n'ai pu me rendre compte si des noyaux qui se sont multipliés par division directe sont ensuite susceptibles de présenter à nouveau la division mitotique (?). Mais, il demeure acquis que dans un
(‘) C'est inlentionnellement que je ne donné pas ici la bibliographie sur cette question ainsi que les diverses opinions émises. On consultera, entre autres, à cet effet, L, Brasiz (1904), J. nes CnzeuLs (1914), etc.
(?) Ce fail a été observé sur des Spirogyres (Gerassimow, Prerrer), sur des œufs de Cyclops (Hæckee), sur les cellules à Bacilles des Blattes (L. Mencren), etc.
tissu l’amitose peut être suivie de mitose, sans affecter en rien la vitalité des éléments (cf. J. pes Czzeucs 1914). La division directe n’est donc pas forcément un stigmate de sénéscence cellulaire. Cependant c’est elle qui existe exclusivement dans les muscles anormaux des Népides, et c'est elle qui préside à la disparition des petits noyaux larvaires pycnotiques de la fin de l’histogénèse des muscles alaires.
