CHAPITRE IV

Recherches sur le déterminisme de la perte de la faculté du vol (atrophie des ailes et des muscles du vol) chez les Hémiptères aquatiques.

Nous avons vu précédemment" que la perte de la faculté du vol chez les Hémiptères aquatiques, pouvait être la conséquence soit de l’atrophie des ailes (processus Prosophilien de Cvénor et Mercier); soit de celle des muscles vibrateurs (processus Chersodromien, des mêmes auteurs) ; soit, enfin, de l’atrophie concomitante des ailes et de ces muscles. L'absence de synchronisme, dans les processus d'histogénèse des ailes et des muscles, peut provoquer l'apparition des types les plus variés. Il était donc intéressant de chercher à établir le déterminisme de ces atrophies musculaires et alaires. Ce n’est pas la première fois que cette question se pose à l’esprit des expérimentateurs. De nombreuses hypothèses ont déjà été émises sur Les causes déterminantes de la perte de la faculté du vol chez les Insectes. Nous les examinerons successivement d'une façon suceincte.

Facteurs du milieu extérieur. — Le fait qui a surtout retenu l'attention des premiers observateurs est l’atrophie des ailes. Pour l'expliquer on a tout d'abord invoqué l’action des facteurs ambiants : température, humidité, lumière, nourriture, etc. C'est ainsi que E. pe Beréevin (1909, p. 26) exprime nettement l'opinion que l'existence hypogée doit provoquer, chez les Insectes qui y sont soumis, l’évolution anormale des organes du vol. De même, Picarn et Licurensteix (1918), dans leur étude sur le Sycosoter Lavagnei Pic. et Licht. (Hym. parasite), constatent que les G‘ sont le plus souvent aptères en toute saison alors que, chez les femelles, l'aptérisme parait être saisonmer : les formes ailées seraient abondantes en effet pendant la belle saison et exceptionnelles en automne. Notons que ces

auteurs reconnaissent qu'il est difficile d'admettre comme seuls déterminants de l’aptérisme les facteurs température et nourriture ; ils pensent néanmoins « que la nutrition joue un rôle prépondérant parmi d'autres facteurs complexes ». Picarp et Licarexsre établissent ensuite une comparaison entre le polymorphisme alaire de S. Lavagnei et celui de deux Chalcidiens : Isosoma tritici Ficht, et I. grande Riley. Chez ces derniers, les imagos issues de nymphes d'hiver seraient en grande majorité aptères, tandis que celles d'été seraient ailées dans Les deux sexes et de plus grande taille que les autres, En ce qui regarde ces”deux Chalcidiens les auteurs considèrent que le dimorphisme alaire parait bien être sous la dépendance d’une influence saisonnière et ils mentionnent que Wepsrer et Reeves (1909), qui ont étudié ce cas de régression alaire, l’attribuent à la nourriture : celle-ci serait plus sueculente au printemps et moins riche au contraire en été, dans les chaumes desséchés des céréales. L

C'est également au facteur nourriture que W. R. Taompsox (1923) attribue l'aptérisme de Pezomachus sericeus Fürst (Ichneumonide parasite), qui présente des femelles aptères et des mâles aptères, brachyptères ou macroptères (1).

En ce quiconcerne les Pucerons, on saitque beaucoup de genres présentent à divers moments de leur cycle évolutif des proportions variables de formes ailées et aptères ; c'est le cas pour le puceron des Pois Microsiphum destructor. Or, en soumettant au jeûne des individus aptères L. H. Grecory (1917) a cru constater, dans leur descendance, une augmentation du pourcentage des formes ailées ; aussi, il conclut que la nutrition joue un rôle prépondérant dans l'apparition de ces dernières formes. Notons qu'Ewine, au cours d'expériences semblables sur Aphs avenæ, avait conclu au rôle déterminant de la température : mais ce facteur, d’après Gapcory, n'interviendrait que secondairement en influëençant la croissance de la plante nourricière. Dans un même ordre d'idées Carre (1901) (2), Nenrccs (1912) (*),

(:) Notons cependant que l'auteur envisage l'existence possible de deux sortes d'œufs dont les uns seraient prédestinés à donner des mâles aptères et les autres des mâles ailés (Bull. Soc, Ent. Fr.) p. 40).

@) Journ. of, Techn. U. GC. St. publ. n° 3,

() Æntom. news. XXHI.

puis Suit (1918) ont arrosé des plantes nourricières avec cerfains sels (Magnésium, Antimoine, Etain, Nickel, Mercure, Plomb) ou encore avec du sucre ; ils disent avoir pu obtenir à volonté des formes ailées ou aptères. Certaines substances telles que l’eau distillée, l'alcool, l'acide acétique, l'alun, l'urée, le tannin, le strontium, le potassium et le calcium, empèêcheraient le développement des ailes. De plus, Suit observe que les individus aptères possèdent plus de graisses et moins de museles ; mais, d'après le travail de l’auteur, il est difficile de dire s’il s'agit des muscles du vol.

Il est incontestable que les expériences précédentes sur le polymorphisme alaire expérimental des Pucerons sont particulièrement intéressantes. Malheureusement les auteurs qui les ont entreprises ne paraissent pas avoir suffisamment tenu compte du fait suivant : c'est qu'à l’état sauvage la production maximum de formes ailées, dans beaucoup d'espèces de Pucerons, à lieu entre la troisième et la quatrième génération (M. Haviraxn 1921). Aussi, les tentatives faites dans ces derniers temps pour vérifier les expériences de Sum ont-elles donné des résultats assez différents. C'est ainsi que M. Haviranb a été amenée à conclure : € Thus the factors controlling the produe- * tion of winged forms in the Aphidini, cannot be considered as determined yet, and may even prove to be in part cyclical ».

Il a été constaté, cependant, que le facteur température pouvait parfois avoir une certaine influence sur l'allongement des ailes. C'est ainsi qu'au cours de leurs expériences sur la petite Mouche Drosophila, Th. Morçax et Tice (1914), H. Proucn (1917), Guvénor (1917), E. Roserrs (1918), ete., ont observé que les conditions d'élevage avaient une certaine action sur les processus héréditaires et qu'une haute température, en particulier, déterminait un plus fort accroissement des ailes, cet aceroissement étant plus grand chez les mâles que chez les femelles (E.Rogenrs).

Expériences de Dewitz. — Dans ses recherches, sur l'aptèrisme expérimental des Insectes, J. Dewrrz (1902-12-20) fait subir à des larves (Diptères, Hyménoptères, Lépidoptères) l'action de températures extrèmes (séjour dans une glacière à

2° ou dans une étuve à 40°), Il obtient ainsi des formes aptères

et d'autres à ailes plus ou moins atrophiées (‘). Il admet que les traitements précédents diminuent ou empêchent les oxydations internes (tyrosinase) et que cette action asphyxique (intoxication), détermine l’atrophie des ailes. L'auteur croit pouvoir déduire de ses expériences que chez les espèces où la femelle est aptère, c'est parce que celle-ci possède des corps réducteurs qui diminueraient les phénomènes d’oxydation. Quant aux larves mâles elles réussiraient (?) à paralyser les effets, de l’intoxication.

Des expériences de même ordre ont été faites également par SranDruss ct KarTHARINER (?). Mais, aucun de ces auteurs ne spécifient si ces anomalies forcées, qui apparaissent comme des monstruosités, sont compatibles avec la vie normale de l'insecte expérimenté, ni sielles sont héréditaires ; enfin, aucun d’eux n'a étudié le comportement des muscles du vol dans ces cas d’aptérisme ou de brachyptérisme expérimental.

Néoténie. — Certains auteurs ont pensé pouvoir admettre que l'atrophie des ailes était en rapport avec des phénomènes de néoténie. Teyrovsky (1920 cité par O. LunpBLap, op. cit.) considère, entre autres, que chez les Gerridides des régions froides, l'aptérisme et le brachyptérisme sont en relation avec le climat: l’action du froid, au cours du développement, aurait eu pour conséquence de faire apparaître des formes néoténiques. Mais cet auteur n’explique pas pourquoi beaucoup d'espèces de Gerridides des régions chaudes, présentent également du brachyptérisme ou de l’aptérisme.

Non usage. — Une autre manière de voir, pour expliquer la régression des ailes chez certains insectes, est celle qui a trait au non usage. C’est au non usage que E.:pe Bercevin (1909) attribue l'apparition du brachyptérisme chez le Prionotylus brevicornis M. et R. (Hétéroptère). C'est également de cette façon que l'on explique Le plus souvent l’évolution régressive des ailes présentée par les Diptères parasites. C'est ainsi que Massoxxar (1909) a pensé pouvoir établir une série orthogénétique de ces Diptères, allant de formes capables de voler à des formes possédant des ailes rudimentaires ou nulles qui, ne volant plus,

(‘} Le séjour dans un atmosphère chargé de vapeurs d’a acélique ou cyanhydrique déterminerait également celte atrophie alaire. (in Ann, Biol, 1921, p. 1#3,

sont fixés à leur hôte. Cet auteur avait cru observer que l’atraphie des museles du vol était parallèle à celle des ailes, Mais les recherches de L. Cuéxor et L. Mercier (0p. cif.) ont montré qu'il n'en était pas ainsi. Ces auteurs ont constaté que l'atrophie des ailes n'est pas parallèle à celle des muscles, chez ces Diptères, et que c’est un phénomène postérieur dans le temps.

Plus récemment R. Jreanvez (1922) (1) dit (p. 579) que la disparition des ailes chez le Leptinus testaceus Müll. et le Platypsyllus castoris Rits., résulte de la dégradation parasitaire ; ce même auteur ajoute il est vrai (p. 582) que, par comparaison avee des insectes brachyptères adaptés à une immersion prolongée comme Æpus Robini Lab. (Coléapt.) et A. Bonnairer, 1 est possible que l’atrophie des ailes de Platypsyllus ne soit pas le fait de la dégradation parasitaire.

Enfin je citerai pour mémoire l'expérience de Guxénor (1917) qui maintenant pendant 200 générations des Drosophiles sans voler, n’a pas constaté de réduction dans la longueur des ailes.

Bref, on ne peut citer un seul cas précis où le non usage puisse être invoqué comme « déterminant » de la régression alaire chez les Insectes.

Mutations qgerminales. — Les observations de Ch. BRüEs (1908) sur certains insectes et surtout celles de Th. Moroan et ses collaborateurs, de Merz (1914), E. Rorentis (1918), etc, etc., sur la petite Mouche Drosophila, ont montré qu'au cours des élevages, ce Diptère pouvait présenter des variations brusques dans la structure de certains de ses organes. En ce qui conéerne les ailes ces variations ont donné naissance à des formes diverses, De plus, le caractère de chacun de ces types alaires s'est généralement montré héréditaire. Les variations alaires précédentes chez Drosophila sont donc des mutations, Mais les lois qui régissent l’'hérédité du caractère « longueur des ailes » ne sont pas toujours faciles à dégager.

En résumé on peut admettre que toutes les causes susceptibles d'expliquer la perte de la faculté du vol chez les Insectes. ont déjà été examinées ; mais, il semble bien qu'aucune d’entre

(!) Arch. Zool. exp, t. 60,

elles ne puisse ètre généralisée, Aussi, nous allons maintenant nous efforcer de rechercher quelles sont celles qui agissent en ce qui concerne les Hémiptères aquatiques, $ Le “+

Un observateur qui se contenterait de jeter un coup d'œil d'ensemble sur les diverses formes de L. lacustris, par exemple, convenablement disposées en série, pourrait croire, & priori, que la disparition des ailes, chez cette espèce, a été progressive. Cependant si l’on étudie avec attention la répartition de ce Gerris dans la nature on note que les différentes formes (macropt. brach. ou apt.) présentent une certaine localisation. Dans certaines stations, en effet, les macroptères dominent ; dans d'autres, ce sont des brachyptères que l’on capture en majorité ; enfin, dans des ruisseaux déterminés j'ai observé presque uniquement des aptères. Notons de suite que dans une station, en ce qui concerne les brachyptères, on peut rencontrer réunis des subrachyptères, des brachyptères ou des sumicroptères. (est ainsi qu'au mois d'août 1921 j'ai capturé les formes suivantes dans deux stations À et B très éloignées l'une de l’autre.

(Nota : je rappelle que la longueur des ailes est calculée par rapport au nombre des segments abdominaux qu'elles recouvrent).

SrarTiON À : Bassin du jardin botanique de Caen ; 2 août 1921. Espèce L. lacustris.

Nombre

Longueur des ailes dis

3/4 du 5e segment.

1/4 du 5° segment.

Limite antérieure du 5e segment.

3/4 du 4 segment.

1/2 du 4 segment.

1/4 du 4e segment.

Limite antérieure du 4° segment.

3/4 du 3° segment.

1/2 du 3° segment, 1/4 du 3° segment.

Limite antérieure du 3° segment.

CES LoLoLe)

to © 19 = D © a a à a A à

ee a|aa

to &

Srarion B, mare supralittorale, Luc-sur-mer (Calvados). 24 août 1921. Espèce L. lacustris.

: Nombre Longueur des ailes des indique

3/4 du 5e segment.

Limite antérieure du 5° segment.

3/4 du 4° segment.

1/2 du 4° segment.

1/4 du 4° segment, Limite antérieure du 4° segment.

3/4 du 3° segment, 1/4 du 3° segment.

Limite antérieure du 3° segment.

oo

Co OT RO COS CES a | à à à à 0 a a à = O 19 NO #- DO UT > I RO

to

co & =

‘Afin de rendre plus aisée la comparaison des formes les plus communes dans les deux stations À et B, j'ai établile polygone de fréquence (') pour chacun des lots d'individus (fig. XX VIII). La comparaison des deux polygones montre que en À le type brachyptère, le plus abondant en individus, est représenté par une forme dont les hémélytres recouvrent les quatre premiers segments abdominaux; par contre, en B c’est une forme dont les hémélytres n'atteignent que le 1/4 antérieur de la longueur du 4° segment abdominal qui se montre la plus nombreuse.

On remarquera, en outre, qu'en A il existe 2 autres maxima représentés : 1° par une forme dont les hémélytres recouvrent exactement les 3 premiers segments abdominaux visibles ; 2° par une autre forme dont les hémélytres ne recouvrent que les 2 premiers de ces segments. En B il existe également 2 maxima secondaires : un premier comprenant des formes dont les hémélytres recouvrent les 4 premiers segments abdo-

(") Le polygone de fréquence, où polygone de variation, s'établit ainsi dans ce cas: sur une ligne horizontale on porte successivement les six segments abdominaux, considérés de même lonaueur. Puis, pour chacun des petits lots secondaires d'individus, on élève une perpendiculaire ou ordonnée, dont la longueur est proporlionnelle au nombre des individus présentant la même longueur alaire. On appelle mode, le petit lot secondaire qui renferme le plus grand nombre d'individus, Dans le cas présent le polygone de fréquence sera dit multimodal car il existe plusieurs maxima. Dans un tel polygone la moyenne serait représentée par l’abcisse correspondant à l’ordonnée passant par le centre de gravité du polygone de fréqu.nce. Dans le cas qui nous intéresse le calcul de cette moyenne ne serait d'aucune utilité,

minaux ; un second dont les hémélytres ne recouvrent que les deux premiers de ces segments. En d’autres termes, dans les stations À et B on trouve bien les mêmes types alaires réunis, mais dans des proportions différentes. Par conséquent, suivant les stations explorées, le brachyptérisme chez L. lacustris ne présente pas exactement les mêmes caractères (!). Mais, fait très important à noter j'ai pu constater que d'une année à l'autre les types brachyptères de stations déterminées se maintiennent constants. Aussi, en vue d'expliquer cette observation, nous sommes naturellement conduit à envisager les deux hypothèses

n 2. 23e 4. PA G.

Fig. XXVIIT (Explications dans le texte).

suivantes : ou bien le brachyptérisme chez Gerris est sous la dépendance de facteurs ambiants qui se maintiennent constants dans chacune des stations explorées; ou bien l’atrophie alaire se comporte comme un caractère héréditaire.

En rapport avec l’existence possible de facteurs ambiants agissant comme déterminants de l’afrophie alaire, chez Gerris, je rapporterai tout d'abord l’observation suivante :

Le jardin des plantes de Caen (Calvados) possède plusieurs

(‘) Notons que cette hélérogénéité des formes d’une même station ne s'observe pas pour toutes les espèces de Gerris. C'est ainsi qu’en ce qui concerne Z. odontogaster, espèce normalement macroptère, j'ai observé l'existence de stations pures de formes microplères et de formes aptères (R. Porssox 1922 b). Mais, ce Gerris se mont.e peu résistant en élevage et je n'ai pu étudier expérimentalement son polymorphisme alaire.

= Or Æ-

petits bassins faciles à explorer. Au cours de més chasses en 1918-19-20, je n'ai jamais observé l’existence, parmi les Gérris capturés, d'exemplaires aptères de L. argentala. Jusqu'à la mijuin 1991 il en a été ainsi. Or, brusquement fin juin 1921, il est apparu dans ces stations de nombreuses formés aptères (R. Porsson 1921 c.) qui se sont inultipliées jusqu'en octobre. Etant donné que l'été 1921 fut particulièrement chaud ét que ces imagos ne pouvaient provenir que d'œufs pondus vers la mi-mai, on serait dotic tenté d'admettre que c’est la chaleur qui exerce ainsi une action sur l'état de développement des ailes. Afin de vérifier cette hypothèse J'ai entrepris des élevages 'de la forme macroptère de L. argentata et L. lacustris, et de la forme microptère de A. slagnorum, à des températures variant entre 20 et 30°. Or, je n'ai constaté aucun changement notable dans la longueur des ailes chez les descendants. Notons seulement que les températures supérieures à 25° sont nuisibles aux développements des œufs et des larves. (est aiusi qu'en maintenant pendant 1 à 2 heures par jour, à une température de 36 à 40°, des œufs et des larves, j'ai constaté une forte mortalité surtout parmi les larves qui, au moment des mues, ne peuvent se débarrasser de leur exuvie. Mais, l’action directe du facteur température ne paraît pas devoir étre retenue comme déterminant de l'atrophie alaire chez les Gerris.

Achon directe du facteur nourriture. — Nous avons vu que certains auteurs ont attribué à ce facteur un rôle important dans l'apparition des formes aptères ou brachyptères chez certains Ptérygotes (Sainsi, Wegsrer et Reeves éte.). Je me suis donc efforcé de déterminer son action sur les Gérris (L. argentata et lacustris). J'ai opéré de la façon suivante : j'ai distribué dans certains élevages 1 Musca domestica tous les deux jours et par individu ; dans d’autres, une Mouche par jour et par individu ; enfin, des élevages ont été suralimentés. Cés expériences, renouvelées plusieurs fois, ne m'ont jamais pérmis de mettre en évidence l'action directé du facteur nourriture sur le comporlement des ailes chez Gerris. Mais, dansles élevages mal nourris, la mortalité est importante.

Les deux grands facteurs du milieu extérieur : température et nourriture, ne paraissant exercer aueune action directe comme déterminants de l’atrophie alaire chez les Gerridæ, voyons

mäintehatt comment se comporte la question du polymorphisme alaire au point de vue héréditaire. L'existence dans la nature de localisations de certaines des formes d’une espèce polymorphe (ex. L. lacustris) d'une part, l'apparition brusque de là forme aptère dans une espèce, d'autre part (cas de la forme apt. de L. arçéntata), nous permettent en effet d'envisager la question sous ce nouvel aspect.

Tous les conjoints formant Les couples d’élévages proviennent soit de larves élevées au laboratoire, soit de larves sauvages, recueillies au cours du 5° stade larvaire, et élevées au laboratoire jusqu à la mue imaginale. Les abréviations suivantes seront parfois employées : Ma. :"macroptère ; Br. : brachyptère ; »2. : microptère; apl.: aptère:

1° Formes aptères.

a) Hygrotrechus najas. — 1% couple : 21 descendants ; tous aptères et semblables aux parents.

2° couple : 19 descendants; tous astères et semblables aux

parents. 3° couple : 23 descendants ; tous aptères et semblables aux parents:

4 couple : 15 descendants dont 14 aptères semblables aux parents et { macroptère.

Ces expériences montrent que l'aptérisme, chez ce Gerris, se comporte comme un caractère héréditaire. La forme macroptère qui est apparue parmi Les descendants du 4 couple doit sans doute être considérée comme un variant atavique.

b) L. thoracicus. — Un couple de la forme aptère m'a donné 89 descendants, dont 6 apt. et 83 Ma. Il n'existe pas de formes intermédiaires entre ces deux types. Le pourcentage est ainsi de 6 à 7 0/0 d'aptères et de 93 0/0 de macroptères ; soit 13, 8 Ma; environ pour Î apl.

c) L. argentata. — 1* couple. Sur 71 imagos obtenus, j'ai compté 4 apt. et 67 Ma. : soit 16, 7 Ma. environ pour 1 apr. Pas de formes infermédiaires entre les deux types.

2 couple (Les parents 4p{. proviennent de l'élevage précé-

dent). Sur 65 imagos, j'ai compté 8 ape. et 51 Ma. soit 7,1 Ma. pour 1 apt. Pas de formes intermédiaires entre les deux types. Par rapport à l'élevage précédent il s’est donc produit une sorte de sélection.

Ces résultats sont encore insuffisants pour dégager une loi précise sur l’aptérisme de L. thoracicus et L. argentata. D’autre part, dans les élevages d’aptères de ces deux espèces, l'on observe une assez forte mortalité parmi les jeunes larves, alors qu'il est encore impossible de prévoir qu’elles seront celles qui donneront des aptères ou des macroptères. Il en résulte que, si ce sont des larves « futurs aptères » qui meurent ainsi, le pourcentage final perd toute sa valeur. Or, l’on sait que les mutants, dans une espèce donnée, sont souvent plus fragiles que le type; ce qui permet d’envisager cette dernière éventualité. Quoi qu'il en soit l'aptérisme chez les Gerris (najas, thoracicus argentata) semble bien se transmettre héréditairement.

2° Formes brachyptères.

L. lacustris. — 1% Couple |A). — Parents : & Br. dont les hémélytres atteignent le bord antérieur du 4° segment abdominal. © Br. dont les hémélytres atteignent la moitié de la longueur du 4° segment abdominal.

Sur 82 descendants j'ai compté 69 Br., plus ou moins semblables aux parents, et 13 Aa. normaux ; le pourcentage est donc de 84 0/0 de Br. et de 15 à 16 0/0 de Ma. ; c'est-à-dire 5, 3 Br. pour 1 Ma.

L'étude précise des descendants de cet élevage permet de les ranger de la façon suivante :

s Nombre Sexe Longueur des ailes dede

re

D © © # 5 OU: Co

Macroptéres.

Limite antérieure du 5° segment.

3/4 du 4 segment,

1/2 du 4 segment,

1/4 du 4° segment.

Limite antérieure du 4: segment, 3/4 du 3° segment.

Individus asymétriques.

40 +0 #0 +0 +0 > be = + © Or © Co Or CO A à à à à à à à 19 be

vo ts.

Et HIER

+0 Æ Cr a (e4

Ainsi que je l'ai fait déjà, l'on trouvera dans la fig. XXIX le

graphique du polygone de fréquence concernant ces 82 exemplaires de L. lacustris.

La plus grande fréquence, dans ce polygone, est représentée par des exemplaires dont le brachyptérisme est semblable à celui du père ; de plus, il existe une fréquence maxima secondaire représentée par des individus dont Le brachyptérisme est semblable à celui de la mère. Entre ces deux maxima alaires on observe une certaine oscillation, en plus ou en moins, dans la longueur des ailes. Néanmoins, si l'on se reporte à la classifi-

Fig. AXIX (Explications dans le texte).

cation des différentes formes alaires de L. lacuxtris qui à été donnée p. 208 l'on se rendra compte que les 69 B7 de cet élevage constituent un ensemble assez homogène, étant donné que la longueur de leurs ailes n'oscille, somme toute, que dans les limites de variation de la forme brachyptère.

Eufin, si l'on établit séparément le polygone de fréquence pour les G (trait pointillé) d'une part, et pour les © (trait plein) d'autre part, on obtientles deux graphiques de la fig. X XX.

Des accouplements du même ordre ont été réalisés 6 fois avec des larves sauvages non parfaitement de même type alaire; ils m'ont donné des résultats sensiblement analogues à ceux que

je viens de décrire ; je n'ai done pas jugé utile de les détailler.

Comment interpréter le pourcentage final de ce type d'élevage? Il me parait incontestable que le brachyptérisme est héréditaire chez L. lacustris ; mais, ce qui ressort immédiatement de ces élevages c'est que, en général, les types brachyptères sauvages ne sont pas « purs ». On pouvait du reste prévoir ce résultat étant donné, précisément, les oscillations de longueur que les ailes présentent dans les diverses formes de L. lacustris. De plus, la comparaison des deux polygones de fréquence

as D!

Fig. XXX (Explications dans le (exte).

(fig. XXX) montre que la régression des ailes est moins accusée chez les que chez les ©. En effet, dans l'élevage précédent, 25 femelles-filles présentent des ailes dont la longueur est inférieure à celle des ailes de leur zrère et se rapproche de celle du père; par contre, 1 mâle-fils seulement offre une longueur alaire inférieure à celle du père, et presque tous présentent des ailes plus longues. En outre, c'est parmi les mâles-fils que lon observe le plus de macroptères. Cette constatation est à rapprocher, jusqu'à un certain point, des observations de E. Rogers (1918) sur des Drosophiles. Cet auteur, en croisant un mâle de Drosophile à ailes vestigiales avec une femelle macroptère, à obtenu un accroissement notable de la longueur

des ailes chez les descendants ; cet accroissement étant supérieur chez les mâles. :

En résumé, le croisement de 2 brachyptères de L. lacustris non absolument de même type alaire, donne naissance à des individus dont la longueur des ailes oscille, plus où moins, autour des longueurs alaires parentales, ainsi qu'à quelques exemplaires macroptères. De plus, chez cette espèce, le brachyptérisme semble bien présenter quelques facteurs en rapport avec le sexe. Ces faits fournissent déjà une explication du polymorphisme alaire accusé présenté par ce Gerris à l'état sauvage. Ceci établi, j'ai cherché à me rendre compte si, en sélectionnant des types brachyptôres d'élevage, il n'était pas possible d'obtenir des résultats plus consistants.

2% couple (A;). — Dans cet élevage le couple était formé de Br. A, choisis parmi les petits de l'élevage A ; le mâle et la femelle possédaient en outre une morphologie alaire strictement semblable (hémélytre atteignant la limite antérieure d 4° segment abdominal). Sur 52 descendants À, j'ai compté 40 Br. et 12 Ma. : c'est-à-dire 3 1/3 Br. pour 1 Ma. chiffres voisins, par conséquent, du rapport menidélien $ à 1. Tous les Br. sont sensiblement semblables aux parents; on observe cependant de petites variations individuelles et, d'une manière générale, la longueur des ailes des œ est légèrement supérieure à celle du & père À,, Quant aux Ma. l'un avait l'aile postérieure gauche rudimentaire, tandis que 3 autres présentaient un pronotum anormal et ne pouvaient pas voler; cependant, à la dissection, les muscles alaires semblaient bien constitués.

Deux autres élevages du même ordre m'ont donné des résul-

tats assez comparables au précédent. Dans l'un, j'ai obtenu 31 Br. pour 11 Ma.; soit 2,8 Br. pour { Ma. Dans l’autre jai compté 20 Br. pour 9 Ma. ; soit 2,2 Br. pour L Ma. Malheureusement j'ai constaté, à chaque fois, un affaiblissement rapide de la lignée ; aussi, je n'ai pu poursuivre mes observations au delà de la 2 génération. Quoi qu'il en soit, il me parait possible de déduire des résultats de ces différents élevages : 1° que les diverses formes de Z. lacustris sont génétiquement distinctes les unes des autres; 2 que certains Br de Z. lacustris, lorsqu'on les choisit rigoureusement de même type alaire, se comportent comine

pe Br s des hétérozygotes Fa puisque le rapport entre Ma. et Br.,

dans un élevage résultant du croisement de 2 brachyptères, donne sensiblement la proportion mendélienne 3 Br. pour 1 Wa. 3° Enfin, les croisements que j'ai réalisés entre deux Br. de même type, chez L. lacustris, donnant le plus souvent naissance à des Br. et à des Ma., cela indiquerait que j'ai toujours opéré sur des brachyptères hétérozygotes. Aussi, on peut se demander si normalement il existe des brachyptères homozygotes. Peut-être ce type est-il impossible à réaliser, les individus n'étant pas viables. Cela expliquerait pourquoi le rapport final des Br. est généralement inférieur à 3 (1 Ma. pour 2,8 Br. ; 1 Ma. pour 2,2 Br.).

Il ne faudrait pas croire, cependant, en se fiant uniquement ‘aux expériences précédentes, que toutes les formes brachyptères de L. lacustris donnent toujours naissance, en élevage, à des formes Br. et à des formes Ma. La question est encore plus complexe. En effet, plusieurs croisements entre Br., d’origine sauvage, m'ont donné seulement des Ma.

Ex : couple F (Q@, ailes recouvrant les À premiers segments abdominaux ; G, ailes atteignant la moitié du 5° segment). 32 descendants, tous Ma. Ces Ma. F,, croisés ensemble, ne m'ont donné que des Wa.

— Couple f (chez le G'et la © Les ailes recouvraient les 5 premiers segments abdominaux). 35 descendants, tous Ma. Ces Ma. /, croisés ensemble, ne m'ont donné que des Ma.

Ces résultats troublants proviennent vraisemblablement de ce qu'il est très difficile de caractériser avec une parfaite précision, au point de vue alaire, le « Phénotype ». On sait, en effet, que pour un type brachyptère donné, il existe une certaine oscillation de la longueur des ailes. Aussi, on peut concevoir qu'ul serencontre dans la nature des macroptères dont la morphologie alaire soit celle de brachyptères. Vs seront donc catalogués à priori comme des Br., jusqu’à ce que leur croisement ait permis de mettre en évidence que ce sont de « faux Br. ». Cette manière de voir sera du reste confirmée par les résultats des croisements entre formes Ma.

L'interprétation des résultats de certains élevages de Br. nous à permis d'admettre que chez L. lacustris le brachypté-

risme est dominant sur le macroptérisme ; c'est-à-dire que les

Bréree « vrais brachyptères » ont pour formule Te [l était donc tout indiqué de réaliser le croisement brachyptère >< macroptère

pour vérifier, en quelque sorte, cette façon de voir. Les

, : Reese : Br Ma y : :

résultats à prévoir sont les suivants : = x 7 doit donner, à

Ma ‘ égalité des Br. et des Ma.

— Croisement d'une femelle vierge Ma, descendante de Ma, par un mile Br, descendant de Br. — Sur 14 descendants de cet élevage j'ai compté 8 Ma. (5 © et 3 Set 6 Br. (4 Q et 2 SG); c'est-à-dire 1 Br. pour 1,3 Ma.; ce qui concorde sensiblement avec les prévisions. Notons que ce genre de croisement s’est montré peu fécond.

3° Fonue macroprTèRe (L. lacustris). — 1% couple A(& et © sont d'origine sauvage). 30 descendants A,, tous Ma. Ces Ma. AÀ,, croisés ensemble, ont donné des Ma. A..

2e couple B(g et Q descendants de Br). 25 descendants B,, tous Ma. Ces Ma. B,, croisés ensemble, ont donné des Ma. B,.

3° couple C (& descendant de Ma, © descendante de Br). 33 descendants, tous Ma. Ces Ma. C,, croisés ensemble, ont donné des Ma. C,.

4° couple D (et Q d’origine sauvage). 53 descendants, dont A9 Ma. et 4 Br. Les Ma. D,, croisés ensemble, ont donné des Ma. D,. Les Br. D,, croisés ensemble, ont également donné des Ma. D,. Ces Ma. D,, croisés ensemble, ont donné des Wa. D,.

Ces élevages confirment done ce que l’on sait déjà sur la forme Ma. de L. lacustris. Maïs, fait particulièrement important à souligner, le dernier élevage (couple D) montre, avec évidence, comment t/ peut parfois apparaître des Br. qui sont de « faux brachyptères » el qui, généliquement, se comportent comme des Ma.

Comportement des formes aptères el brachyptères chez quelques autres Hémiptères aquatiques.

Genre Hydrometra. H. stagnoriun (forme nmucroptère). Les hémélytres du G‘et de la ® atteignent le 1/5 de la longueur du 1% segment abdominal. J'ai obtenu, de ce couple, 22 des-

cendants ; tous sont microptères comme les parents et 18 d’entre eux sont de même type alaire que ces derniers; chez 1 exemplaire les élytres sont un peu plus courts, tandis que chez 3 autres ils sont un peu plus longs que ceux des parents.

Tous les autres accouplements de même ordre, faits jusqu’à ce jour, m'ont régulièrement donné des résultats comparables aux précédents. Par contre, lorsque les parents ne sont pas exactement de même type alaire on observe, chez les descendants, une légère oscillation dans la longueur des hémélvtres, autour des longueurs parentales. Mais, d’un croisement entre individus #ni. je n’ai pas encore obtenu d'individus Wa.

Essais de croisement entre & Ma XX mi et Q mix G Ma. — Ces sortes de croisements ne m'ont donné jusqu'ici aucun résultat, Il paraît y avoir amixie mécanique.

Forme macroptère. — Deux couples de cette forme m'ont donné uniquement dans leur descendance des Ma. Genre Velia. V. currens (forme aptère). — Tous les élevages

de cette forme ne m'ont donné que des aptères absolument semblables, morphologiquement, aux parents. Le type aptère parait done « pur ». Les quelques individus Ma., qui ont été capturés, doivent être considérés comme le résultat d'une variation atavique fort rare. |

Genre Mesovelia et Microvelia. M. furcataet M. pygmea (forme aptère). — Les observations, en ce qui concerne ces deux espèces, sont identiques à celles signalées pour V. currens, Le type aptère parait « pur ».

D’après les résultats des expériences précédentes, nous sommes donc conduits à envisager que le polymorphisme alaire chez les Hémiptères sus-aquatiques est un phénomène héréditaire. Il serait maintenant intéressant de rechercher si l'atrophie des muscles vibrateurs relève également d’une même cause déterminante.

Les recherches de L. Mercier (0y. cit.) sur les Diptères parasites ainsi que sur quelques autres Diptères non parasites, ont montré que, chez certains de ces Ptérygotes (ex. Chersodromia hirta), il peut se produire des variations brusques dans le nombre des fibres des muscles vibrateurs, qui déterminent secondairement

un usage réduit où un non usage des ailes; c'est ce que Beza (1916) (9) à titre d’hypothèse, avait déjà suggéré. Les processus, tout en présentant des modalités différentes, me paraissent être de même nature chez les Hémiptères aquatiques. En effet, chez un Gerris brachyptère ou aptère, par exemple, /es muscles du vol disparaissent brusquement et entièrement et ce processus ne me semble pouvoir être attribué qu'à une mutalion.

Quoique le phénomène paraisse à priori plus difficile à expliquer, pour les muscles vibrateurs de la série Ranatre, Nèpe Naucorises, la cause de leur atrophie est encore probablement la même. En effet : 4) Les muscles du vol anormaux de ces Cryptocérates se présentent, à très peu de chose près, toujours avec les mêmes caractères cytologiques dans chaque espèce. On n'observe pas, entre autres, de série continue de petites variations graduées allant du muscle normal au muscle anormal, b) Enfin, l’anomalie est héréditaire comme le montrent les résul£ tats des élevages suivants de N, cinerea :

1% couple. 17 descendants ; la dissection permet de constater que les muscles vibrateurs des parents sont anormaux ; il en est de même de ceux des 17 descendants.

®% couple. 12 descendants (mêmes observations que pour l'élevage n° 1).

3° couple. 19 descendants (mêmes observations que pour les élevages 1 et 2).

4 couple. 14 descendants (6 & et 8 Q) (?). Parmi ces 14 exemplaires de Nèpes, 10 présentaient des museles alaires anormaux tandis que, chez les quatre autres, ces ruscles étaient striés et d'apparence normale. Or, après dissection des parents, j'ai constaté que Les museles étaient bien anormaux chez le père, mais qu'ils étaient normaux chez la mère. Le pourcentage final, entre formes normales et anormales, est done de 2,5 anormales pour { normale. Les formes normales sont peut-être des homozygotes dominés ; mais l'on conçoit, sans qu'il soit nécessaire d’insister, combien des expériences de ce genre sont délicates à entreprendre : seule la dissection permet, en effet, de se ren-

() Rivista di Science naturali « Natura » LT. p, 85. () L s Nèpes étant particulièrement voraces il est très difficile de les nourrir à satiété ; aussi ai-je été obligé de réduire au minimum le nombre des larves dans

chaque élevage.

dre compte si un individu donné possède des muscles normaux ou non. Quoi qu'ilen soit l'anomalie musculaire paraît bien héréditaire,

De l'ensemble des observations et expériences précédentes, sur le polymorphisme alaire chez certains Hémiptères aquatiques, il est possible de dégager les faits suivants :

1° L'aptérisme est héréditaire chez A. najas ; de plus, chez cette espèce, le type aptère parait « pur ».

2° L’aptérisme est héréditaire chez L. argentata et L. thoracicus ; mais, le type aptère n’est pas « pur ». Un élevage de la forme aptère de L. argentata ou L. thoracicus donne naissance à des Ma. et à des apt. sans types intermédiaires entre ces deux formes. |

3° Chez L. lacustris le polymorphisme alaire se montre héréditaire. Il existe, chez cette espèce, des formes Br. hétérozygo-

TE Re ER . 2 :

tes Fe ainsi que permet de l’envisager les résultats des croi-

sements Br >< Br ou Br >< Ma qui donnent naissance, dans leur descendance, à des formes Ma. et Br., sensiblement dans les proportions mendéliennes. En général, il ne semble pas exister de type Br. « pur ». Les mutants Br., que j'ai étudiés, renfermaient toujours sous une forme parfois difficile à déterminer le type Ma. Le brachyptérisme chez L. lacustris parait enfin présenter certains facteurs communs avec le sexe.

4° Il peut exister dans la nature de «faux Br » qui sont en réalité génétiquement des Ma. Mais, seuls les élevages permettent de les différencier des « vrais Br ».

5° Le microptérisme est héréditaire dans le genre Hydrometra; de plus le type m2 paraît « pur » lorsqu'on choisit des parents présentant une même longueur d'ailes. La forme Ma. ne renferme pas, en général, le type m1. L'aptérisme est héréditaire chez V. currens, Microvelia pygmea, Mesovelia furcata ; chez ces trois espèces Le type aptère parait « pur ».

6° L'action directe des facteurs nourriture et température n'entrent donc pas en jeu comme « déterminants » du polymorphisme alaire chez les Hémiptères aquatiques que j'ai étudiés. Les divers types alaires doivent être considérés, en général,

comme autant de mutations différentes qui, sans doute, prennent brusquement naissance çà et là. Dans les espèces présentant un polymorphisme alaire accusé celui-ci parait être la conséquence de l’état de « Panmixie » dans lequel peuvent se trouver certaines des formes.

Nous avons vu, enfin, que l’atrophie des muscles vibrateurs relève très vraisemblablement des mêmes causes déterminantes que celle du polymorphisme alaire.