CHAPITRE V

Les espèces naissantes chez les Hémiptères aquatiques.

J'ai déjà signalé, en ce qui concerne ZL. lacustris, qu'il est fréquent de rencontrer dans la nature, des stations presque uniquement constituées par des formes brachyptères. Des colonies séparées de formes brachyptères ou aptères s'observent aussi pour les espèces L. thoracicus, L. odontogaster, L. argentata, M. pygmea, M. furcata, H. stagnorum. Or, à la suite de nombreuses captures, j'ai reconnu que, pour une espèce présentant du polymorphisme alaire, les conjoints d'un couple sont presque toujours, sinon exactement du même type alaire, du moins de types alaires très voisins. Ces diverses observations contribuent donc à mettre en relief : 4° les affinités réciproques des formes semblables d'une même espèce; 2° l’état d'amixie, partiel tout au moins, qui semble bien exister entre des formes de types alaires éloignés et, en particulier, entre brachyptères et macroptères. Les observations précédentes ont été complétées par Les expériences suivantes :

Un certain nombre de formes macroptères et brachyptères de L. lacustris ont été placées en vrac, dans un même bac, au. commencement du mois de juin. Puis les accouplements qui ont eu lieu, pendant la première semaine de la mise en expérience, ont été relevés chaque jour. J'ai ainsi observé 30 accouplements, dont 11 Ma >< Ma; 16 Br >< Br et seulement3 Ma Br. L'amixie physiologique, entre brachyptères et macroptères, apparaît done avec une certaine netteté au cours de cette expérience. Il convient cependant de noter que les mâles de Gerris sont particulièrement ardents; aussi, il est bien rare qu’en période d’accouplement l’on ne puisse obtenir le croisement Ma >< Br, lorsque les conjoints sont seuls en présence. Quoi

qu'il en soit, il existe des tendances très nettes à l'amixie entre les formes dissemblables de L. lacustris.

J'ai faitdes observations comparables sur les espèces L. odonlogaster et L. thoracicus. Nous avons vu, d'autre part, que je n'ai pu obtenir le croisement entre des exemplaires macroptères et microptères de /1. stagnorum. Aussi, nous sommes conduits à envisager les formes brachyptères ou aptères, des Hémiptères sus-aquatiques, comme autant d'espèces naissantes en voie de séparation du type macroptère.

La notion d'Espèce, en biologie animale tout au moins, est peut-être l’une des notions la plus difficile à acquérir. Ainsi que le fait observer Dercourr (op. cit), la conception de l'Espèce est essentiellement variable. Un Botaniste comprendra tout autrement l’Espèce végétale, qu'un Zoologiste l'Espèce animale. De plus, suivant l'Embranchement zoologique étudié la conception de l’Espèce ne séra pas toujours la même; les critères employés varieront encore suivant que l'on s’adressera à tel ou tel ordre. Dans un ensemble d'individus, que les Taxonomistes réunissent dans une même espèce, on observe, le plus souvent, l'existence de variations individuelles, parfois si accusées, que la détermination de certains exemplaires est rendue difficile et peut demeurer douteuse. L'existence de telles variations individuelles, entre exemplaires d'une même espèce, peut être considérée comme un fait très général. Ces variations mettent en évidence l’'hétérogénéité qui existe entre les individus de l'espèce considérée, individus dont le patrimoine héréditaire n'est donc pas parfaitement identique. Aussi, on est bien forcé de reconnaitre que « c’est par une abstraction momentanée, mais nécessaire que le Naturaliste parle d'espèce, de genre, de famille, alors qu'il n'y à que des individus qui .... se sueccèdent les uns aux autres par la génération » (L. Cuéxor, op. cit.).

Les variations morphologiques qui peuvent se produire chez les individus, que l’on rapporte habituellement à une même espèce, sont parfois si accusées chez certains d’entre eux, que ceux-ci ne peuvent plus s'accoupler avec les autres exemplaires de l’espèce considérée. De telles variations peuvent être le point de départ de nouvelles espèces.

Les causes déterminantes de l’amixie entre les formes animales sont diverses. On les trouvera exposées dans le livre de

L. Guinor (Genèse, p. 397 et suivantes). Mais, il m'a paru imtéressant de chercher à préciser, quelles sont celles qu'il faut invoquer comme déterminantes de l'état d'amixie qui existe, entre certaines des formes, chez les espèces polymorphes des Hémiptères sus-aquatiques. La recherche de ces causes nous conduit tout naturellement à étudier les variations de structure que doit entrainer, dans la morphologie générale de l’Insecte, l’atrophie du système alaire.

Les auteurs qui ont eu en vue de rechercher les rapports pouvant exister entre Le système alaire et Le corps de l’Insecte, s'accordent à reconnaitre une connexion entre la morphologie du thorax (ce qui est assez manifeste en soi) et la fonction du vol. Par contre, l’entente est loin d’être faite en ce qui concerne la corrélation possible de la structure de l'armature génitale (mâle en particulier) et de l'aptitude au vol. C'est ainsi que P. Zacner (1911), à ia suite d'observations faites sur les Protodermaptères, admet la dépendance de l'armature génitale visà-vis de la fonction du vol, tandis que K. Jorpan (1905), au cours de recherches sur les organes de la copulation chez 698 espèces de Sphingides, constate que le polymorphisme des ailes n'est pas accompagné du ROLROORISnE des armatures génitales.

Mes observations sur certains Hémiptères sus-aquatiques m'ont permis de remarquer, entre la forme macroptère d'une part et les formes brachyptères et aptères d'autre part d’une même espèce, l'existence de différences morphologiques en rapport : avec le thorax, avec l° abdomen et aussi avec les segments génitaux.

Thorax. — D'une manière générale, chez les formes brachyptères et aptères, le no/um et le pleurum des segments thoraciques sont rudimentaires ; mais, les transformations que ces segments subissent sont particulières à chaque genre.

Chez Velia le pronotum des aptères a des angles arrondis ; il est en quelque sorte ramassé sur lui-même et laisse largement à découvert, surtout chez les femelles, le méso etle métathorax. La comparaison des fig. XXXI, A, C, d'une part, et des fig. XXXI, B, D, d'autre part, rend facile l'observation des principaux caractères différentiels, présentés par le thorax, entre aptères et macroptères,

Chez Microvelia pygmea le pronotum des macroptères (fig. XXXII, w) est convexe, présente des épaules saillantes et un processus postérieur grand et allongé ; les aptères, au contraire, ont un pronotum rudimentaire (fig. XXXII B, w)et transverse, à côtés arrondis; en outre, ce pronotum ne présente pas de processus postérieur.

Chez Mesovelia furcata Vaptérisme entraine d'importantes modifications des segments thoraciques. Non seulement le

Fig. XXXI. — À : V. rivulorum & Vig. XXXIL — Microvelia pyg- (f. macropt.). B : V. rivulorum mea ©. A : forme macroptère. Œ(f. apt.). GC: V. currens QE B : forme aptère. w : pronotum ; macropt.). D: V. currens © (f v : mesonotum ; # : melanotum. apt.). w : pronotum. v : mesonotum. DCRr

w : melanotum. s : {er segment abdominal rudimentaire.

notum et le pleurum de ces segments présentent, chez les aptères, une grande réduction de taille par rapport aux segments correspondants d’un macroptère, mais, en outre, chacun d'eux conserve un aspect larvaire accentué. Alors que l’écusson chez les macroptères est bien développé, tous les exemplaires d’'aptères que je possède n’en présentent aucune trace (R. Poissox 1922 6).

Chez les formes brachyptères et aptères des Gerris les diffé rences morphologiques, en rapport avec les segments thoraciques, sont de même ordre que celles qui viennent d’être déerites précédemment; mais elles sont beaucoup moins accusées. Le

pronotum des formes à ailes réduites ou nulles demeure assez bien développé ; il ne diffère, somme toute, de l'organe normal que par l'absence de saillies ; de plus, il présente des contours régulièrement arrondis (fig. XXXHIE, F). Abdomen et segments génitaux. — Etant donné une espèce En d'un Gerris polymorphe, si l'on compare l'abdomen d'un macroptère avec celui d’un bra-

+ chyptère ou d'un aptère, deux cho- SAIT ses surtout retiennent l'attention : la

1 réduction du connexivum, chez les

j formes à ailes réduites ou nulles, ainsi

0 que l’état rudimentaire des processus

épineux latéraux dorsaux du segment

Ava prégénital. Ces deux particularités donnent à ces formes un aspect

Mot élancé très caractéristique. Enfin, si

l’on compare plus spécialement les segments génitaux, l’on remarque

que ceux des brachyptères et des aptères sont plus dégagés, plus proé-

Fig. XXXIIL. — Taille comparée des segments géni-

taux mäles (vus dorsalement), entre la forme macroptère (à droite) et la forme brachyptère ou ap-

minents et, en général, plus volumineux, à taille égale des individus, que ceux de la forme macroptère correspondante (comparer les fig. XXXIII,

tère (à gauche) A : H.

furcata. B : L. argen B, G, D). L'observation précédente

tata. G : L. lacustris. laisserait supposer une variation pos- DE rond cieus Es: FR A ue Polos Rd ae pronotum de L. {horaei- sible de la morphologie des pièces cus (f. macropt }F.:pro- péniales. Mais, il n’en est rien; le

notum dé £. ‘thoracieus squelette pénial de l'organe copula-

Re eee teur, tel qu'il a été décrit au chapitre IT, 1 partie, reste invariable dans une espèce donnée, quelle que soit la forme étudiée. Le polymorphisme alaire n’est donc pas accompagné d'un polymorphisme de structure des organes copulateurs ; mais, il existe, comme je l'ai signalé, une varialion de taille des segments génitaux, qui sont en général plus volumineux chez les formes polymorphes. Or, si l'on établit une relation de cause à effet entre cette variation de taille des organes copulateurs et les tendances à l’amixie entre macroptères et brachyptères, on est conduit à admettre que

ÉTUDE DES HÉMIPTÈRES AQUATIQUES 271 cette variation est une cause déterminante de l’amixie (ex., en particulier, microptères et macroptères de A. stagnorum).

Cette augmentation de la taille des segments génitaux des brachyptères et aptères, par rapport à ceux du typé macroptère, est peut-être encore plus accusée chez les Microvelia et Mesovelia. Chez M. pygmea l'abdomen et les segments génitaux de la forme aptère sont beaucoup plus larges que dans la forme macroptère ; d'ailleurs, la forme aptère est nettement plus trapue que cette dernière (fig. XXXIT). Je n’ai pu encore vérifier expérimentalement si le croisement des deux formes est possible. Cependant, étant donné les faits observés chez les Gerride et Hydrometridæ, on est conduit à supposer que l’amixie doit être totale entre les deux formes de M. pygmea. Cette conclusion me parait s'imposer d'autant plus que Les deux formes ne se recherchent en aucune façon dans la nature. Je n’ai jamaus constaté, pour cette espèce, la présence d'une forme macroptère dans une station d’aptères.

Chez M. furcata les segments génitaux sont également beaucoup plus volumineux chez les aptères que chez les macroptères (comparer les fig. XXXIIT A). Je n'ai jamais observé, non plus, pour cette espèce la présence de macroptères dans les stations d’aptères. L’amixie entre les deux formes doit aussi être absolue.

Chez les Hémiptères aquatiques le polymorphisme alaire n’est pas accompagné d’un polymorphisme de structure des organes copulateurs. Cependant, dans les espèces polymorphes, la région génitale des formes brachyptères et aptères est, en général, à taille égale des individus, plus volumineuse que

celle des macroptères. Il est fort vraisemblable que cette varia-.

tion de taille des segments génitaux doit contribuer à déterminer, ou à favoriser, les tendances à l'amixie que l’on observe entre brachyptères et macroptères d'une même espèce. Etant donné ces tendances à l’amixie il est possible de considérer les formes brachyptères et aptères, chez certaines espèces d’'Hémiptères sus-aquatiques, comme des espèces « naissantes » ou « commençantes » en train de se séparer du type macroptère,

C'est ainsi, entre autres, que chez M. pyqgmea et M. furcata; les formes aptères ont vraisemblablement la valeur d'espèces, séparées, qu'elles doivent être, de leur type macroptère respectif ; l'isolement, entre aptères et macroptères, devant être déterminé par la variation de taille très accusée des régions génitales.

Cas de L. costæ H.S. et de L. thoracicus Sch. — Nous venons de voir que, chez les Hémiptères aquatiques, les formes brachyptères et aptères pouvaient être considérées, jusqu à un certain point, comme autant d'espèces naissantes. Nous saisissons, en somme dans ce cas, la séparation lente de deux formes. Mais est-ce là le seul mode de formation des espèces chez ces Insectes”? C’est ce que nous allons maintenant envisager en étudiant le comportement de deux Gerris: L. costæ et L. ihora- Cicus. |

Parmi les différentes espèces du genre Gerris, il en est trois : L. costæ H. $S., L. lateralis Sch., L. thoracicus Sch. qui sont considérées par les auteurs, tantôt comme des espèces distinctes, tantôt comme trois variétés d'une même espèce. C’est ainsi que (Guérin et Péneau (1911), en décrivant L. fhoracicus, font remarquer que : « cette espèce est très voisine de L. lateralis Sch. et très difficile à séparer par des caractères autres que celui de la taille des mâles ». Ces auteurs ajoutent: « Il nous parait bien probable que &. lateralis et sa variété costæ H. S. et G. thoracicus ne sont que trois formes d'une même espèce ». Jusqu'à présent Je n’ai pas encore capturé le L. lateralis dans le nord-ouest de la France ; d’ailleurs, cette espèce n'a pas, à ma connaissance, été signalée en France. Mais, en ce qui concerne L. costæ et L. thoracicus j'ai pu me rendre compte combien il était difficile de les séparer, et combien était grande la ressemblance qui existe entre les deux formes. Le tableau suivant résume les principaux caractères différentiels de ces deux Gerris, d’après Puron :