L. costae

le Disque du pronotum d'un jaunâtre pâle, ainsi que la ligae médiane sur le lobe antérieur ; une ligne latérale jaunàtre non continuée sur le lobe antérieur...

2° Elytres ne présentant pas de taches

” blanchâtres à la buse, +

3° Cuisses antéricures avec une grande ligne externe noire ét une plus courte au côté interne.

4e Longucur 10 à 11 rm.

5° Forme plus parallèle.

1° Disque du pconotum d’un jausàtre ferrugineux, ainsi que la ligne médiane sur le lobe antérieur; une ligne latérale jaunâtre tantôt limitée au lobe postérieur, tantôt continuée sur le lobe antérieur.

2° Elytres ayant très souvent quelques taches blanchâtres à la base.

3° Cuisses antérieures avec une bande noire longitudinale entière au côté externe,

4° Longueur 12 à 14 mm.

5 Forme plus élargie au niveau des

. hanches postérieures.

L'étude comparée des caractères précédents, sur des exemplaires provenant de la région normande, m'a permis de faire les observations suivantes : a) Il est souvent difficile de spécifier la couleur exacte du disque du pronotum. Quant à la ligne latérale jaunâtre de ce sclérite, elle est presque toujours limitée au lobe postérieur chez costæ (caract. de thoracicus). b) Les costæ du Calvados ne présentent que fort rarement des taches blanchâtres à la base des élytres (2 0/0 en moyenne) (caract. de /horacicus). c) La courte ligne noire interne de la cuisse antérieure de thoracicus est souvent à peine visible, tandis qu'elle existe fréquemment chez costæ. d) La taille des /horacicus est bien de 10 à 11 millimètres, avec une fréquence de 10 millimètres chez les œ et de 11 millimètres chez les © ; mais, chez costæ elle n’est que de 10 à 12 millimètres avec une fréquence de 11 mil- Jlimètres (caract. de thoracicus). Notons que Guérin et PÉNEAU donnent pour L. costæ les dimensions suivantes: G', 13 à 14 millimètres ; ©, 12 millimètres. Ces données, qui diffèrent sensiblement des miennes, doivent provenir d'une erreur d'observation car, en général, Les c‘ des Gerris, eten particulier de costæ, sont un peu plus petits que les Q.

Les considérations précédentes montrent done combien L. costæ et L. thoracicus sont, somme toute, voisins. Cependant, l'étude comparative du squelette pénial permet, comme je l'ai montré (chap. Il, 1'° partie), de différencier ces deux formes. De plus, outre les données fournies par l'étude du squelette pénial

il est encore possible, quoi qu’en disent Guérin et P£nrau, de IS

séparer costæ de {horaticus, d'après la morphologie du segment

prégénital.

æ. — Chez L. thoracicus le bord postérieur ventral de ce

segment (pl. XIII, fig. 12) a la forme d'un demi-cercle régulier À éoncavité antérieure ; tandis que chez L. costæ le demi-cerele ést interrompu dans sa région médiane, où existe une cavité plus accentuée (pl. XI, fig. 14).

®.— Les épinés postérieures de l’utite prégénital sont plus effilées chez thoracicus (pl. XII, fig. 13) que chez costæ (pl. XI, lig. 15).

En somme, seuls les caractères tirés de la morphologie de l’armature génitale permettent de différencier les deux formes. Sont-ils suffisants pour qu'on puisse les considérer comme deux bonnes espèces ? Afin dé résoudre cette question il était indiqué de fairé des élevages.

1° Elevages de L. thoracicus (. aptire et macroptèré).

à) f. aptère. — Les résultats du croisement éntre 1Set 19, de cette formé, ont été donnés (chap. IV). Tous les descendants sont du type /horaticus.

b) /. macroptère. Couple 1 (parents d'origine sauvage). — 24 descendants macroptèrés ; tous du type /horacicus.

Couple 11 (parents d'origine sauvage). 31 descendants (mêmes observations qué pour le couple D).

Couple III {parents Ma. d'élevage). 28 descendants {mêmes observations qué pour couplé I et Il).

2 Essais de croisements entre L. costæ et L. Thoracicus. — Toutes les expériences faites, en vue d'obtenir Le croisement entre ces deux formes, ont été négatives : cos/æ et fhoracicus sont en élat d'amirie absolue.

3° Elevages de L. costæ. — Nous savons que costæ n'existe que sous la formée macroptère.

Couple I (parents provenant de larves sauvages). 27 descendants ; tous du type costæ.

Couple II (parents provenant de larves sauvages). 16 descendañts ; tous du type costs.

Couple IIT (parénts d'origine sauvage). 33 descendants ; tous du type costæ.

Couple IV (parénts provenant de larves sauvages). 14 descendants ; tous du type costæ.

© pr Ot

Couple V (parents provenant de larves sauvages). 41 descendants, dont 37 exemplaires du type costæ et 4 individus (25 el 2Q) répondant à la diaqnose de L. thoracicus (). Par leur taille et leur pigmentation ces 4 exemplaires de #horacicus ressemblent beaucoup à des costæ ; mais, la conformation de leur segment prégénital est nettement du type #horacicus ainsi, du reste, que la morphologie des pièces chitineuses péniales des °.

Ces élevages montrent done que £L, thoracicus naît, par mutaton, de L. costæ; dès que la première forme est réalisée elle est en amixie absolue avec la seconde, |

La mutation qui a donné naissance à L. /horacicus, a porté tout particulièrement sur la morphologie de l'organe copulateur et du seginent prégénital. Nous avons done là une sorte de confirmation expérimentale des observations de R. Jeanxez (1922) relatives aux pièces copulatrices des Coléoptères. Cet auteur a inontré que ces insectes ne présentent pas de série orthogénétique en ce qui concerne le « sac interne » ; mais, qu'au contraire, Pétude de groupes nombreux donne l'impression qu'il est survenu, en tous sens, des variations brusques. Remarquons qu'il existe des couples de L. costæ ne donnant que des costæ (cas qui paraît le plus fréquent d'après les expériences), et d’autres couples qui peuvent fournir une descendance mixte formée de costæ et de fhoracicus. Aussi, il est vraisemblable d'admettre l'existence de formes renfermant en puissance le type costæ et le tvpe horacicus, avec dominance plus ou moins complète des caractères costæ.

Quel est le déterminisme de cette mutation ? L'étude de la répartition géographique de ces formes me conduit à envisager qu'il est sous l'influence du milieu. Bien avant d'avoir eu l'idée de faire des élevages comparatifs de rostæ et de thoracicus la répartition géographique de ces deux Gerris avait déjà retenu mon attention. Purox (1879) considère L. costæ comme étant une espèce fréquentant les lacs de hautes montagnes (Hautes et Basses-Alpes, Isère, Pyrénées, ete.), tandis que L. thoracicus s'observerait partout ça et 1à en France. KirkazpY (1899) remarque, de même, qu'en Angleterre L. fhoracicus est une espèce commune dans les régions peu élevées, tandis

* (1) Déterminalions confirmées par M. E. de Bergevin,

qu'elle est « quite absent from the Higbhlands proper (bemg replaced by G. costæ) ». Or, en ce qui concerne le nord-ouest de la France, et en particulier le département du Calvados, j'ai pu constater que le L. costæ est très commun sur toute la côte, où il affectionne les eaux saumâtres supralittorales, tandis que L. thoracicus est le plus souvent très rare sur ces mêmes eaux. Par contre, au fur et à mesure que l’on s'enfonce dans l'intérieur des terres, en s'éloignant de la mer, on constate la raréfaction progressive de L. costæ et l'augmentation croissante, au contraire, des exemplaires de L.-{horacicus. Les observations précédentes nous permettent done de supposer que L. coslæ trouve sur les eaux supralittorales les mêmes conditions optima d'existence que sur les lacs de hautes montagnes. Aussi, lorsque des exemplaires s'écartent de ces eaux et se trouvent entrainés dans des stations de l'intérieur des terres, il est possible que l'action de certains facteurs afférents au nouveau milieu, auquel ces costæ ne sont pas adaptés, suffise à déterminer la variation brusque qui donne naissance à /horacicus.

Si l’on recherche dans la Hittérature scientifique des faits susceptibles d’être rapprochés du cas de L. costæ et L. thoracicus nous relèverons tout d’abord le cas de Notonecta viridis. À la suite d'importantes recherches sur la distribution géographique des espèces du genre Nofonecta, DeLcourt (op. cit.) fut conduit à créer une nouvelle espèce : N. viridis. Il constata, en outre, que cette forme ne se rencontre que par petit nombre d'exemplaires et est toujours accompagnée de N. glauca, tant en France qu'à l'étranger ; de plus, il n'eut l’occasion d'observer (1909) qu'une station pure de viridis, à Andresselles près de Wimereux. Etant donné la présence constante de véridis partout et en très petite quantité à côté de glauca, l’auteur a été conduit à supposer que viridis apparait çà et là par mutation brusque de glauca.

Mes observations sur AN. viridis sont entièrement conformes à celles de Dercourr. J'y ajouterai cependant les remarques complémentaires suivantes. J'ai constaté que N. viridis est surtout abondante dans les eaux supralittorales plus ou

moins salées, alors, qu’au contraire, elle devient fort rare dans les stations de l'intérieur des terres. Cette localisation de viridis dans les eaux supralittorales apparait. du reste, comme un fait assez général; c’est ainsi que l'espèce a été capturée au voisinage de la mer: sur la côte sud anglaise, sur les côtes françaises de la Manche, de l'Atlantique, du littoral méditerranéen, de Sicile, de Crimée, etc., ete. Bref, l'espèce affectionne tout spécialement les eaux saumâtres supralittorales, milieu pour lequel elle se montre mieux adaptée que les autres Notonectes, comme nous l'avons vu antérieurement. Aussi, il est vraisemblable de supposer que c'est sous l’action du milieu saumâtre que N. glauca a donné naissance par mutation à N. viridis. Cette hypothèse me semble devoir être envisagée et j'ai commencé des expériences appropriées, en faisant des élevages de glauca en eau salée, afin d'en obtenir, si possible, la vérification.

Outre le cas de N. viridis nous avons aussi celui de N. furcata. On sait qu'en ce qui concerne N. glauca et furcata, Dezcourr, dans son travail de 1909, est arrivé aux conclusions suivantes : une … «forme quelconque (glauca ou furcata) de Banyuls (Pyrénées-Orientales) parait susceptible de s'accoupler avec une forme quelconque de notre région (nord-ouest de la: France) » et « à Banyuls les diverses formes s’accouplent entre elles, tandis que dans notre région il n’y a pas accouplement entre furcata et glauca, que celle-ci soit plus ou moins tachée ». En d’autres termes, d’après Dercourt, glauca et furcata (7) seraient en état d’amphimixie normale dans le midi de Ja France tandis que, dans le nord,elles seraient en état d’amixie absolue. Ainsi formulées, les conclusions de Dercourr ne me paraissent pas tout à fait exactes. En effet, si l'on met en vra: dans un même bac, en décembre, des /urcata et des glauca provenant du Calvados, l'on constate bien que les accouplements ont lieu entre individus de même forme (/urcala < furcala ; glauca >< glauca); mais, si l'on à soin de séparer les sexes et si l’on place ensemble quelques mâles furcala aves quelques femelles glauca, ou vice versa, on obtient assez souvent des accouplements mixtes. Ces couples se forment avec d'autant

(:) Les furçuta d'élevage de Deccourt provenaient du département dn Calvados,

plus de facilité que l’on a eu la précaution préalable de cholsir les plus gros exemplaires de g/auca. H faut, en effet, tenir compte qu'en plus des différences spécifiques, d'ordre morphologique, que présentent Les pièces péniales, l'organe copulateur, à taille égale des individus, est plus volumineux chez furcata que chez glauca (chapitre 11, 1'° partie). Ces sortes de croisements sont féconds et de l’un d’entre eux (© furcata < &'glauca) jai obtenu 2 imagos dont les hémélytres sont marbrés de taches brunes (caractère intermédiaire entre une furcata et une glauca pigmentée) et présentent à la base les deux lignes longitudinales flaves (caractère de furcata), Ce sont done des formes hybrides que l’on déterminerait comme g/lauca très pigmentées si on les capturait dans la nature. Par conséquent, étant donné que des accouplements féconds sont susceptibles de se produire dans Le département du Calvados entre glauca et furcata c’est donc que ces deux formes ne sont pas encore nettement séparées l’une de l’autre et nous assistons actuellement aux processus de leur disjonchion.

Enfin, en dernière analyse, je rappellerai l'existence de la curieuse série évolutive constituée par les genres Caridina, Ortmannia, Atya (Crust. décapodes macroures). Les recherches de E. L. Bouvier (1904-05-19) ont mis en évidence que le genre Caridina peut donner naissance, par mutation, à des Ortmannia, et que les Ortmannia, à leur tour, peuvent donner, par une nouvelle mutation, des A/ya. C'est ainsi que C. Richtersi de l’île Maurice présente une mutation assez rare (8 0/0) appelée O. Edivardsi. Lorsque la mutation se produit on obtient, dans ia même ponte de C. Richtersi, 1 Ortinannia pour 9 petits ; quant aux femelles d'Orfrrannia, elles ne donnent que des Ortmannia de type pur. De même, 0. Aluaudi E. L. Bouv. (Madagascar, iles Mariannes, îles de la Réunion) présente une mutation appelée Aya serrata Spenc. Une femelle d’O. Alluaudi, fécondée par un mâle de son type, peut parfois donner naissance à des Orfmannia et à des Atya (10 Ortmanna pour 6 Aya, d'après Borpace 1909). Par contre, le croisement entre A/ya ne donnerait que des Atya. Enfin les deux genres A/ya et Ortmannia seraient en amixie.

# ». sl ETUDE DES HÉMIPTÈRES AQUATIQUES 279

Cas de Velia currens. — Nous avons vu que, grâce aux renseignements fournis par l'étude des caractères morphologiques des pièces du squelette pénial des Ve/ia, il est toujours facile de différencier à coup sûr V. rivulorum (fig. XXXIV A) de V. currens (fig. XXXIV, Bà E). Cependant, si chez V. rivulorum les pièces du squelette pénial conservent, en général, une morphologie constante chez les individus de l'espèce, quelle qu’en soit la provenance (Banyuls, Montpellier, Marseille, Hyères), j'ai constaté, par contre, l'existence de variations assez accusées dans la conformation de ces pièces, chez V, currens. C'est ’ Î ainsi que la pièce b, Suivant un qu'on l'étudie sur des exem- | plaires de currens provenant de Banyuls (Pyr.-Or.) (fig.

XXXIV, B), de Tulle (Corrèze) 4 \\2: 2 (C), de Mézidon (Cavados) (E),

de Luc-sur-mer (Calvados)

(mare d’eau douce supralit-

torale) (D), montre de nota- Fig. XXXIV. — A : pièces péniales &

et b de V, rivulorum. B : pièces

bles différences morphologi- 4 | péniales a el b de V. currens de

ques en rapport avec la forme etavec la taille. De plus, alors que les exemplaires méridionaux de currens (Banyuls, etc.) atteignent une taille de 7 à

Bauyuls. C : pièces péniales & et b de V. currens de la Corrèze. D :

pièces péniales & et b de V. currens d'une mare supralittorale du Calvados. E : pièces péniales a et b de V currens des environs de Mézidon (Calvados). (X 90 envi-

8 mm. 1/2, cette taille décroit sensiblement à mesure que l’on se dirige vers le nord. C’est ainsi que la taille moyenne des V. currens des environs de Tulle estde 7 mm. à 7 mm. 1/#; que celle des currens des environs de Naney (M.-et-M.), de la Ferté-Fresnel et d'Alençon (Orne), de Mézidon et de Caen, est de 6 mm, à 6 mm. 1/2 ;enfin, chez les exemplaires vivants sur les mares d'eau douce supralittorales du Calvados, la taille peut même s’abaisser jusqu'à 5 mm. 1/2. Or, ces diverses variations (en rapport avec la taille des individus et la morphologie des pièces péniales) offrent ceci de particulier, chez currens, c’est que tous les individus de mème provenance présentent des caractères à peu près semblables ; les pièces péniales, en

ron).

particulier, possèdent sensiblement la même conformation. On est donc conduit à envisager l'existence de races distinctes chez ce Velia.

Ceci établi, une question se pose : existe-t-1l des phénomènes d'amixie entre ces races différentes ? J'ai pu vérifier qu'en élevage les grands exemplaires de currens provenant du département de la Corrèze (type C, fig. XXXIV) ne peuvent généralement pas s'accoupler avec les currens du Calvados et en particulieravec les formes supralittorales {type D). On observe bien des tentatives d’accouplements entre un mâle currens de la Corrèze et une femelle du Calvados (Luc-sur-mer), et vice versa, mais ces tentatives sont la plupart du temps négatives par suite de la différence de taille des conjoints, et aussi des différences de structure de leurs armatures génitales (isolement mécanique). Etant donné ces faits il est possible de prévoir, à priori, que l’amixie doit être absolue entre les formes currens de Banyuls (type B) par exemple, et celles du Calvados (types D et E); mais, je n'ai pu encore me procurer d'exemplaires vivants de currens méridionaux afin de pouvoir vérifier cette hypothèse. Quoi qu'il en soit, V. currens est une espèce qui nous apparait actuellement comme étant en voie de variation, et qui semble bien donner naissance, çà et là, à des races distinctes, voire à des espèces naissantes,

En résumé, il existe chez les Hémiptères aquatiques des espèces naissantes. Nous en trouvons dans les espèces polymorphes où fréquemment les formes à ailes réduites ou nulles sont en amixie partielle avec les formes macroptères. Il en apparait encore à la suite de mutations, déterminant des modifications de structure de l’armature génitale : cas de L. {horacicus et de L. costæ, de certaines Notonectes (N. viridis et N. furcata) et, peut être aussi, de V. currens. L'existence de ces espèces naissantes, ainsi que celle de la curieuse série évolutive constituée par les genres Caridina, Ortmannia, Atya, me paraissent bien mettre en évidence la réelle valeur évolutive des mutations. Ces faits ne concordent pas avec la notion que se font certains auteurs de Ia valeur des mutations. C’est ainsi que A. ANTHONY

(1922, p. 73) (*‘) admet qu'en « aucune circonstance il ne nous est possible d'assister... à des variations de telle nature qu’elles nous donnent l'impression du passage d’un genre à un autre, ou même d’une espèce linnéenne à une autre espèce linnéenne voisine ». Or, les cas précédents contredisent cette affirmation. Dans la série évolutive Caridina, Ortmannia, Atya, nous assistons à la transformation brusque d’une espèce d'un genre en une forme, considérée dans l’état actuel de la nomenclature, comme une espèce d'un autre genre ; tandis qu'en ce qui concerne L. {horacicus c’est la transformation d’une espèce d'un genre (L. costæ) en une autre espèce (L. thoracicus) du même genre. De plus, L. {horacicus continue son évolution d'une façon particulièrement marquée par suite de l’appariüon de mutants aptères, présentant avec le type macroptère une certaine amixie. J'ai montré, d'autre part, que la forme L. thoracicus diffère surtout de la forme L. costæ par l'existence de variations structurales dans l’armature génitale (surtout squelette pénial). Ces variations sont le résultat de la mutation. On peut donc s'expliquer ainsi, pourquoi des espèces affines présentent parfois des organes copulateurs de morphologie si différente. L'évolution de cet organe n’a vraisemblablement pas été déterminée, en effet, par une série de petites variations darwiniennes graduées. Cette manière de voir est opposée à celle qu'admet R. Jeannez (1923) (°) en ce qui concerne l’évolution de l'appareil copulateur dans le genre Choleva. Get auteur envisage que l’évolution de cet appareil, et du « sac interne » en particulier, a pu être la résultante d'un ensemble de petites variations déterminées par des « frictions » ou des « pressions » des sclérites de la femelle, ou par la circulation du sperme. Il est vrai qu’en ce qui concerne « l’armature basale » du sac, R. Jrannez avoue s'expliquer « assez mal la cause réelle des diverses orthogénèses qui ont abouti à la - formation de types aussi différents les uns des autres ». À mon avis les organes copulateurs mâles, qui doivent coapter avec les organes de la femelle, n'ont pas acquis leur conformation graduellement mais brusquement, comme le montre le cas de L. costæ et L.thoracicus ; ces variations brusques structurales peuvent être, bien entendu suivant les cas, plus ou moins accentuées.

(1) Arch. de Morphologie gén. et exp., fase. 14, COUR Ac Sc tu p'd0lE