CHAPITRE VI

Essai sur la spermatogénèse

Nous savons maintenant que le polymorphisme alaire, chez certains Hémiptères aquatiques, se comporte comme un phénomène héréditaire et que les espèces polymorphes sont en état de variation. Or, il est bien certain que d’une façon ou d'une autre, les caractères héréditaires sont transmis par les éléments reproducteurs. Il était done tout indiqué d'étudier ces éléments chez les espèces polymorphes d'Hémiptères aquatiques.

Les recherches de cet ordre sont très délicates ; d'autant plus que les auteurs sont loin d’être d'accord sur le véritable substratum des caractères héréditaires. De nombreuses théories sont en présence. Pour les uns le substratum des caractères héréditaires serait représenté par toute la substance nucléaire (pe Vies, O. Herrwie, Roux, Kôzziker, ete., etc) ; pour les autres la chromatine seule serait le support de l'hérédité (Weisuwan, ete.) ; enfin, d'après certains auteurs les propriétés héréditaires seraient assurées à la fois par le noyau et le cytoplasme (Meves, idioplasme de Fier, ete.). Quoi qu'il en soit chaque théorie à ses partisans et ses détracteurs. C'est ainsi que la conception qui fait des chromosomes les porteurs des particules héréditaires, demande que ces éléments conservent une certaine individualité et une certaine constance. Or, les recherches de P. D. Vaece, R. Hance (1918), R. Hovasse, (1922), etc., tendent à mettre en doute la constance du nombre des chromosomes dans une cellule quelconque. Aussi, des auteurs récents ont-ils cru pouvoir déclarer « la faillite de la chromatine » (HexxeGuy). Cependant, malgré les divergences de vues existantes il m'a semblé intéressant de rechercher si, dans l'évolution des cellules sexuelles des espèces polymorphes d'Hémiptères aquatiques,

ÉTUDE DES HÉMIPLIÈRES AQUATIQUES à 284

il n'existait pas de processus particuliers susceptibles d'expliquer, dans une certaine mesure, l’état de variation dans lequel se trouve ces formes. Pour ces premières investigations je me suis limité à l'étude des cellules sexuelles mâles et j'ai tenté d'établir une comparaison entre les premiers stades de la spermatogénèse, chez des espèces polymorphes ef une espèce non polymorphe, | - |

Processus spermalogénéliques chez une espèce ne présentant pas de polymorphisme alaire ; type de spermatoyénèse normale : Plea minutissima (pl. XP)

Les mitoses spermatogoniales chez cet Hémiptère sont sou vent difficiles à décomposer (fig. 1); on remarque cependant un chromosome plus grand que les autres et je suis parvenu, dans quelques cas, à compter 23 segments chromatiques : ce nombre me paraît devoir être admis comme représentant le groupe diploïde mâle. À la suite de la dernière mitose spermatogoniale la chromatine nucléaire se rassemble en deux masses de volume inégal (fig. 2), sur lesquelles viennent s'insérer les extrémités d’un réseau de linine. De plus, une calotte mitochondriale (c, m) coiffe un des pôles du noyau. Bientôt, de fines granulations chromatiques se disposent le long des travées de linine, pendant que la plus petite des deux masses nucléaires se désagrège peu à peu et que la plus grosse diminue de volume (fig. 3). C'est à la suite de cette dernière transformation que s'observe la phase synapsis de Moore, Moxréomens, Paur-

MiER, DE Sivéry, etc. Elle est caractérisée par une condensation

du réseau chromatique sous forme d'un peloton indéchiffrable

(tig. 4). Ge stade, considéré par certains auteurs comme un

artefact de fixation, s'est toujours présenté, dans mes prépara-

tions, avec les mêmes caractères cytologiques, quel que soit le mélange fixateur employé. Pendant ce stade synapsis un corps chromatique (H) demeure accolé à la membrane du noyau

(R. Poisson 1922, e). La fin de cette phase est marquée par l'édi-

fication d’un long spirème double, dont les extrémités vien-

nent s'insérer sur le corps chromatique qui se gonfle à nouveau en général. Cet élément représente vraisemblablement lhétéro-

chromosome,

tϾ D'e1 RE

Le réticulum nucléaire précédant la synapse était représenté par une seule rangée de granulations chromatiques ; or, nous venons de voir que le spirème postsynaptique est constitué par une double rangée de granulations. Il à donc fallu qu'il y ait‘ pendant la phase synapsis, remaniement du réseau dont les mailles sont venues se disposer deux à deux en se soudant bout à bout (?),-pour constituer de spirème double. Le processus serait donc analogue à celui décrit par P. Gérarn (1909) (1) chez Stenobothrus bigqutulus L.; ce dernier auteur ayant pu suivre, point par point, le remaniement du réseau chromatique, car il n’existe pas chez Stenchothrus de phase synaptique au sens de Moore, c'est-à-dire de stade en peloton indéchiffrable. La fin du stade spirème est indiquée par la fragmentation de cette formation en segments inégaux (fig. 6,; on peut ainsi compter 11 segments; ceux-ci donneront des formations connues sous le nom de tétrades. |

Le point de départ de l’évolution des tétrades est caractérisé par la disposition de chacun des segments en forme de 8. Les fig. a à p (pl. XI) montrent les différentes phases du processus. Lorsque les 8 sont formés les branches composantes s’accolent l’une à l’autre et constituent ainsi un segment plus compact, où se distingue encore néanmoins une fente longitudinale interrompue au centre. Secondairement la division longitudinale devient intégrale (fig. A), puis une seconde division, transversale cette fois, s'effectue ; nous avons dès lors une tétrade typique (fig. #). L'évolution des tétrades ne s'arrête pas à ce stade. Chacune de leurs branches subit, en effet, une sorte d’affaissement, de condensation sur elle-même et le processus aboutit finalement, pour chaque tétrade, à la formation d’un élément réduit à deux boules accolées (fig. p). La fig. 9 (pl. XD représente un noyau de spermatocyte de 1‘ ordre où plusieurs tétrades ont achevé leur évolution; mais l’une d’entre elles est encore à un stade assez éloigné du terme final du processus. L'évolution de ces éléments n'est donc pas forcément synchrone. Or, À. Bracner (1922) (?) admet : que « l'état du eytoplasme dans une cellule conditionne la structure nucléaire ».

(!) Arch. de Biol., t. 24, p. 543-697.

(?) Arch, de Biol., t, XXXII, p. 205-248,

Il faut convenir que dans le cas de l’évolution des tétrades, au cours de la spermatogénèse, chez Plea minutissima, l'état du cytoplasme des cytes ne conditionne pas rigoureusement la structure des éléments nucléaires qu'il renferme, puisque ceux-ci ne se trouvent pas /nsemble au même stade de leur genèse. FR |

Lorsque toutes les tétrades ont achevé leur évolution, elles viennent se disposer en cercle pour constituer la plaque équatoriale de la 1" mitose de maturation. Dans cette plaque on compte 12 chromosomes: soit 11 couples d'autosomes de taille plus ou moins différente et un monosome (fig. 10 et 11, H) (hétérochromosome impair). Celui-ci a un aspect variable ; aussi, il n’est pas toujours facile de reconnaitre le monosome au cours de la 1" mitose de maturation, d'autant plus que ses réactions tinctoriales sont identiques à celles des chromosomes. La 1! division maturative (fig. 12) est caractérisée par la séparation des composants des tétrades ; c'est là, comme on le sait, le caractère de la mitose hétérotypique de Fcemmne (1887) ('). De plus, le monosome se divise en 2 parties égales. Il en résulte que la plaque équatoriale de la 2° mitose de maturation montre également 12 chromosomes (fig. 13, vue polaire anaphasique de la mitose).

A la 2° division de maturation on remarque que le monosome se tient le plus souvent en dehors de la couronne équatoriale métaphasique ; il ne présente aucune trace de division et passe indivis dans l’une des spermatides (fig. 14, H), pendant que les 11 autosomes subissent une division transversale.

Corpuscules chromatoïdes (corpuscules idiosomiques principaux el secondaires, appareil de Golqi des auteurs). — Au cours de la prophase de la {"e division de maturation on remarque, en dehors du fuseau de la mitose, l'existence de mitochondries disposées en plages. À l'intérieur de ces plages sidérophiles s'observent des corpuscules chromatiques, surtout faciles à mettre en évidente après fixation au liquide de Flemming sans acide acétique (fig. 14, c). Ces éléments sont soit régulièrement sphériques et homogènes, soit vacuolaires : ils sont probablement à asstmiler aux corpuscules idiosomiques principaux et secondaires

(t) Arch. f. mikrose. Anat. XXIX

‘ des auteurs, ou encore à l'appareil de Golgi. Jai constaté que ces éléments sont le plus généralement au nombre de 10 chez Plea et qu'ils se divisent régulièrement aux 2 mitoses de maturation. Au cours de la 2° division de: maturation il est fréquent de les observer soit à l’intérieur du fuseau de la mitose, soit accolés aux fibres de ce fuseau.

Mes observations, basées sur l’étude d'une trentaine d'individus, m'ont permis de vérifier la régularité remarquable, chez Plea, des différents processus spermatogénétiques qui viennent d'être décrits. Le nombre des chromosomes germinaux, chez les différents exemplaires examinés, demeure constant. L'évolution des tétrades suit exactement les mêmes processus. Ces observations venant s'ajouter, entre autres, à celles que E. B. Wizsox a faites chez différents Insectes, montrent que Ja loi de constance du nombre des chromosomes est incontestablement valable pour certaines espèces animales Nous allons maintenant rechercher s'il en est toujours ainsi chez les Hémiptères aquatiques et voir, par là même, si Les processus spermatogénétiques ne présentent rien d’anormal chez les espèces polymorpbes. |

1° Cus de L. lacustris (espèce très polymorphe). — La spermatogénèse chez les Gerris à déjà été étudiée par Monrao- MERY (1906) chez Hygrotrechus sp. et L. marginatus Say ('), ainsi que par Wire (1907-12) chez la forme macroptère de L. lacustris et chez H. paludum. Je serai donc concis dans l'exposé des faits.

Forme macroptère. — Chez cette forme, à la prophase de la première division de maturation, on compte 12 éléments chromatiques dont 2 sont sphériques et de petite taille (cf. Wi- Ke). Ces 12.éléments se divisent à La 1"° mitose de maturation. La plaque équatoriale de la 2° mitose renferme done 12 chromosomes. Mais, lors de la 2° division, l'on constate que dans certains cystes les 12 chromosomes des spermatocytes de 2° ordre paraissent tous se diviser également, tandis que dans d’autres (cas le moins fréquent), l'un d’entre eux passe indivis dans une spermatide sur deux et se comporte, par suite, comme

(°) D'après Moxrcowery il existerait normalement chez Hygrotrechus et L. marginatus, 10 couples d’autosomes et 1 monosome.

un hétérochromosomié. Ce fait curieux à du reste déjà été observé par Wunxks (p.711 de son mémoire).

Forme brachyptère. = L'étude de nombreusés préparations de spermatogénèse des diverses formes brachyptères m'a permis de constater lés faits suivants : 1° Dans certaines plaques équa: toriales de 1"° où de 2° division de maturation, le nombre des chromosomes est en général inférieur (10 à 11), ou supérieur (13) au nombre 12, que l’on observe chez la forme macroptère. 2° Le chromosome qué je considère comme un hétérochromosome sé comporte le plus souvent comme tel: dans la majorité des cystes il passe indivis dans une spermatide sur deux (Pi XIE fe. 4.

De cès observations nous retiendrons donc que, chez L. lacustris, certains brachyptères présentent des cellules sexuelles ne renfermant pas ie même nombre de chromosomes que celles de la formé macroptère. De plus, dans les cellules sexuelles des brachyptères, il existé un chromosome qui se comporte le plus souvent comme un hétérochromosome lors des cinèses de maturation, alors que, chez les macroptères, ce fait est généralement l'exception : tous les chromosomes germinaux paraissant se diviser normalement aux deux mitoses de maturation.

Corpuscules chromaloïdes. — Ces corpuscules, non signalés par Wiike, sont au nombre de 3 dans les spermatocytes de 1° ordre. Ils se divisent également aux deux mitoses de maturation (pl. XIIL, fig. 4, c).

Ces premières constatations établies, si l'on étudie maintenant l'évolution des tétrades l’on remarque encore des faits intéressants. L'étude de ces formations chez la forme macroptère de L. latustris à déjà été faite par Wie. La fig. XXXV, À à G, représente, d'après cet auteur, les différents stades de leur genèse et j’ajoute que mes recherches me permettent de confirmer l'exactitude des observations de Wine à ce sujet. Or si, chez les brachyptères, l'allure générale de l’évolution des tétrades demeure à peu près la mème que chez les macroptères, j'ai constaté cependant chez ceux-là quelques faits anormaux. À la suite du stade synapsis il se constitue un long spirème simple et un corps chromatique (‘) persiste à la périphérie

(1) Ge corps résulterait, d'après Wrike, de la fusion de 2 chromosomes nucléolaires spermatogoniaux.

du noyau et ne participe pas à la synapse. Le spirème se fragmente ensuite en segments grêles (pl. XII, fig. 3); puis ceux-ci s'assemblent 2 à 2 pour donner des tétrades.. Mais l'accolement, au lieu de commencer toujours bout pour bout, comme il est normal (pl. XIIT, fig. c), peut s'effectuer de façon quelconque. J’ai observé, en effet, des dispositions hélicoïdales (fig. /), en échelles (fig. g et k), etc. De même, lors du début de la scission transversale, ébauche du groupe quaterne, les 2 extrémités de la tétrade peuvent prendre les dispositions les plus variées : en anneau (fig. 7), en forme de v (fig. 2), à branches plus ou moins fermées et régulières (fig. #, /, 2.), etc. La comparaison des fig. À à G (fig. XXXV) avec celles de I& pl. XII (fig..& à s); permettra de se faire aisément une idée de la variation des proces-

a À mn (T

8 sus évolutifs, propres aux tétra- 8 28, 9, des, entre la forme macroptère FAT AR CE d'une part et la forme brachyp-

Fig. XXXV. — Principales phases tère d’autre part, de L. lacustris. de la formation des tétrades Quelles conclusions peut-on tirer chez L. lacustris (d'après G es observations précédentes ? Wilke) (réduit de moitié). : : “.

Les auteurs qui ont étudié la formation des tétrades (Pauzmien chez Anasa trislis, Gross chez Syromastes marginatus, ZWeicer (1906) chez Forficula auricularia, Wie chez la f. macropt. de L. lacustris, moimème chez Plea), ont observé que leur évolution, dans une espèce donnée, s'effectue selon des processus sensiblement constants. Or, j'ai constaté des différences notables, dans la genèse de ces formations, entre les formes macroptères et brachyptères de L. lacustris. Il me semble donc possible de conclure que ces deux formes ne possèdent plus un germen semblable Cette instabilité du germen se révèle d'autre part, comme nous l'avons vu, par la variation possible du nombre des chromosomes dans les cellules sexuelles des brachyptères, ainsi que par la présence presque constante d'un hétérochromosome chez ces derniers.

2° Cas de Naucoris maculatus (espèce mi-aptère) (PL: XID). —

Les premiers stades de la spermatogénèse n'ont pas été étudiés

jusqu'à ce jour chez Naucoris. Divaz (1914) a bien déerit la

spermiogénèse de N. cmicoides mais, en ce qui concerne les mitoses de maturation, cet auteur n'a fait que signaler, sans s’y attarder, la présence d'un macrochromosome et d'un microchromosome, qu'il assimile à un idiochromosome. J'ai repris l'étude des premiers stades de la spermatogénèse chez N. maculatus et, dans une note préliminaire, j'en ai déjà décrit les principaux caractères (1921, a) (1).

Les spermatogonies âgées sont des cellules, plus où moins ovoïdes, possédant chacune un noyau très chromatique avec un nucléole sidérophile (fig. 1). Le cytoplasme de ces éléments est en outre chargé de produits mitochondriaux de formes diverses ; on observe, de plus, dans la région tournée vers le centre du cyste une plage de mitochondries granuleuses. Les mitoses des spermatogonies sont massives et difficiles à étudier. On distingue cependant un chromosome particulier plus gros et plus grand que les autres. Pendant la période d'accroissement des spermatacytes, issus de la dernière division spermatogoniale, la chromatine se dispose d’une part, sous forme de 2 corps chromatiques nucléolaires inégaux et plus ou moins sphériques et, d'autre part, en grains accolés à un reticulum d'abord peu sidérophile. Au fur et à mesure que le spermatocyte s’accroit on observe les faits suivants : les deux corps nucléolaires, d'abord éloignés l’un de l'autre (fie. 2), se rapprochent puis s'accolent sans toutefois se fusionner. À partir de ce moment le plus petit s’allonge, prend sensiblement une forme d'haltère, puis s'éloigne de son conjoint qui se fragmente peu à peu et disparait (fig. 3). L'élément en haltère est vraisemblablement à assimiler au chromosome accessoire ou hétérochromosome. [Il émigre au voisinage de la membrane nucléaire. C'est à ce moment que commence à s'édifier le spirème aux dépens du reticulum primitif et du corps nucléolaire dissocié. Dans les spermatogonies ce reticulum est constitué par une seule rangée de granulations distribuées sur un mince filament de linine. Au moment de la formation du spirème il y a sans doute remaniement de ce réseau, car le spirème postsynaptique est un long ruban constitué d'une double rangée de granulations (cf. Peu). Ce spirème présente

{) Je renvoie à ma note de 1921 pour la description anatomique des testicules,

le plus souvent plusieurs points de contact avec le chromosome accessoire ; mais, je wai pas constaté que la continuité puisse se faire par de la linine puré comme H. S. Davin (1908) (1) l’a décrit chez certains Orthoptères. Le spirème une fois constitué s’épaissit rapidement ; aussi, sa dualité devient moins apparente et le nombre de ses flexuosités diminue. Il se fragmente ensuite en un certam nombre de segments que je ne suis pas parvenu à compter avec certitude à ce stade. Chacun de ces fragments évolue pour donner une tétrade. Certaines images (fig. 4), particulièrement nettes, m'ont permis de compter 13 tétrades plus le chromosome accessoire, qui prend assez souvent la disposition d'un anneau épais. Les différentes phases de l'évolution des tétrades sont représentées par les fig. à à # (pl. XI). N'ayant pas étudié leur évolution chez N. cimicoïdes (f macropt.) je n'ai pu établir de comparaison entre cette espèce et N. maculatus, en ce qui concerne la genèse de ces formations.

Divisions de maturation. — Les divisions de maturation sont très intéressantes à étudier chez N. maculalus à cause des processus anormaux qu'on peut y observer. La plaque équatoriale de la première division (fig. 5) renferme généralement les éléments suivants : 19 14 chromosomes parmi les quels 13 autosomes, dont 12 gros et un petit (microchromosome), et un hétérochromosome caractérisé, parfois, par sa forme en fer à cheval ; 2 des corpuseules chromatoïdes, toujours au nombre de 4 au moins, mais souvent au nombre de 8 ou même 9 ; 3° des condensations de fines mitochondries constituant des plages sidérophiles homologables aux corpuscules archoplasmiques que PanrTez et pe Sinéry ont décrit chez N. glauca. |

Eléments chromatoides. — Les spermatocytes de N. maculatus présentent, comme ceux de P/ea et de Gerris, des éléments chromatoides. L'un de ces éléments mérite une mention spéciale en raison de sa forme en croissant et de sa genèse : c’est le corps chromaloïde (fig. 5, C). Ce corps apparaît au sein du cyto plasme au cours de la période d’accroissement du spermatocyte ; il présente bientôt les mêmes affinités aux colorants que les chro-

() Bull. Mus. Comp. Zoot. Harv. Vol. 85, n° 2.

mosomes et se trouve fréquemment mêlé à eux au cours de la mitose. Il ne se divise jamais et devient sphérique ou ovalaire lors des cinèses. Finalement ce corps se trouve transmis à une spermalide sur quatre et il est rejeté avec d'autres débris chromatiques et cytoplasmiques, hors de la spermatide, au cours de la speriniogénèse. Une formation semblable a déjà été observée chez plusieurs Hémiptères par E. Wisson (1913), R. H. Bowen, etc. ; chez la Forficule (mitosoma) par H. Zwricer ; chez des Mammifères (chromatoïde nebenkern, corpuscule chromatique) par Basucaër (1916) ('), Woosepazex (1914) (?), ete., ete. infin des éléments de même ordre, mais à comportement différent, ont été décrits chez d'autres arthbropodes. C’est ainsi que Komaï (1920) (*) observe un élément d'aspect comparable au cours de la spermatogénèse de Sqwi/la oratoria de Haan, mais ce corps participe aux 2 mitoses de maturation. Voixov (1915) (*) a signalé, de même, l'existence d’une formation juxtanucléaire dans les cellules sexuelles du Gryllotalpa vulgaris L. ; cette formation se fragmente en 4 dans les spermatocytes de ie" ordre ; 2 de ces fragments passent dans chaque spermatocyte de 2° ordre ; puis au nombre de 1 dans chaque spermatide. Ces éléments sont rejetés au cours de la spermiogénèse. Quel est le rôle de ces formations ? Il est bien énigmatique, en général, de l'aveu même des auteurs, Cependant, en ce qui regarde le corps chromatoïde de N. maculalus mes observations me conduisent à envisager qu'il est probablement constitué par des substances chromatiques rejetées du noyau, au cours de la période d’accroissement du spermatocyte. Ainsi, ce corps aurait la valeur d’une masse de reliquat représentant l’ensemble des produits d'une épuration chromatique (?).

Quant aux autres corpuscules chromatoïdes, dont j'ai signalé la présence dans les cellules sexuelles de AN. maculaluis, leur aspect est assez variable. C'est ainsi qu'après fixation aux liquides picro-acétiques, beaucoup d’entre eux sont plus ou moins arrondis et présentent une coque compacte,. sidérophile © et un centre plus clair se colorant en vert par la méthode

() Biol. Bull., L 30.

@) Biol. Bull, : 27:

(*) are Biol., p. ee 1920.

{f) C SOC. Biol. t LXXIX, -p. 542:

te S

de Prenant. Les corpuscules offrant ces affinités tinctoriales sont done constitués par deux substances : l’une externe, Pautre interne. La substance externe me paraît devoir être considérée comme représentant une partie de l'appareil de Golgi, tandis que la substance interne, se colorant électivement par le vert lumière, est très vraisemblablement d'origine idiosomique (Prenant). Au contraire, sur des pièces fixées à l’aide de liquides à base d'acide osmique, les corpuscules se présentent souvent sous l'aspect de petites sphères, à la surface desquelles sont accolés soit un bâtonnet (dictyosome, bâtonnet de Golgi), soit plusieurs bâtonnets ; dans ce dernier cas la sphère est plus volumineuse et semble hien résulter de la fusion de plusieurs corpuscules.

La division des éléments chromatoïdes de N. maculalus, au cours des cinèses, ne se fait pas aussi régulièrement que chez Plea où Gerris. On observe, en effet, une sorte de triage imprécis entre certains d'entre eux, tandis que d’autres se divisent plus ou moins inégalement (pl.'XII, fig. 8 et 14). Ces formations subissent donc une dictyokinèse (!) analogue à celle décrite, sur d'autre matériel, par Luvrorr et Garengy (?) dans la distribution de l'appareil de Golgi au cours des mitoses germinatives. :

Prennère division de maturation. — Lors de la prophase de la première division de maturation l’évolution des tétrades est parvenue au stade 7 (pl. XI); les composants se séparent et se dirigent respectivement vers les pôles du fuseau. Ils sont dépassés dans ce mouvement par le microchromosome (fig. 6, m).

2° division de maturation: — La plaque équatoriale de cette 2° division comprend 14 chromosomes. De plus, on y observe distribués çà et là, généralement en dehors du fuseau de la mitose, tous les éléments sidérophiles déjà signalés. Mais, une plaque sur deux seulement renferme le corps chromatoïde (fig. 10, C). Cette 2% division est caractérisée : 1° par la non division, en général, de l’hétérochromosome qui passe indivis dans une spermatide sur deux ; 2 par le comportement du microchromosome qui se divise comme les autosomes ; 3° par

(1) Processus opposé à la caryociuèse n’impliquant pas de fission des éléments individuels.

(?) Roy. Soc. Proceed., B. 646, p. 235.

le fait que Le corps chromatoïde (C) passe le plus souvent dans la spermatide dépourvue d'hétérochromosome (fig. 13).

Processus anormaux dans la spermaiogénèse de N. maculatus. — À côté de cette spermatogénèse que je viens de décrire et que l’on peut considérer comme normale, car c’est elle que J'ai été à même d'observer le plus communément, il existe des processus anormaux. C’est ainsi que chez un même individu on peut observer, suivant les cystes, des plaques équatoriales de première division renfermant soit 15, soit 16 chromosomes au lieu de 14, nombre le plus fréquent (fig. 1, pl. XII). Cette anomalie peut aussi exister dans les plaques de la 2° cinèse. Enfin, dans la première division on observe parfois l’existence de 2 microchromosomes (pl. XIL fig. 9).

De même, j'ai assez souvent remarqué que l’hétérochromosome se divisait à la 2° mitose de maturation (pl. XIII, fig. 2) ; si bien que j'avais cru, tout d'abord, pouvoir considérer ce fait comme la règle. Des phénomènes semblables ont été décrits par Zweicer (1907) chez For/ficula ; par Srevexs chez Saqitta ;

par Voinov chez Cybister ; par Bouix et Axcez chez Scutigera ; enfin par G. Wuixke (0p. cit.) et moi-même chez Z,. lacustris.

En résumé : 1° Il existe chez N. maculatus un corps chromatoïde ne se divisant pas au cours des cinèses de maturation. Ce corps est transmis à une spermatide sur 4, et rejeté au cours de la spermiogénèse. Divaz (1914) n'a pas observé de corps semblable chez N. cimicoïdes.

2% Le comportement fréquemment anormal de lhétérochromosome, chez N. maculatus et L. lacustris, est difficile à concilier avec le rôle de déterminant sexuel que l’on attribue généralement à cet élément. Ce comportement anormal est peut-être un indice de l’état de variation de ces Hémiptères.

3° La constance du nombre des chromosomes, considérée par Boverr comme un dogme puis admise par Moxreouery, Mac Cuve, Morcan, E. B. W'irsox, n'est pas absolue pour certaines des espèces que j'ai étudiées. Constant chez P. minutissina (espèce non polymorphe), le nombre des chromosomes germinaux est susceptible de varier chez les formes brachyptères de

L. lacustris, ainsi que chez N. maculatus (espèces polymorphes). Or, nous avons vu aussi que ces deux dernières espèces présentent des processus anormaux dans la répartition des divers éléments de l'appareil de Golgi et dans la genèse des tétrades. En présence de ces variations constatées dans l'évolution des cellules sexuelles males, on peut se demander s'il n'existe pas une certaine relation, de cause à effet, entre cet état d'instabilité germinale et le polymorphisme présenté par N. maculatus et L. lacustris. Ces faits particuliers permet-. tent, en effet, d'envisager que le germen est en « sport » et l'on sait précisément qu'en ce qui concerne la variation du nombre des chromosomes dans une ‘espèce, Rorenrsox (1917) chez les Orthoptères et Haxce (1918) chez OEnothera l'admettent comme une cause de sa variabilité.