Développement phylogénétique de la branchie

— Les types des cinq groupes ci-dessus représentent, dans l'ordre de leur énumération, les stades successifs principaux de ce développement : ils montrent, en effet, la spécialisation continue, depuis l'état le plus simple jusqu'au phis compliqué.

L'étude des branchies chez les Lamellibranches seuls, peut cependant ne paraître pas suffisamment probante pour établir ce développement phylogénétique ; car Posner (^) est arrivé de cette façon, à considérer la branchie lisse du quatrième type (Najades), comme la disposition primitive. De même l'étude exclusive de la branchie des " Gastropodes „ a conduit Osborn (^) à tenir la branchie " monopectinée „ de ce groupe, comme la conformation la plus simple.

Si, au contraire, on examine les branchies des Amphineures, des " Gastropodes „ Anisopleures et des Céphalopodes, comparativement à celles des Lamellibranches, il est é^ddent que la

(«) Bdnnet. Loc. cit., pi. XIV,fig. 2 cl XV, tig. 16. {■) Posner. Ueber der Najadenkierne, Arch.f. Mikr. Anat., Bd. XI, p. 5o7. ("') OSBOKN. Of Ihe gill in soiiie Forms of Prosubi-mchiate Molusca, Stiid. froiii. Biol. Lab. Johns Hopkins Univ. vol. III, p. io.

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brancllie qu'on rencontrera conservée avec une conformation semblable dans les quatre classes, représentera la disposition lapins primitive parmi les organes respiratoires des Mollusques actuels.

2» Amiihineura. — Ces animaux sont polybrancliiés ; chaque brancliie est bipectinée. c'est-à-dire formée de deux rangées de filaments aplatis. Si on en examine la structure, on verra (chez CJiitonellus, par exemple : fig. 100) que chaque filament est constitué comme ceux de Nucula (fig. 2) : avec un épaississement conjonctif interne vers le bord extérieur, des cellules " latérales „ élevées et ciliées (m) et des trabécules intérieurs.

2» Anisopleures. — Ils présentent plusieurs dispositions différentes :

A. * Les Pleurotomariidae, Cocculinidse, Haliotidae, Fissurellidae, ont des branchies bipectinées (fig. 98), comme les Chitonidge et les Nuculidae. D'après Williams (^), Emarginida (de la famille Fissurellidse) n'aurait qu'une rangée de filaments à chaque branchie, donc des branchies " monopectinées „ ; mais, ayant examiné des Emarginida de l'Atlantique Nord et de la Méditerranée, je puis affirmer que leurs branchies sont conformées comme celles de Fissurella.

Si l'on examine la structure des filaments branchiaux dans l'une ou l'autre de ces formes (exemple : Fissurella, fig. 90), on la trouve pareille à celle des filaments de Nucula (fig. 2).

Si l'on compare les branchies d'un Fissurella vu dorsalement, la tête en avant (fig. 98), à celles d'un Nucida vu ventralement et l'anus en avant, on constate les mêmes rapports entre les branchies et l'anus : disposition amenée par la torsion chez Fissurella. Mais les deux axes branchiaux qui convergent (ii) au lieu d'être tournés vers l'anus, sont dirigés en sens contraire,

;'; Williams. On the Mechanism of aquatic Respiration and on the structure of tlie organs of Breathing in Inverlebrale Animais, Ann. Mnrj. Nnt. Hist. sér. 2. t. XVI, p. 418, pi. XI, fig. 9.

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c'est-à-dire que les brancliies se sont retournées en dehors et que leur rangée de filaments (ou lame) intérieure correspond à l'extérieure de Nucula (elle est un peu plus grande que l'autre dans les deux formes), et réciproquement.

Tous les Ehipidogloses dibrancliiés ont donc les branchies bipectinées, à deux rangées de filaments à peu près égales, comme celles des Nuculidse et des Solenomyidœ.

** Il en est de même chez les Patellidse branchies (exemple : Acmœa, dont la branchie unique est pareille à celles de Fissurella).

*** Les Mollusques branchies du groupe des Euthyneures ont aussi leur branchie unique bipectinée (flg. 105), mais les filaments y ont déjà la surface plissée.

B. — La disposition de la branchie unique, dans le groupe des Rhipidoglosses turbonoïdes semble avoir été méconnue avant Spengel (^). En effet, Keferstein (-) indique chez Turlo et Phasianella, " deux branchies unies sur les deux faces d'im septum „ (c'est la disposition qu'on voit dans ma fig. 101). La même chose est exposée par Gegenbaur (^) et von Jhering (*). Et cependant, pour une forme voisine {Nerita), Keferstein (^), avait reconnu qu'il n'y avait qu'une seule branchie à deux rangées de fiilaments.

C'est en effet ainsi qu'elle est constituée dans tout le groupe. Mais, si dans les Rhipidoglosses dibranchiés, les deux rangées de filaments sont à peu près égales, ici, il y a rudimentation d'une des deux rangées (ou lames) : la plus dorsale (flg. 101, i, v ; 102, n). Pour le reste, la conformation est celle des Fissurellidae, etc., c'est-à-dire que la branchie est libre distalement, (fig. 102).

(*) Spengel. Die Geruchsorgane und das Nervensystem der Mollusken, Zeitschr. f. wm. Zool. Bd. XXXV, p. 35o.

(*) Bronn. Die Klassen und Ordnungen der Weichthiere, p. 981.

(') Gegenbaur. Traité d'anafomie comparée, trad. franc, p. olH.

(') Von Jhering. Vergleichende Anatomie des Nervensystemes und F'hylogenie der MoIIusken, p. 146.

C) Hkonn. Die Klassen uiul Ordnungen der Weichthiere, p. 982.

Cette branchie unique correspond à la gauche de Fissureïla : la lame dorsale correspond donc à Y interne de Nucula.

Enfin, pour ce qui concerne la structure des filaments, elle est encore pareille à celle des parties correspondantes des Nuculidae (voir fig. 103, 104).

C. — Finalement, dans tous les autres Streptoneures que ceux ci-dessus (sauf cliez Valvata), cette rangée dorsale a disparu, et la branchie n'est plus formée que d'une série unique de filaments, insérés directement sur le manteau et correspondant à lame branchiale externe des Lamellibranches.

Ces filaments sont toujours simples (ils ne sont pas trilobés chez Paludina (^), non plus qu'ils ne sont, dans ce genre, disposés en deux rangs (-) ). Ils sont généralement courts dorsoventralement ; quelquefois cependant ils sont très longs, plus que ceux de Nucula et même de Solenomya : chez Paludina, Calyptrœa, Hiiyponyx, Struthiolaria, etc.

La connaissance de la conformation de la branchie chez les Turbonoïdes {Trochus, fig. 101-102, etc.) montre bien que cette troisième disposition dérive de celle observée chez Fissureïla, etc., contrairement à ce qu'a voulu montrer Osborne (^).

3" Céphalo'podes. — Les formes les moins spécialisées {Naufiliis, Décapodes) (^) possèdent des branchies bipectinées dans lesquelles on trouve à première vue un petit nombre de filaments, à surface encore plus plissée que chez les Euth3Tieures (fig. 105), surtout chez les Décapodes.

On retrouve donc dans les trois classes ci-dessus la branchie bipectinée simple des Nuculidae et des Solenomyidae ; il est par

(*) Bronn. Loc. cil., p. 982.

(•) Ray Lankester. Mollusca, Encijd. BrUann. 9th eclit. vol. XVI, p. 636, fig. -2,

(») Osborne. Of the gill in Soine forms of Prosobranchiate Mollusca, loc. cit. p. io.

(*) Owen. Memoir on the Pearly Nautilu.s, pi. 6, fig, 2. — Joubin, Structure et développement de la branchie do quelques Céphalopodes des côtes de France. Arch. d. Zool. Expér. sér. 2, t. III, pi. V, fig. 2.

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conséquent permis de conclure que cette disposition est la plus primitive (^).