V. — APPAREILS CIRCULATOIRE & EXCRÉTOIRE

1. Péricarde. — * L'ouverture du rein dans le péricarde, découverte par Garner chez TJjiio (^), a été depuis reconnue chez la plupart des Lamellibranches et des autres Mollusques. On ne l'avait pas constaté chez Anomia, où le péricarde luimême paraissait faire défaut, parce qu'on l'avait cherché autour du cœur, qui fait saillie hors du corps, et non dans le voisinage immédiat du rein, où il existe et avec lequel il communique. Il n'y a donc pas dans Anomia, d'exception à ce fait général que le " néphridium „ fait communiquer le reste du caecum avec l'extérieur, comme chez les Annélides, etc.

** Le péricarde constitue un espace entièrement fermé au torrent circulatoire, malgré qu'on y ait parfois trouvé des corpuscules ressemblant à ceux du sang (= corpuscules du fluide péri viscéral des Annélides). Les " vaisseaux „ qu'on a décrits comme s' ouvrant dans le péricarde, et injectés par ce dernier (jamais autrement), sont des glandes péricardiques palléales.

Dans les nombreuses sections sériées de péricarde que j'ai examinées, je n'ai, en effet, jamais vu d'autres orifices que ceux des reins et des glandes péricardiques palléales ; et celles-ci ont fréquemment des orifices péricardiques multiples, comme les prétendues " veines péricardiques „ de Aspergillum, décrites par De Lacaze-Duthiers (^).

(•) En terminant ce qui est relatif aux branchies des Lamellibranclies, je dois ajouter qu'à mon sens, on a exagéré en disant que ces organes ont un rôle plus important dans la nutrition (TJar le courant que détermine leur surface ciliée) que dans la respiration : en effet, leur situation sur le trajet dans le sang alfant des lacunes veineuses au cœur artériel et la quantité souvent énorme de corpuscules sanguins qu'on trouve dans les filaments, montrent bien que le rôle respiratoire des branchies est des plus importants.

(*) Garner. On the anatomy of the Lamellibranchiate conchifera, Tram. Zool. Soc. London, t. II, p. 92.

(^) DE LAGAZii-DiiTHiERS. Morphologic (ies Acéphales. Arch. de Zool. Expér . sér. 2, t. I, p. 710, pi. XXVIII, fig, 1, 2, 3, 4, op.

*** Pour ce qui concerne les glandes péricardiques, étudiées pour la première fois méthodiquement par Grobben (^), j'ai reconnu que leur existence est très générale dans les formes un peu spécialisées ; je note surtout : Cliama, où on les voit sur le ventricule même ; Saxkava, où elles forment, sur les oreillettes, de longs prolongements digitiformes, plus grands que dans aucun autre genre ; Montacuta, où elles constituent d'assez vastes sacs palléaux, s'ouvrant dans le péricarde.

D'autre part, j'ai constaté chez les formes archaïques, où les oreillettes ont les parois épaisses, de la même stnicture que le ventricule {N'acula, Solenomya, Anomia), qu'il n'y a guère de trace de glandes péricardiques.

2. Cœur et oreillettes. — A. L'organe central de la circulation, chez la majorité des Lamellibranches, a son ventricule traversé par le rectum. Mais on sait qu'il est un certain nombre de formes où l'intestin ne traverse pas le cœur : Nucula, Arca, Anomia, Meleagrina, Ostrea, Teredo.

Ces derniers genres appartenant à des groupes très différents, cette disposition commune peut sembler étrange. Mais, parmi eux, tous n'ont pas le cœur et le rectum pareillement situés l'un par rapport à l'autre :

a. Nucula (fig. 6, 7), Arca (fig. 37) et Anomia (fig. 31) ont le ventricule dorsal au rectum ;

1). Meleagrina, Ostrea et Teredo ont le ventricule ventral au rectum.

B. — * D'autre part, Nucula et Arca ont en commun, non seulement la situation du cœur, mais encore sa conformation (fig. 6 et 37), caractérisée par le fait d'avoir les deux extrémités (droite et gauche) du ventricule renflées de façon à donner à cet organe un aspect de duplicité.

Il ne faut pas prendre comme type de Arca l'espèce A. Noœ, où la grande largeur du corps a écarté énormément les deux

(*) Gkobben. Die l'ericardialdruse der Lamellibranchiateii. Arb.Zool. Imi. IVien , M. VII, p. 355 et suiv.

252 PAUL PELSENEER. 108

demi-ventricules, mais des formes telles que Arca barhata (flg. 37), A. scapha (^), A. aiiricnlifera (^), etc., où la duplicité est moins exagérée. On verra alors que le ventricule de Niicula montre la même disposition; et ce caractère y est surtout visible par devant ou par derrière, plutôt que dorsalement ou ventralement.

D'autres zoologistes se sont déjà occupés du cœur de Arca ; mais ce qui les a préoccupés, c'est la conformation et non la situation. Milne Edwards (^) a tenu cette conformation (duplicité) pour primitive ; Grobben (*) la considère comme secondaire et due à l'extension en avant des muscles rétracteurs du pied ou du byssus.

Pour moi, aucune de ces deux opinions n'est exacte ; en effet :

a. Cette conformation n'est pas due aux rétracteurs postérieurs du pied, parce que, dans Nucula (fig. 7), dans Arca barhata, etc., ces muscles ne s'étendent pas en avant jusqu'au cœur.

6. Cette conformation n'est pas absolument primitive, mais due à r écart ement bilatéral des branchies (bien plus rapprochées dans les autres Lamellibranches) (^) et des oreillettes.

** Mais, si la conformation n'est pas absolument primitive, la situation l'est d'une façon positive. Nucula, Anomia et Arca sont, en effet, par l'ensemble de leur organisation, parmi les plus archaïques des Lamellibranches; et, en outre, le cœur dorsal au rectum est ime disposition observée d'une façon

(•) Menegaux. Recherches sur la circulution des Lamellibranches marins, fig. 22, p. 74.

(-) Garner. Malacological notes, Aun. Mag. Nnt. Hist., ser. 4. t. XIX, p. 314.

(S) Milne Edwards. Leçons sur la physiologie et l'anatomie comparées, l. III, p. 103.

(*) Grobben. DiePericardialdnise, loc cit., p. 438.

C) Les quelques formes où l'on voit celle « dujjlicifé o conservée jusqu'à un certain degré : certains Pectuuculus (d'après Garner, Malacological notes, loc. cit., p. 374), Tri(jonin, Lima, VJiama.^ etc., ont aussi les a.\es brancfiiaux assez écartés.

109 CONTRIBUTION A l'ÉTUDK DES LAMELLIBRANCHES. 258

générale dans tous les Mollusques primitifs (Amphineures Céplialopodes) et la plupart des invertébrés.

On peut donc conclure que là est la disposition primitive et que les Lamellibranches archaïques avaient le cœur dorsal au rectum, non perforé, et à ventricule rétréci au milieu ; sans que, bien entendu, cela implique nécessairement la duplicité du cœur chez les Mollusques primitifs, ancêtres des Lamellibranches.

C. — La disposition générale (cœur traversé par le rectum) est donc secondaire, dérivant de celle où le ventricule est dorsal au tube digestif; c'est-à-dire que les deux moitiés du ventricule se sont ultérieurement réunies ventralement, en embrassant le rectum.

Mais quel rapport y a-t-il entre cette disposition et celle observée chez Meleagrma, Ostrea, Teredo, où le cœur, non perforé par l'intestin, est ventral à celui-ci?

On remarquera d'abord dans ces trois genres un raccourcissement de l'axe antéro-postérieur, accompagnant le rapprochement de l'anus et de la bouche.

a. * Chez Meleagrma et Ostrea, ce raccourcissement est accompagné d'un allongement proportionnel de l'axe dorsoventral et de la disparition de l'adducteur antérieur.

Ces deux derniers phénomènes sont amenés par le déplacement (que nécessite le rapprochement des deux extrémités du tube digestif) du muscle adducteur postérieur, a vers le côté ventral, (3 vers le côté antérieur, ce qui augmente son effet utile dans la fermeture des valves :

a. Par son éloignement du point de jonction des valves;

(3. Par son rapprochement du centre de figure de ces dernières.

** Mais ce muscle adducteur postérieur' qui se déplace ainsi à la fois vers le ventre et vers la bouche, pousse forcément (dans la direction résultante) les branchies, qui entraînent les oreillettes ; celles-ci, à leur tour, entraînent le ventricule, et il en résulte que le cœur est ainsi écarté de sa position ordinaire et passe tout entier au côté ventral du tube digestif. En même

254 PAUL PELSENEER. 110

temps, les oreillettes qui ne sont plus séparées par le ventricule, mais lui sont ventrales, deviennent confluentes et communiquent entre elles par un orifice plus ou moins grand.

*** La preuve de ce déplacement du cœur se trouve dans l'étude de genres voisins moins spécialisés à ce point de vue:

a. Chez Pinna, oîi l'adducteur antérieur n'a pas encore disparu, le ventricule entoure encore un peu le rectum, mais seulement en avant, sous forme d'un mince anneau, tandis que postérieurement, il en est déjà séparé et se trouve ventralement à lui (^).

(3. Enfin, un stade intermédiaire entre les formes où le cœur est encore perforé, et celles où il se trouve au côté ventral du rectum, se rencontre dans Avicula (fig. 48) et Perna (^). Chez eux, en eff'et, le ventricule, sur presque toute sa longueur, est encore accolé ventralement au rectum, mais n'est déjà plus traversé par lui.

h. Chez Teredo, c'est le rapprochement de l'anus et de la bouche, par le côté dorsal, qui a fait passer l'intestin entièrement au côté dorsal du cœur, celui-ci étant retenu en arrière par les branchies ; celles-ci, en eff'et, ne se sont pas déplacées, puisqu'elles n'ont pas été entraînées par un déplacement ventral de l'adducteur postérieur.

3. Aortes. — Dans la majorité des Lamellibranches, le ventricule donne naissance à deux aortes : antérieure et postérieure ; mais, dans certains d'entre eux, tout le sang sort du cœur par un gros tronc unique, dirigé en avant (quelquefois

(') Pou. Teslacea utriusque Siciliœ, t. 11, pi. XXXVI, fig. 3. c. — Milne Edwards. Observations sur la circulation chez les Mollusques, Aiiti. d. Sci. iS'nt. Zoologie, sér. 3, t. VIII, pi. IV, a'.

(') Mayoux. L'existence d'un rudiment céphalique , d'un système nerveux stomato-gastrique et quelques autres particularités morphologiques de la Pintadine, DuU. Soc. Pliil. Paris, sér. 7, t. X, p. 101. — Jackson, the Development of Ihe Oyster, Proc. Boston Soc. ISat. Hist., vol. XXIII, pi. Vil, fig. 17, //.

111 CONTRIBUTION A l'ÉTTJDE DES LAMELLIBRANCHES. 255

désigné sous le nom de " bulbe aortique) : tels sont Anomia (^), les Mytilidae C-^), Niicida (fig. 7), Solenomya (fig. 15).

On a parfois pris cette disposition pour secondaire et comme résultant " de l'atrophie de l'aorte p stérieure ,. (^). Mais on a pris alors une disposition primitive pour une régression. En effet, dans des formes très différenciées, comme Teredo, l'aorte postérieure peut avoir disparu, par suite de sa fusion avec l'antérieure, comme l'a montré Grobben (■^).

D'autre part, dans les Lamellibranches spécialisés, où le complexe circumanal (adducteur postérieur, bords du manteau, siphons) a atteint un grand développement, une aorte postérieure a dii nécessairement prendre naissance. Mais chez les quelques formes précitées, où ce complexe est resté assez simple, le cœur a gardé la conformation primitive de cet organe chez les Mollusques (disposition des Amphineures, qui a été conservée chez les •' Gastropodes „ Anisopleures) : c'est-à-dire qu'il n'y a pas d'aorte postérieure, et que la partie postérieure du corps est irriguée par la branche la plus ventrale (artère viscérale, artère récurrente) de l'aorte antérieure.

4. Reins. A. (Situation). — Les reins ne sont pas, d'une façon constante, appliqués sur le muscle adducteur postérieur, comme cela se dit toujours (^). Dans la disposition primitive, cet organe ne s'étend pas en arrière, jusqu'à l'adducteur {Niicula, Solenomya : flg. 4, 16).

B. (Rapports.) — Chaque rein peut communiquer :

(') Lacaze-Duthleks. Mrinoire sur l'organisation de l'Anomie, Ann. d. Sci. Nul. Zoologie, sér. 4, t. II, pi. II, fig. o.

("-) Pou. Teslacea utriusque Siciliœ, pi. XXXI, fig. 9, r ti. — Purdie. The analeniy of the common mussels, lac. cit., pi. VI, fig. XXIV. p p a.

(') Menegaux. Recherches sur la c rculation des Lamellibranches marins, p. iOT.

(*) Grobben. Die Pericardialdrùse, loc. cil., p. 418 et 439.

('■) Lacaze-Duthiers. Mémoire sur l'organe de Bojanus des Acéphales Lamellibranches, Ann. d. Sci. nat. Zooloijie, série 4, t. IV, p. 270.

Rankin. Ueber das Bojanus'sche Organe des Teichmuschel. Jenaische Zeitsclir. Bd. XXIV, p. 239.

256 PAUL PELSENEER. 112

a. avec le dehors ; h. avec le péricarde ;

c. avec l'autre rein ;

d. avec la glande génitale correspondante.

Les deux premières communications {a et h) sont seules constantes :

a. L'orifice extérieur est toujours situé en dehors ou au côté dorsal de la commissure viscérale (= connectif cérébroviscéral) (}) : fig. 8, i; 25 ; 30 ; 69 ; 78 ; 89, (le prétendu orifice rénal, situé ventralement à cette commissure et à côté de l'orifice mâle, cliez Aspergillum (^), est l'orifice femelle ; et l'orifice pris pour ce dernier, dorsalement à la commissure, est l'ouverture extérieure du rein).

h. L'orifice réno-péricardique est présent partout (même chez Anomia) ; il est constitué par un entonnoir cilié, court chez les formes primitives, et qui devient fort long chez les Lamellibranches spécialisés (Anatinacés, Teredinidse, etc.).

c. La communication des deux reins l'un avec l'autre est nulle dans les formes archaïques {Nucula, Solenomya). Cette communication est une disposition secondaire ; elle se montre le plus développée dans les groupes les plus spécialisés : Pholadacea, Myacea, Anatinacea (fig. 69, 74), Septibranchia (fig. 78).

d. * La communication des organes génitaux avec les reins est nulle chez les formes les plus spécialisées, où les premiers débouchent librement au dehors. Dans les formes les plus archaïques (Nuculidae, Solenomyidae), les produits génitaux sont déversés dans la partie tout à fait initiale des reins, c'està-dire à côté de l'orifice réno-péricar digue (fig. 6, j et 25). Si les produits génitaux ne tombent plus dans le péricarde (cavité générale du corps), disposition existant chez les Annélides et conservée chez les Aplacophores et les Céphalopodes, il ne s'en

C) Lacaze-Duthiers. Mémoire sur l'organisation de TAnomie, /oc. c//., p. 22. — Lacaze-Duthiers. Mémoire sur Torgane de Bojanus, loc. cit., p. 280.

(^) H. DE Lacaze-Duthiers. Morphologie des Acéphales, loc. cit., pi. WVIl, fig. 3, c b.

ç>rv

faut pas encore de beaucoui) (voir la flg. ci-après). Les ancêtres immédiats des Lamellibranches devaient donc aussi posséder cette disposition.