VIL — ORGANES GÉNITAUX

lo Conformation. A. — D'une façon générale, les glandes génitales forment la partie superficielle de la masse viscérale dont la surface est unie. Il n'y a que deux exceptions à signaler à cette règle :

a. La glande s'étend dans le manteau (Anomiidae, Mytilidae (i).

h. La glande forme de chaque côté des masses arborescentes faisant saillie dans la cavité palléale, à la surface du corps (certains Lucinidae : Axinus, Montacuta, fig. 52).

B. Il n'existe pas de glande accessoire; je signalerai seulement l'existence dans un genre incubateur : Montacuta, d'une zone glandulaire à la partie dorsale de la paroi intérieure du manteau (dans la cavité supra-branchiale), par laquelle (et non par l'ovaire [Loven]) est sécrété le mucus qui fixe les œufs aux filaments branchiaux.

C. La disposition où le conduit génital débouche au dehors est secondaire. Originairement, la glande génitale s'ouvre dans

C) Il est bien entendu que Dreissensia n'appartient pas à cette famille.

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le rein (où Garner a, le premier, vu déboucher 1' " oviducte ,„ chez Fecten (^)). Dans les formes actuelles les plus primitives (voir première partie) les produits génitaux tombent tout à fait à l'extrémité initiale (péricardique) du rein, c'est-à-dire aussi loin (ju'il est possible de l'orifice extérieur de ce dernier organe.

2» Hermaphroditisme. — J'ai fait remarquer précédemment (^) qu'il existe d'une part quelques formes isolées et d'autre part, deux groupes entiers (Anatinacés et Septibranchiés) de Lamellibranches hermaphrodites.

A. Les formes hermaphrodites isolées (espèces dans certains genres : Ostrea, Fecten, Cardium; genres dans certaines familles : Cyclas, Fisidium, Entovalva (^)) sont relativement peu nombreuses. Dans certaines formes signalées autrefois comme monoïques {Oaleomma, par exemple), j'ai reconnu l'existence des deux sexes séparés.

Certaines formes sont hermaphrodites accidentels : certains Anodonta {VA. Hertwigi, signalé par von Jhering (*), est peut-être dans ce cas).

Chez tous ces animaux, la glande génitale elle-même est hermaphrodite ; elle produit dans toute son étendue des œufs et des spermatozoïdes, ou bien si une partie est spécialisée pour donner naissance à chacun de ces produits, ceux-ci sont amenés au dehors par un seul canal, hermaphrodite (Fecten).

B. Au contraire, dans les groupes Anatinacés et Septibranchiés (voir première partie, fig. 64, 65, 81, 96, etc.), il y a de chaque côté une glande mâle et une glande femelle, tout à fait séparées l'une de l'autre et ayant chacune un conduit distinct jusqu'au dehors (chez les Septibranchiés seulement, les

(') Garner. On the anatomy of the Lamellibranchiate conchifera, loc. cit., p. 92.

(^) Pelseneer. Deux nouveaux Pélécypodes hermaphrodites. Comptes rendus, t. ex, p. 1081. — Pelseneer. Sur l'existence d'un groupe entier de Lamellibranches hermaphrodites, Zool. Ameiger, 1891, p. 5.

(3) VOELTZKOV. Entovalva mirabilis, Zool. Jahrb. (Abth. f. syst. geogr. u. biol.) Bd. V, p. 622.

(') Von Jhering. Sur les relations naturelles des Cochlides et des Ichnopodes, Bull. Scient. France et Uelg.,l. XXIII, p. 212.

conduits mâle et femelle d'un même côté, se confondent, vers le point où ils s'ouvrent, dans un très court cloaque commun). C'est là une disposition unique, parmi tous les Lamellibranches.

C. L'iiermapliroditisme des Lamellibranches est toujours insuffisant, car les deux sexes ne sont pas mûrs simultanément. Dans un cas (Cuspidaria), il a paru que le sexe mâle est mûr le premier ; mais dans les autres genres, les observations manquent ou sont contradictoires (Ostrea).

D. Dans les groupes les plus archaïques, les deux sexes sont séparés. D'autre part, l'hermapliroditisme le plus compliqué se rencontre dans les plus spécialisés des Lamellibranches. Dans cette classe, la monoïcité est donc secondaire.

3" Oviparité. — Il n'y a pas de vrais ovipares parmi **les Lamellibranches, mais seulement des ovovivipares. Dans les prétendus ovipares {Galeomma, Kellya), les œufs sont expulsés avant d'être fécondés ; leur développement se fait dans les lames branchiales, comme dans beaucoup d'autres formes dites " incubatrices „.

VIIL — SYSTÈME NERVEUX.

1° Disposition générale — Il comprend au moms (sans qu'il ait jusqu'ici été trouvé d'exception à cette règle) trois paires de ganglions : cérébrale, pédieuse et viscérale ; les deux premières paires étant unies chacune à la première par deux connectifs. Les deux ganglions de chaque paire sont plus ou moins éloignés l'un de l'autre, sauf les centres pédieux, qui sont toujours accolés.

A. * La paire cérébrale est toujours supra-œsophagienne {Trigonia est à cet égard conformé comme les autres Lamellibranches; voir première partie, p. 195). Elle est appliquée contre l'adducteur antérieur quand celui-ci existe, sauf chez Solenomya, où elle se trouve plus en arrière, dans la masse viscérale (fig. 15 et 29).

** Dans les formes les plus archaïques, les centres cérébraux

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sont plus rapprochés l'un de l'autre (Nucula, Solenomya, flg. 3, 20, 29) que dans aucun Lamellibranche plus spécialisé (dans l'une ou l'autre direction), où ils sont toujours séparés par une distance souvent très grande (Pectinacea, Anatinacea, Septibranchia, etc.). Le seul cas dans lequel j'ai trouvé ces centres assez accolés, se trouve dans le genre Madra, chez une variété méditerranéenne {corallina, L.) de l'espèce M. stuUontm, L.

B. — La paire pédieuse, formée de deux ganglions toujours accolés, est située à la base du pied ou dans la masse viscérale. Je n'y ai jamais rencontré, chez des formes archaïques, de " commissures „ multiples que Rawitz, qui les signale chez Unio (^), compare à celles des Prosobranches.

C. — * La paire viscérale est située postérieurement, ventralement au tube digestif et en arrière du pied. La disposition générale, où elle est accolée à l'adducteur postérieur (quand il existe), est secondaire.

Dans les formes archaïques, cette paire est, en effet, située bien en avant {Nucula, fig. 7; Solenomya, fig. 15). Thracia (fig. 64) montre aussi les ganglions viscéraux un peu en avant de l'adducteur.

Chez Teredo, ces centres sont situés bien loin en arrière de ce dernier, infirmant ainsi la règle énoncée par Lacaze- Duthiers (^). On peut déjà remarquer chez Pholas (fig. 59, 60) une tendance à la disposition de Teredo : les ganglions viscéraux s'y trouvent tout en arrière de l'adducteur (la même chose chez Ciisjndaria, fig. 96), et en sont séparés par les reins.

Dans tous les cas ci-dessus, les centres viscéraux se trouvent à la surface du corps : chez le seul Lima, ils sont enfoncés dans la masse viscérale. '

** Les deux ganglions de la paire viscérale sont plus ou

C) Rawitz. Das zentrale Nervensystem der Acephalen, Jenaisclie Zeitsclir. Bd. XX, p. 53. 34, pi. IV, flg. 88.

(*) Lac\ze-Dutiiii;rs. Uisloire du Dentale. Ànn. d. Sa mit. Zoologie, sév. 4, t. vui, p. 37, 38.

moins rapprochés. Us le seraient, d'après Garner (^) et von Siebolcl (^), suivant le rapprochement des branchies. Or, dans Pedimcuhis, Limopsis, les Trigoniidae et les Pectinidge, ces gang-lions sont accolés, alors que les branchies y sont écartées et libres postérieurement. Dans Arca, où la disposition des branchies est la même, ces centres sont écartés, en général ; cependant, chez certaines espèces, ils sont presque {A. Noce, L.) ou entièrement {A. imbricata, Poli, non Brug. = clathrata, Lam.) accolés. D'autre part, les Anomiidae, dont les branchies sont réunies postérieurement, ont les ganglions viscéraux écartés.

D'une façon générale, il est exact que les formes à ganglions viscéraux séparés sont les plus archaïques (^) ; mais cette règle n'est pas d'une application rigoureuse :

a. Parmi les Mytilidse, où ces centres sont écartés, Modiolaria les a accolés; c'est une forme cependant assez primitive;

b. Chez Montacuta, Lamellibranche déjà plus spécialisé, les ganglions viscéraux sont presqu'aussi écartés que dans les Mytilus.

La commissure qui joint ces centres est toujours, quelle que soit sa longueur, ganglionnaire, à cellules superficielles.

*** Quand les deux ganglions viscéraux sont accolés, ils peuvent présenter une apparence tripartie, à cause des ganglions osphradiaux qui leur sont accolés latéralement (à la naissance des nerfs branchiaux) : tel est le cas surtout dans Teredo, et également chez Lima. Quant à l'exemple de Galeomma, où, d'après Mittre, les centres viscéraux seraient au nombre de trois (*), il est absolument inexact : il n'y a là, en effet, que deux ganglions accolés, normaux.

(') Garneu. On the nervous System of Molluscoiis Animais, Traits. Litin. Suc. London^ t. xvii, p. 486.

(-) Von SiEBOLD. Analomie comparée, t. i, p. 253, note G.

I,') Von Jhering. Vergleicliende Anatomie des Nervensystemes und Phylogenie der MoUusken, p. GO.

(') MiTTKE. Notice sur l'organisation des Galeoniina, Ànn. d. Soi. Nat. Zooloyie., sér. 3, t. VII, p. 178, pi. V, fig.8.

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2» Disposition primitive. — La conformation habituelle, à trois paires de centres, est dérivée.

* Il existe, en effet, des formes où chaque ganglion pédieux reçoit deux connectifs (Nuculidse et Solenomyidae). Chez les premiers, ces deux connectifs sont encore libres sur toute une partie de leur étendue; l'un d'eux se rend au centre cérébral, l'autre arrive à uu ganglion distinct, placé à l'origine de la commissure viscérale et dont naît le nerf palléal antérieur (fig. 3): ce dernier centre correspond, par conséquent, au ganglion pleural des autres Mollusques.

Dans les seconds (Solenomyidae) , les deux connectifs en question sont soudés l'un à l'autre sur toute leur étendue (ce qui est peu, les centres pédieux étant peu distants de l'œsophage); mais ils sont distincts à leur origine (fig. 29), l'un sortant du ganglion cérébral, l'autre, du pleural, pareil par sa situation et le nerf auquel il donne naissance, à celui des Nuculidae. La disposition est donc, ici, pareille à celle observée chez Dentalium par Plate (^) et par moi (^).

** Les formes plus spécialisées ne montrent plus de chaque côté qu'une masse cérébro-pleurale dont sort un connectif pédieux unique. Mais on peut, le plus souvent, retrouver dans le ganglion, les parties composantes (comme chez certains Opisthobranches : " Ptéropodes „ thécosomes, et Actœon, dans lequel les deux connectifs : cérébro et pleuro-pédieux, restent distincts sur toute leur longueur (^)).

Il n'y a donc pas lieu de distinguer des Mollusques " kleistoneures et lytoneures „, comme le fait von Ihering (*), puisque

(•) Plate. Bemerkungen zur orgaiiisatiau der Deutalien, Zool. Anzeigcr^ Bd. XI, 1888, p. ÎHO.

(■■') l'ELSENEER. Sur l'identité de composition du système nerveux des Pélécypodes et des autres Mollusques, Compta rendux^ t. CXI, p. 245.

(') Pelseneer. Report on the Pteropoda coUected liy H. M. S. Challenger, part III, Anatomy, Zoul. Chall. Expédition, jtart. LXVI, pi. II, iig. H.

(^) VonJheking. Sur les ri5lalions aalurclles des Coclilides et des Ichnopodes, 'oc. cit, p. dOO.

les Lamellibranches peuvent présenter un connectif pleuropédieux apparent.

3" Stomato-gastrique. — * Dans ces derniers temps, un prétendu système nerveux stomato-gastrique huccal a été décrit chez Meleagrina (^). L'existence d'une telle disposition pouvait paraître étrange, dans une forme déjà assez bien spécialisée, et à intestin antérieur excessivement simple, alors qu'elle manque dans les formes archaïques (Nuculida?), où existe cependant une cavité pharyngienne avec poches glandulaires. L'étude que j'ai faite de Meleagrina ne confirme d'ailleurs nullement la description de Mayoux.

** D'autre part, Keber a le premier attiré l'attention sur des nerfs naissant de la commissure viscérale et se distribuant au tube digestif i^). Depuis, ces nerfs ont été souvent constatés (^). Bs sortent du côté axial de la commissure viscérale, et proviennent du centre cérébral.

Il en est résulté, pour moi, la conviction que le système nerveux stomato-gastrique (viscéral antérieur de certains auteurs (*)) s'est fusionné avec la commissure viscérale proprement dite.

Cette hypothèse seule permet de rendre compte de la disposition que j'ai fait connaître dans tous les Pholadidse et Teredinidse: l'existence d'une seconde commissure viscérale antérieure (P/ioZas, fig. 59, 60; Teredo,ûg. 63). Des fibres nerveuses venant du centre cérébro-pleural, et occupant le côté axial de la commissure viscérale, ne se rendent ims aux ganglions

(') Mayoux. L'existence d'un rudiment céphiilique, d'un système nerveux stomatogastrique, etc., Inc. cit.., p. 400.

(-) Keber. Beitrâge zur Analomie und Physiologie der Weiehthiere, p. 93 et suiv., pi. II, tig. VI, a a.

C) DuvERNOY. Mémoires sur le système nerveux des Mollusques acéphales Lamellibranches, loc. cit., p. 1:24,123, 131, pi. VIII-IX, fig. "2, wj; pi. XI, XI-XII, fîg. o, 6. 7, nrj. — Egger. Jouannetia Cumingii, loc. cit., pi. XI, fig. ()3 a, i\* V \.

(*) Hai.i.er. Untersuchungen uber marine Rhipidoglossen, I, Morpli. Jalnb. Bd. IX, pussim.

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viscéraux, mais forment en avant de ceux-ci, une commissure distincte.

Une telle conformation est facilement expliquée par le développement régressif de la partie antérieure du tube digestif, qui amène la disparition de l'anneau stomato-gastrique dans la région antérieure, et sa fusion complète avec l'anneau viscéral proprement dit, n'en laissant qu'une minime partie distincte chez les Plioladidge et Teredinidse.