IX. — OBGANE DES SENS

lo Yeux. — Ils sont beaucoup moins répandus, chez les adultes, qu'on ne l'indiquait habituellement. Je n'ai rencontré d'organes visuels palléaux bien caractéristiques que chez les Pectinidae (cornée simple) et les Arcidae (cornées multiples). Les prétendus yeux ou " ocelli „ signalés chez Trigonia, Tridacna, Galeomma, Cuspidaria, n'ont rien de la structure d'un organe visuel.

2° Otocystes. — A. L'innervation de ces organes est cérébrale dans tous les genres que j'ai spécialement examinés à ce sujet: Nuculidae, Septibranchiés, où les otocystes sont distants des ganglions pédieux; Lucinidse, Anatinacea, où ils y sont accolés.

L'innervation cérébrale des otocystes paraît donc générale chez les Lamellibranches, comme chez les autres Mollusques.

B. * La paroi de l'otocyste est continue avec la paroi extérieure du corps (flg. B, D, G, pi. VIII), dans les formes archaïques (Nuculidge) où l'otocyste est ouvert et communique avec le dehors par un long canal, disposition unique chez les Mollusques adultes Q), mais se rencontrant presque toujours dans le développement.

** La paroi de la cavité otocystique (ouverte ou fermée)

(') Pelseneer. Sur les otocystes des Nuculidae, Zool. Jahrb. {Abih. (. Anal, u Ontog.). Bd. IV, p. 503.

est toujours constituée d'un revêtement uniforme, sans spécialisation d'une " crista „ distincte (qui ne paraît exister que cliez les Mollusques à locomotion rapide : Céphalopodes, Hétéropodes).

*** Les " pierres „ otocystiques sont nulles dans les otocystes ouverts, qui sont habituellement remplis de corps étrangers (grains de sable). Dans les otocystes fermés, on peut rencontrer :

a. Un seul gros otolithe, chez la majorité des genres étudiés à ce point de vue et auxquels je puis ajouter Kellya et Lasœa.

b. Deux ou trois otolithes : chez Poromya.

c. Un gros otolithe et un grand nombre d'otoconies ' Saxicava, Lyonsia (fig. 71), Lyonsiella (fig. 75) et probablement tous les Anatinacea.

d. Rien que des otoconies : Arcacea, Mytilidae, Pectinacea.

30 Organes supposés olfactifs. — A. Osphradium. — * Sur la naissance de chaque nerf branchial, donc dans le voisinage immédiat des centres viscéraux, se trouve un revêtement ganglionnaire au-dessus duquel l'épithélium de la cavité palléale est modifiée en cellules élevées et ciliées ; entre celles-ci se trouvent des terminaisons nerveuses, continues avec les prolongements des cellules ganglionnaires (^).

Il y a donc là un organe sensoriel spécial, souvent peu visible de dehors par suite de l'absence de couleur propre, sauf dans le cas où il est pigmenté, comme chez Arca, où il a été découvert pour la première fois par Spengel (^). On peut le désigner sous le nom d' Osphradium, proposé par Lankester (^).

** Sa conformation et sa situation peuvent varier dans une certaine mesure :

(') II est inexact dédire que les ganglions viscéraux eux-mêmes sont recouverts d'épithéiium modifié (Ray Lankester. MoUusca, Encylop. liritann. 9''' édit. vol. XVI, p. C93).

(') Spengel. Die Geruchsorgane und das Nervensystem der MoUusken, Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. XXXV, p. 373.

{') Ray Lankester. MoUusca, loc. cit.

268 PAUL PELSENEER. 124

a. Il peut être un ganglion court, juxtaposé au centre viscéral : par exemple chez TJngulina (^), Lima, Teredo (dans ces deux derniers, il est même si accolé au ganglion viscéral qu'il semble en faire partie) ; ou bien former un revêtement allongé sur une partie assez considérable du nerf branchial, comme chez Mya, Fholas (fig. 59), etc.

b. Il peut être situé à l'angle antérieur du ganglion viscéral, lorsque le nerf branchial naît de ce point : Lucma, Donax, etc. (la majorité des Lamellibranches) ; ou bien à l'angle postérieur (si le nerf branchial en sort) : Trigonia, Solen (Cultellus) pellucidus.

c. Eniin, il peut être réduit au point de ne plus laisser de traces sensibles (Septibrancliiés).

*** J'ai annoncé précédemment (^) d'après l'étude de Madra, l'innervation de l'osphradium par le ganglion cérébral.

Le résultat obtenu dans les autres Lamellibranches, examinés depuis (Mya, Pholas, Teredo, etc.), est venu confii-mer cette observation; c'est-à-dire que les fibres nerveuses qui se terminent aux cellules ganglionnaires de l'osphradium, viennent de la commissure viscérale (donc du centre cérébral) et nullement du ganglion viscéral. L'innervation cérébrale est donc générale pour les organes sensoriels spéciaux.

Mais dans les dispositions de détail, on observe certaines différences. C'est ainsi que :

a. Dans Madra, les fibres (nerf osphradial) quittent la commissure viscérale au moment où celle-ci va entrer dans le ganglion viscéral,et longent ce dernier extérieurement (^) (fig.58).

h. Dans Mya, ce nerf osphradial quitte la commissure

(•) DuvERNOY. Mémoires sur le système nerveux des Mollusques acéphales Lamellibranches, loc. cit. pi. V, fig. 2, (j.

(*) Pelseneer. L'innervation de l'osphrad|ium des Mollusques. Comptes rendus, t. CIX, p. o34. '

(^) Probablement les fibres que RA\viTZ(Das zenirale nervensystem der Acephalen, loc. cit., p. 57, pi. IV, lig. 89, x) a vues passer directement de la commissure viscérale « au nerf branchial » de f^Hio, sont aussi celles ([ui se rendoMit au ganglion osphradial.

125 CONTRIBUTION A l'ÉTUDE DES LAMELLIBRANCHES. 2G9

viscérale bien loin avant l'entrée de celle-ci dans le centre viscéral (fig-. 57).

c. Dans Pholas, ces fibres accompagnent la commissiU"e jusqu'au ganglion viscéral, puis reviennent en avant dans l'ospliradium (fig. 61).

d. Dans Teredo, elles parcourent latéralement le ganglion viscéral, d'avant en arrière, vers la surface, allant de la commissure à l'ospliradium (fig. 62).

**** Cet organe ospliradial serait, d'après Spengel, qui l'a découvert, de fonction olfactive. Ce mot ne rend peut-être pas exactement, pour les animaux aquatiques dont il s'agit, le rôle probable de l'ospliradium, qui serait d'éprouver le milieu qui baigne les branchies. Cn a fait l'objection que, chez les Siphonés, les branchies sont baignées en grande partie avant que l'eau arrive à l'osphradium; nous verrons qu'alors un autre organe analogue vient suppléer l'ospliradium.

B. Organe palléal. — * Poli (^), Deshayes (2) et Spengel (^) avaient déjà vu et représenté, chez Arca et Pedunculus, un organe situé de part et d'autre de l'anus, sous forme d'une saillie sur l'adducteur postérieur, mais sans connaître exactement sa structure (Poli notamment le tenait pour un " ligament musculaire „).

Depuis, Thiele {^) a rencontré le même organe dans un certain nombre d'autres " asiphonés „ et y a reconnu la structure d'un organe sensoriel, innervé par une branche du nerf palléal postérieur. J'ai revu cet organe dans les formes indiquées par Thiele, et, en outre, chez Limopsis et Trigonia.

(') Poli. Teslacea ulriusque Siciliie, p. 130 et 141, pi. XXIV, fig. 3, s, cl pi. XXVI, fig. 7, ,:

{-) Deshayes. Histoire naturelle des Mollusques, pi. CXXI, fig. 3, g et CXXV, fig. 8, c.

(') Spengel. Die Geruchsorgane und das Nervensyslem des Mollusken, Zoc. cit.. pi. XVIII, fig. 22.

(*) Thiele. Die Abdominalen Sinnesorgane de/L- Laniellibranchier, Zeiischr, f. wiss. Zool. Bd. XLVIII, p. 47, pi. IV.

270 PAUL PELSENEER. 126

Thiele déclare aussi n'avoir rencontré cet " organe abdominal ,. chez aucun " asiphoné ,,, où il en explique l'absence par le fait que les branchies y couvrent la région anale, qui est ainsi mise à l'abri (^).

** D'autre part, j'avais, antérieurement au travail de Thiele, décrit chez Tellina, un appareil spécial situé sur le côté du rétracteur des siphons branchial (-) : houppe sensorielle que j'avais, faute de points de comparaison suffisants, homologué à l'osphradium; identification erronée, puisque Tellina aussi possède un osphradium véritable à la place normale.

Depuis, j'ai constaté (voir l^e partie) que cet organe palléal est répandu d'une façon très générale chez les " Siphonés „j à la même place (^), mais avec des formes diverses :

a. Plaque d'épithélium modifié (Donax, fig. 56;Leda, fig. j);

b. Lame, chez Madra, certains Tellina, Scrohicularia {% Oastrana (^), Gastrochœna (^), etc.;

c. Saillie, chez Fholas.

L'organe en question est toujours formé d'épithélium sensoriel, mnervé jpar le nerf palléal postérieur, en un point où se trouve souvent un ganglion (" ganglion siphonal „ : Donax, Pholas, Cythei'ea, etc.).

*** Le fait que 1' " organe abdominal „ de Thiele est absent chez les " Siphonés „, et que l'organe palléal ci-dessus manque chez les " Asiphonés „, devait faire naître l'idée de correspondance entre ces deux appareils, d'autant plus qu'à une structure pareille, ils joignent une innervation identique.

(>) Ibidem, p. 08.

(-) Pelseneer. lieport on the Analoiny of the Deep Sea Mollusca, Zool. Cliallenger Expedit. part. LXXIV, p. 9, pi. I, fig. 9, j.

(') Le tentacule palléal impair (de droite) des Leda, Yoldia et Mallctui que j'avais (Report, loc. cit.) comparé à la houppe de Tellina, ne peut évidemment lui être identifié, puisqu'il est situé en dehors du siphon (fig. J, III).

(*) Deshayes. Histoire naturelle des Mollusques, p. o23 (valvule palléale), pi. XLIV, fig. 7, 0 et XLVII, fig. 2, u.

(') Ibidem, pi. LXVIII, fig. dO, c.

(«) Ibidem, pi. IV B, fig. i, d.

Il y a donc lieu d'inférer que l'organe en question, devant " éprouver „ l'eau respiratoire, aura quitté la région anale (quand celle-ci a été recouverte par les branchies), en se déplaçant peu à peu sur le nerf imIUoI j^ostérieur, depuis le muscle adducteur jusqu'à l'extrémité intérieure du siphon branchial.

Pour ce qui concerne son rôle, je doute qu'il soit d'apprécier les " mouvements de l'eau „. Sa situation sur le passage du fluide respiratoire (comme pour l'organe olfactif des vertébrés supérieurs) me fait croire à une fonction analogue à celle de l'osphradium; et l'objection faite à propos de ce dernier ne peut plus être reproduite ici; car l'organe palléal, étant situé à l'extrémité intérieure du siphon branchial (ou d'entrée), subit le contact de l'eau avant toute autre partie.

Ille PAETIE