Les cinq sous-classes de Lamellibranches

J'ai montré dans la seconde partie de ce travail qu'il existe cinq formes principales de branchies parmi les Lamellibranches, et que ces cinq formes énumérées dans l'ordre où elles ont été étudiées, représentent les stades successifs du développement phylogénétique, pour l'organe respiratoire.

A chacune de ces formes branchiales, correspond un groupe systématique dont le degré de spécialisation est indiqué par celui de son appareil respiratoire. Ces groupes ont été définis sommairement et dénommés, dans ma communication préliminaire de 1889 (^) : Protobranchiés, Filibranchiés, Pseudolamellibranchiés, Eulamellibranchiés et Septibranchiés.

1" Protobranchiés. — Ce groupe comprend les deux familles dont il vient d'être question dans le paragraphe précédent (Nuculidae et Solenomyidse, la seconde dérivant de la première).

2" Filibranchiés. — Ce groupe est un peu plus étendu

(') Pelseneer. Sur la classification phylogénétique des Pélécypodes, Bull. scient., t. XX, 1889, p. 31, 5:2.

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que je ne l'avais indiqué précédemment : il embrasse les Anomiidse, Arcidse, Trigoniidse et Mytilidse.

A. Anomiidse. — Cette famille, considérée autrefois comme appartenant à un groupe " Ostracés „, s'en écarte tout à fait et est infiniment moins spécialisée que celle des Ostreidse, par tous ses caractères ; en effet, chez Anomia :

a. le cœur est dorsal au rectum ;

b. les oreillettes, à parois épaisses comme celles du ventricule, sont sans communication entre elles ;

c. il n'y a pas d'aorte postérieure ;

d. les branchies sont formées de filaments libres, sans jonction d'aucune sorte ;

e. les glandes génitales débouchent dans le rein, à une assez grande distance de l'orifice extérieur de ce dernier.

Au contraire, dans les Ostreidae, le cœur est ventral au rectum ; les oreillettes, à parois minces, communiquent entre elles ; il y a une aorte postérieure ; les branchies, pUssées, ont des jonctions interfilamentaires et interfoliaires vasculaires, et les glandes génitales s'ouvrent avec les reins dans un sillon commun.

D'autre part, Anomia se rapproche, par la situation du cœur, la conformation des branchies, le grand développement du byssus, etc., de certains Arcidae; il se placera donc dans le même groupe que ces derniers.

B. Trigoniidae. — Cette famille a été ballottée dans les divisions les plus diverses, la conformation de ses branchies (fig. 38, 43, 44) et son manteau entièrement ouvert, la rapprochent aussi des Arcidse, rapprochement pressenti par Lamarck. Le cœur traversé par le rectum et la régression de l'appareil byssogène indiquent toutefois une famille plus spécialisée que cette dernière. Les Trigonies ne sont donc pas, comme on l'a dit souvent, des formes très primitives.

C. Mytilidae. — Cette famille doit être retirée du groupe " Mytilacea „, c'est-à-dire séparée des Aviculidse, etc., dont elle diffère par les branchies filamenteuses lisses, sans jonctions interfoliaires vasculaires ; l'absence d'aorte postérieure montre

que cette famille a conservé des caractères plus archaïques que les Aviculidcie, etc. Néanmoins, l'existence de jonctions interfoliaires (qui sont non vasculaires) montre une spécialisation plus grande que chez les Arcidèt,

D. Arcid*. — La présence dans cette famille de formes à pied constitué comme chez les Protobranchiés {Fedunculus), indique qu'elle est la moins éloignée de ce dernier groupe.

3" Pseudolamellibranchiés. — Les Mytilidse devant, comme il vient d'être dit, séparés des autres Mytilacea, les Pseudolamellibranchiés renfermeront seulement les Pectinidse, Aviculidee, Ostreidae.

Ici la branchie est toujours plissée ; le filament de l'angle rentrant des plis modifiés et les deux oreillettes communiquant largement.

Les Pectinidse proviennent des Arcidae, par l'intermédiaire de formes telles que Limopsis et Dimya ; les Aviculidae, conduisant aux Ostreidœ, proviennent des Mytilidse.

4" Eidamellibranchiés. — Ici se rangent les Lamellibranches typiques, dont il existe une si grande quantité. Malheureusement, il en est encore un nombre considérable dont l'animal n'a jamais été vu par personne, et même beaucoup dont l'animal est à peine connu. On comprendra donc que les groupements sont plus difficiles à établir et les relations spéciales plus difficiles à mettre en évidence.

A. La branchie est lisse ou plissée, la seconde disposition étant évidemment une spécialisation de la première. C'est donc parmi les formes à branchie lisse qu'il faut chercher les Eulamellibranchiés les plus primitifs ; la plupart de ceux-là n'ont d'ailleiu's qu'une suture palléale, ce qui est aussi un signe de moindre spécialisation. Ces formes sont :

Carditidae, Astartidae, Lucinidge (^), Crassatellidae, Cyrenidae,

(') Contrairement à ceque.j"ai dit dans ma communication préliminaire {loc. cit., p. ;>]), oii les Liicinidae sont considérés comme spécialisés. Parmi les Lucinidae, il faut comprendre Jlotiiacuta, qui a le manteau et le pied de Cnjptodon, avec les glandes génitales de Axinun. Quant au\ Kcltija, Laaœa, Galcomma (Erycinidœ), il faut aussi les ranger dans les Submytilacea, car ils ont des branchies lisses.

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Dreissensiidae (i), Uniouidge (et Mutelidse). Pour désigner ce sous-groupe, on peut conserver le nom ordinal de Submytilacea.

B. De cette première branche s'en sont détachées deux autres : une première pour laquelle je reprends T ancien nom Tellinacea, à branchie encore lisse, mais à manteau toujours biforé et siphoné: cette première branche renferme les Mactridse (excl. Lutraria), Donacidae et Tellinidae.

C. La seconde branche provenant des Submytilacea, possède des branchies à plissement déjà bien sensible : Veneracea ( Vemis, Cytherea, Tapes, Petricola, etc.).

D. Du groupe Veneracea proviennent les Cardiacea, où le plissement des branchies est poussé au plus haut point (Cardiidae, Chamidae, Tridacnidse).

E. D'autre part, les Veneracea ont aussi donné naissance, par l'intermédiaire des Psammobiid?e, à l'ordre Myacea (incl. Lutraria, excl. Madra), comprenant les Solenidse, et où le manteau a une tendance à se fermer de plus en plus.

F. Enfin, des Myacea proviennent vraisemblablement les deux dernières branches d'Eulamellibranchiés : la première Pholadacea (^), et la seconde :

G. Anatinacea, dont les rapports avec Mya, Saxicava et Lutraria sont assez manifestes.

5» Septïbranchiés. — C'est la sous-classe formée par les Poromyidse et Cuspidariidse. Leur origine est incontestablement dans les Anaticea ; la conformation seule des organes génitaux suffirait à le montrer,

4. Classification phylogénétique des Lamellibranclies. — Pour exprimer, d'une façon sensible, les rela-

(•) En effet, les Dreissemia ne s-onl pas des MyliliJ;e : ils ont le manteau hiforcî, sans glandes génitales s'y étendant; les branchies sunt >c treillissées », du type de celles de Cnrdita et des Najades.

(-) Non compris les Clavagellidse, qui sont de vrais Anatinacea, contrairement à ce que J'ai indiqué dans ma communication préliminaire {Loc. cit., p. 31).

tiens des différents g-roupes et sous-groupes, je ne puis mieux faire que les disposer en tableau, de la façon suivante :

/ Septibranchiés

Pholadacea Auatinacea

Cardiacea Myacea

Veneracea

EULAMELLIBRANCHIÉS

Tellinacea /

Submvtilacea

1 Ostreidœ

PSEUDOLAMELLIBRANCHIÉS

1 AviculidfB Pectinidte

Mytilidse /

\ / Trigoiiiidaî

\ / / Arcidte

FILIBRANCHIÉS

Anomiidte |

Solenomyidae |

Protobranchiés

Nuculidse