Le nerf palléal antérieur (m
3. Un connectif pédieux (xiv) qui se réunit bientôt au connectif cérébro-pédieux (xv).
Il y a donc là un centre nerveux, non encore reconnu jusqu'ici chez les Lamellibranches, et sur l'absence duquel on a établi une différence entre le système nerveux des Gastropodes et celui des Lamellibranches : c'est le ganglion pleural. Sa nature ne peut pas être mise en doute, étant donné la présence d'un connectif pédieux distinct du cérébro-pédieux.
*** Les ganglions pédieux, situés dans la masse du pied,
ventral ement à la partie antérieure de l'estomac, sont accolés l'un à l'autre, allongés dans le sens antéro-postérieur et ne présentent aucune trace de commissures multiples (fig. 13, vu).
**** Les ganglions viscéraux, situés dorsalement sur le bord postérieur du pied (iig. 7, vu), sont en forme d'olives et séparés par une portion de la commissure viscérale (fig. 3, ix). Ils sont remarquables par leur situation, assez loin en avant du muscle adducteui' postérieur, ce qui est cause qu'ils sont cachés par les branchies (voir fig. 1 et 11, v).
Il en naît essentiellement :
postérieurement, le nerf palléal postérieur ; extérieurement, le nerf branchial.
Ce dernier pénètre dans la lacune branchiale attérente et envoie des branches le long des bords du filament (fig. 2, x).
•n. Org^anes sansoriels. — * Osphradiiim. i^ la naissance même du nerf branchial (fig. 11, m), dans l'axe branchial et sous l'épithélium de la face interne de celui-ci, se trouve une masse ganglionnaire, au-dessus de laquelle se voient des cellules sensorielles. Cet appareil correspond à l'organe découvert par Spengel chez d'autres Lamellibranches, où il existe toujours dans le voisinage des ganglions viscéraux.
** Otocystes. — Ils sont situés dorsalement aux ganglions pédieux, sans contact avec ceux-ci (fig. 8, x ; fig. 13, vi). Le nerf de l'otocyste ne sort pas du ganglion pédieux, mais du tronc commun des connectifs cérébro et pleuro-pédieux (Hg. 3, xii).
Les parois de ces otocystes sont assez minces, formées d'un épithélium uniforme, peu élevé, sur lequel je n'ai pas remarqué de cils.
Le caractère le plus remarquable de ces organes est la continuité de leur cavité avec un canal qid s'ouvre au dehors. Ce canal naît en avant de l'otocyste, à côté du neaf otocystique, se dirige en avant et un peu dorsalement, puis s'infléchit sur le côté pour déboucher sur la paroi extérieure du pied, par un orifice minuscule, situé en avant et en haut (fig. B. 1).
L'intérieur de l'otocyste est rempli presque entièrement de particules irrégulières, rappelant l'aspect que présente quelque-
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fois le contenu du rectum ; ce ne sont autre chose que de très fins grains de sable, introduits par l'intermédiaire du canal susmentionné. Von Jliering (^) avait déjà indiqué que les otocystes de Nucula renferment de nombreuses " otoconies de forme irrégulière et variable ,,, mais sans remarquer que ces prétendues otoconies étaient tout à fait différentes des vraies pierres auditives, régulières, transparentes et à surface polie.
Outre Nucula, j'^l étudié un certain nombre d'autres formes de Nuculidae, afin de reconnaître si les principaux caractères d'organisation du genre précité lui sont particuliers ou bien sont communs à la famille entière ; mais les résultats de cette étude ne nécessitent plus un exposé aussi détaillé que pour Nucula.
2. Leda (^). — Certains caractères extérieurs de ce genre ont été indiqués très sommairement par Moller (^), Pliilippi ('*) et Loven (^).
D'autre part, des figures représentant la conformation extérieure ont aussi été publiées, mais sans accompagnement d'aucune explication par Desliayes (^).
Pour la plus grande partie de son organisation, ce genre est semblable à Nucula, quoiqu'un peu plus spécialisé pour un certain nombre de points.
a. Manteau. — * Il est ouvert sur toute son étendue ; le bord en présente une duplicature et forme en arrière deux siphons assez extensibles, entièrement accolés ; tous deux sont
(') Von JiiERiNG. Die Geliôrwerkzeugc (1er Mollusken in ilirer Bedeutiin|j; fur dus naUirliclic System clerselben (Erlangen, -1870), p. î2i.
(■'') L'espèce cludiée est L. pella L. [= cmaniiiiatu, Laiii.). provenance : Méiliterranée.
("') Môi,LER. Index Molluscorum GroenlandiiB (18il).
(') PiiiLUPi. Bemerkungen, etc., loc. cit. (l84o), p. UVd.
(*) Loven. Index Molluscorum littora Scandinaviae habitanlium (184C).
(") Deshaves Histoire des Mollusfiiie.s (Exploration de l'Algérie), pi. CXV.
complets, c'est-à-dire que le siphon branchial est aussi fermé ventralement que chez les autres siphonés. Deshayes (^) a dit que le siphon ventral est ouvert ; il n'a pas distingué, dans la masse siphonale, les deux siphons accolés, car l'anal (fig. H, i) est très aplati dorso-ventralement et son ouverture est presque linéaire ; et, ayant pris la masse entière pour le siphon anal, il a considéré comme siphon branchial incomplètement fermé deux lobes postérieurs, épaissis, de la duplicature palléale (fig-. H, m) qui semblent pouvoir se joindre en forme de tube, comme dans Modiolaria et Litliopliacjns, où ils constituent réellement un rudiment d'orifice branchial.
** La masse siphonale proprement dite est pourvue, de chaque côté, d'un muscle rétracteur,- ventralement à celui-ci, à la base du siphon branchial, se trouve, sur la paroi interne du manteau, un épaississement éi)ithélial à la fois muqueux et sensoriel (fig. J, vu), placé sur le parcours du nerf palléal postérieur (ffg. J, iv). Celui-ci envoie des fibres aux cellules terminales ciliées, très minces, qui passent entre des cellules glandulaires allongées. Ces dernières ont un contenu transparent et un noyau basai.
*** Entre le lobe palléal droit et la masse siphonale, et naissant à leur point de séparation, se trouve un tentacule très extensible (fig. J, m), innervé par le même tronc du palléal postérieur que la plaque prémentionnée.
Quant aux glandes hj^pobranchiales, quoique moins épaisses que chez Nucula, elles ont mêmes situation et aspect.
**** Dans tous les Lamellibranches à deux orifices postérieurs (branchial et anal), les branchies s'étendent toujours jusqu'à la soudure palléale qui sépare ces deux orifices et lui sont réunies par leur extrémité postérieure de façon à séparer, dans la cavité palléale générale, les deux chambres supra et infra-branchiale bien connues. Ici il n'en est pas de même : les extrémités postérieures des branchies restent libres de toute union avec la
') Deshwes. Traitccléineiilaire de Conchyliologie, t. ii, p. ;2G4.
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soudure palléale en question (ce qu'on appelle encore le septum siphonal), mais elles s'étendent néanmoins jusqu'au point où celle-ci commence.
(3. Pied. — Conformé comme celui de Niicula, plus épais dans le sens transversal, et moins fortement denticulé sur le pourtour de sa face ventrale. A la partie postérieure de celle-ci se trouve la même glande que chez le genre précédent. Eniin, la musculature est aussi identique, L'insertion du rétracteur postérieur étant plus étendue en longueur.
'/. Tubes digestif et annexes. — * Les palpes sont allongées, pointues postérieurement et fixées seulement par la moitié antérieure de leur bord dorsal. Au point où elles cessent d'être attachées, naît un appendice postérieur analogue, quoique plus antérieur, à celui de Nucula, et possédant comme lui son muscle rétracteur inséré sur la coquille.
** Le tube digestif proprement dit est, d'une façon générale, conformé comme chez le genre précédent; mais la partie antérieure présente ses caractères spéciaux encore bien plus marqués :
Aussitôt après la bouche (fig. F, ii), le canal alimentaii'e se recourbe en avant, et offre, jusqu'à la courbure suivante en arrière, un élargissement transversal considérable (fig. F, iv, et fig. E, i), vraie cavité buccale rudimentaire (^).
Dans cet élargissement s'ouvre, de chaque côté un poche ou abajoue glandulaire latérale (fig. E, ii), aussi longue que l'élargissement pharyngien lui-même. La surface intérieur de ces deux poches est toute unie, sans papilles; l'épithélium en est tout différent de celui du tube digestif : il est assez aplati, non cilié et à protoplasma Jégèrement coloré en vert jaunâtre, comme celui des glandes digestives des Mollusques.
Chacun de ses sacs glandulaires a une ouverture aussi longue que lui, mais très étroite, limitée par deux bourrelets épithé-
(*) Dans la première courbure du tube di^a'slif((loiic, topographiiiueineiit, au côté ventral de la cavité buccale ou pharyngienne) se trouvent les gany;lions cérébraux.
liaux très saillants (fig-. E, m) à revêtement ciliaire excessivement développé, les cils d'un bourrelet rencontrant ceux du bourrelet opposé. L'effet de cette disposition est assurément d'empêcher le passage de l'intérieur du canal alimentaire à celui des poches glandulaires, tout en permettant le passage, en sens inverse, des produits de sécrétion de ces dernières.
Sur le côté topographiquement ventral de la cavité pharyngienne (correspondant morphologiquement au côté dorsal du tube digestif), se trouve un épaississement cuticulaire médian assez net (fig. E, iv) rappelant, par sa position, la mandibule de Patella.
*** L'estomac est pareil à celui de Niicula, mais s' enfonçant plus profondément dans le pied. Il présente le même revêtement cuticulaire et le même cœcum postérieur que le genre précédent; j'ai constaté, en outre, à gauche, un petit cœcum latéral dirigé en arrière.
**** L'intestin est situé dans le côté droit, comme chez les autres Nuculidae; mais le rectum traverse le ventricule du cœur.
ô. Cœur. — A part cette dernière disposition, l'appareil circulatoire central est disposé comme dans le genre précédent.
£. Branchies — Elles sont disposées comme celles de Nucula, mais sont moins creuses ventralement ; c'est-à-dire que les feuillets d'une rangée sont situés dans le même plan que ceux de l'autre; ils sont d'ailleurs assez courts, et toute la branchie rappelle l'aspect décrit chez Yddia par Mitsukuri (^) et chez Malletia, par moi ('^).
~. Reins. — Leurs conformation et situation est celle des reins de Nucula ; ils ont aussi la même structure histologique simple (fig. I, m). Les orifices extérieurs ont aussi la même
(') Mitsukuri. On the structure, etc., Loc cit., fig. 9.
(-) Pelseneer. Report on the aiuitomy of the Ueep Sea Molhisca, Znol VJudlemjer Expedit., part LXXIV, pi. 1, fig. 8.
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forme, mais sont situés un peu plus en avant, dans le même plan transversal que l'ouverture péricardique, latéralement à cette dernière (fig. I, vi).
Celle-ci, constituée par un entonnoir à cils très développés, est située, ainsi que l'orifice extérieur, en dehors de la commissure viscérale (vu).
Dans la brandie antéro -postérieure du rein, tout près de l'orifice péricardique, débouclie la glande génitale (fig. I, viii), tout comme chez Nucula.
•/). Système nerveux.— * En arrière du ganglion cérébral existe aussi un ganglion pleural ; mais les connectifs cérébropédieux et pleuro-pédieux sont fusionnés dès leur sortie des ganglions cérébral et pédieux.
** Les ganglions viscéraux sont plus rapprochés l'un de l'autre et de l'adducteur postérieur. Outre les nerfs branchiaux, ils émettent chacun un nerf dorsal et un nerf palléal postérieur, qui envoie un tronc, en arrière, aux siphons, et en avant, au manteau, en passant sous l'épaississement sensoriel du siphon branchial et en donnant un filet au tentacule palléal droit.
A chaque ganglion viscéral est accolé, à la naissance du nerf branchial, sur le côté interne de l'axe branchial, un renfiement ganglionnaire osphradial.
*** Les ganglions pédieux, accolés l'un à l'autre, sont situés dans le pied, en avant de l'estomac, en avant du ganglion pédieux, le connectif qui y mène, donne naissance à un nerf otocystique.
La description de l'otocyste de Nucula peut s'appliquer à Leda. La cavité en est continuée par un canal naissant antérodorsalement, accolé au nerf otocystique (fig.C-f.n) et débouchant au dehors sur le côté du pied, dans la région antérieure et supérieure.
Quant à la structure, l'épithélium de la cavité otocystique est assez uniforme, tout au plus y a-t-il quelques cellules un peu plus élevées (fig. G, ui) en face de l'orifice interne du canal.
Dans plusieurs spécimens examinés, les otocystes étaient
vides ; 1 " 'otolithe „ vu par von Jhering (^) était certainement un corps étranger introduit par le canal otocystique.
3. Yoldia ("). — Des descriptions très sommaires de l'aspect extérieur ont été données de l'animal de ce genre, par Quoy et Gaimard (^), Muller C^), Loven (^) et Woodward (d'après Hancok) (^). Mais rien n'avait encore été indiqué au sujet de l'organisation pi'oprement dite. Ayant constaté que celle-ci est très analogue à celle de Leda, je serai très bref, faisant remarquer toutefois que la gi-ande taille de ce genre permet de constater plus facilement les remarquables particularités de structure de la famille des Nuculidœ.
a. Manteau. — Le bord en est pareil à celui du genre précédent, mais plus papilleux. Les siphons sont également tout à fait pareils à ceux de Leda.
Le tentacule siplional est situé au côté droit de la masse siplionale, sur l'exemplaire étudié. D'après Brooks aussi, ce tentacule serait à droite (') ; ceci confirme ce que j'ai déjà dit précédemment (Deep Sea Mollusca, loc. cit.) : à savoir que ce tentacule est toujours impair.
La glande liypobranchiale est aussi moins développée que celle du Nuctila, et située sur le côté du rétracteur postérieur du pied, dorsalement au rein et à la brancliie.
|3. Pied. — Il a la conformation caractéristique de la famille, présentant aussi une glande pédieuse, tout en arrière de la face ventrale. Le rétracteur postérieur (fig. K, v) et le rétracteur
(') Von Jhering. Die Gehôrwerkzeuge, etc. Loc. cil, p. "li.
(-; L'espèce étudiée en Yoldia liinniula, Say ; provenance : Atlantique seplentrionale. — Une autre espèce, Y. isonota, V. Martens a pu aussi être examinée mais non disséquée.
("') Quoy et Gaimard. Voyage de l'Astrolabe, Zoologie, l. 111, p. ili, pi. LXXVIIl, fig. 5-10.
(') Mur.LER. Index Molluscoruni Groenlandise (I8il).
(*, Loven Index Molluscoruni littora Scandinavie habitantium (i84G).
(") Woodward. A Manual of the Mollusca (1836), fig. 182, p. '210.
C) IJROOKS. On an organ of spécial sensé in Lamellibranchiale gcnus Yoldia, Pioc. Am. Ass. Adv. Sci. for 1874, t. XXIII (487o), part. I, p. 81.
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de l'appendice des palpes sont très développés dans le sens de la longueur.
•/. Tube digestif et annexes. — Les palpes sont les mêmes que ceux de Leda,.
Les dimensions relativement considérables de l'espèce, permettent de montrer facilement, par simple dissection, la cavité buccale rudimentaire constituée par la dilatation post-buccale du tube digestif; celle-ci n'est pas dirigée aussi fort en avant que chez Leda.
Pour le reste, le tube digestif est conforme à ce que j'ai observé dans toute la famille ; le rectum traverse le ventricule du cœur.
cJ. Appareils circulatoire et respiratoire. — Le ventricule du cœur est double ; les oreillettes s'ouvrent dans la lacune efférente, à la partie tout à fait antérieure de la branchie.
La branchie, déjà décrite par Mitsukuri (^) est pareille à celle de Leàa. Elle n'est pas attachée non plus, par son extrémité postérieure, à la cloison séparatrice des siphons (septum siphonal).
Les organes rénaux et génitaux sont ceux de Leàa et ont les mêmes rapports entre eux.
£. Système nerveux. — H y a un ganglion pleural distinct, comme dans les deux genres précédents ; les ganglions viscéraux, accolés, sont aussi situés en avant de l'adducteur postérieur.
La grande taille de Toldia permet de voir plus facilement l'oritice extérieur du canal otocystique (fig. K, iv).
4. — Pour terminer ce qui est relatif aux Nuculidse, il me reste à signaler la ressemblance considérable des 3 genres Leda, Yoldia et Malletia {= Solenella).
J'ai pu en effet examiner, mais non disséquer (^), un exemplaire de ce dernier genre ; et tout ce que j'y ai vu est pareil à
(') Mitsukuri. On Ihe structure, etc., Loc. cit., fig. 9.
(-) PELSENEER. Ueport On the Anatomy of the Deep Sea Mollusca, loc. cit., p. 8 et suivantes.
ce qui existe dans les deux autres formes précitées (c'est par erreur que j'ai indiqué le siphon branchial comme ouvert : il est fermé comme chez Leda et Yoldia).
Il me paraît donc qu'il n'y a que deux genres actuels de Nuculidse : Nucida et Leda.