CHAPITRE PREMIER
Généralités.
Résumé historique.
Les premiers travaux faits dans un sens physiologique sur l'élasticité musculaire sont dus à Ed. Weber (!). Avant lui, Wertheim (?) avait bien publié des résultats expérimentaux concernant la loi des allongements du muscle sous des charges croissantes, mais son travail, beaucoup plus important au point de vue des corps inorganiques, ne donna aucune impulsion aux recherches physiologiques à faire dans cetle voie. Weber ne se contenta pas d'étudier la loi des allongements sur le muscle
(t) Ed. Weber, Art. Muskelbewegung, dans Wagner’s Handworterbuch, t. IT, p. 1, uber die Elasticitat der Muskeln. (Arch. de Muller, 1858.) (2) Wertheim, Elasticité et cohésion des principaux tissus du corps humaïn.— Üomptes-
rendus de l’Acad. des Sc.,28 décembre 1846,et Ann. de Physique et de Chimie, XII, 1841 ; XXI, 1847.
RE nine mort, comme l'avait fait Wertheim, il l’étudia aussi sur le muscle en activité. Il découvrit même ce fait d’une grande importance, si diversement expliqué et commenté par tous les physiologistes qui l'ont suivi, que le muscle en activité, tétanisé, s’allonge d’une quantité plus grande sous un même poids que le muscle à l’état de repos ; d’où cette curieuse expérience que l'on a nommée paradoxe de Weber : un muscle au repos chargé d'un poids suffisamment fort s’allonge au lieu de se raccourcir lorsqu'on l’excite.
Volkmann n’adopta pas les résultats de Weber touchant les variations de l’élasticité du muscle à l’état de repos et à l’état d'activité ; il s'engagea même à ce sujet, entre les deux physiologistes, une vive polémique (!) dans laquelle Volkmann reprochait entre autres choses à Weber de ne pas tenir compte dans ses expériences de la fatigue du muscle.
Wundt (?) n’accepta pas non plus les résultats de Weber; il observa que la quantité dont s’allonge un muscle sous un certain poids ne dépend nullement de son état de contraction ou de relâchement. Il évita l'influence de la fatigue en se servant d'une grenouille vivante et non d’un muscle détaché, et montra que la loi des allongements est la même pour un muscle en repos et pour un muscle actif, que, par conséquent, la force élastique n’est pas identique à la force de contraction, comme l'avait cru Weber.
Les travaux les plus importants qui vinrent ensuite furent ceux de Heidenhaim (*}, Fick (*), H. Westerman (*), Donders
(1) La polémique entre Weber et Volkmann se trouve dans Archiv. f. Anat. u. Physiol. de 1857 à 1860.
‘@) Wundt, Lehre von der Muskelbewegqung. Brunswick, 1838.
(3) Wundt, Ucber cine die Muskelelasticität betreffende Frage.
(#) Wundt, Ueber die Aenderung der Elasticität des Muskels wahrena der Zuckung. (Arch. de Pfläger, t. IN.)
(5) Wundt, Ein Beitrag zur Physik des Muskels. 1868.
ES à En
et V. Mansfeld (1), puis enfin ceux de M. Marey (?) et de ses élèves, qui appliquèrent à celte élude la méthode graphique. Celte méthode, si féconde en résultats dans toutes les branches de la physiologie, a encore donné, dans les mesures d’élasticité el l'analyse des phénomènes qui s'y rattachent, des preuves de sa supériorité comme méthode de recherches, et de sa fidélité absolue lorsqu'elle est maniée par des observateurs expérimentés. Les travaux de M. Marey sur l’élasticité musculaire consistent surtout dans la mesure de cette élasticité pendant le repos et l'activité du muscle, au moyen de courbes données par un appareil qui lui est propre et qui sera étudié plus loin. Ce savant physiologiste à aussi un peu partout dans ses ouvrages (%) (notamment dans sa Note à l'Académie des Sciences sur les phénomènes intimes de la contraction musculaire) parlé du rôle de l’élasticité musculaire dans la contraction, la fusion des secousses, la production du travail musculaire, etc. Je me propose de reprendre les idées de M. Marey, au fur et à mesure qu'elles se présenteront dans ce travail, en les développant et en les mettant en regard des résultats expérimentaux que j'ai obtenus.
() Wundt, Over die Elasticität der Spieren. Utrecht, 1863.
(2) Marey, Du Mouvement dans les fonctions de la vie. — Revue des cours scientifiques, 1867. — La Machine animale, 1873. — Uomptes-rendus de l'Acad. des Sc., 1868.
Phénomènes inlimes de la contraction musculaire.
Mendelssohn, Sur le temps perdu des Muscles. Travaux du laboratoire de Marey (1878-1879). Ë
Boudet de Pâris, De l’Élasticilé musculaire, et Thèse de Paris, 1880.
On pourra encore consulter sur le sujet les ouvrages suivants :
Cb. Richet, Physiologie des Muscles et des Nerfs. — De l’addition latente dans les Nerfs et dans les Muscles. Travaux du laboratoire de Marey, t. T.
Chmoulewitch, Etude sur la physiologie et la physique des Muscles. (Journ. de l'Anat. el de la Physiologie, 1868.)
Hermann, Handbuch der Physiologie, t. 1, p. 113 et suiv.
(3) Marey, La Circulation du sang. Comparaison du rôle de l’élasticité artérielle à celui de l’élasticité musculaire, p. 166, 1881.
Définitions.
Il règne dans les ouvrages de physiologie, au sujet des termes employés dans la mesure de l’élasticité musculaire, une déplorable confusion. Les termes qui désignent un même fait sont souvent mullipliés plus qu’il n’est besoin. Le mot élasticité, qui indique une propriété physique générale commune à tous les corps sans exception, est fréquemment employé pour celui de force élastique qui, lui, s'applique particulièrement au corps dont on parle, pris sous une longueur et une section bien définies, tendu par un poids connu et dans des circonstances données. Je tâcherai d’éclaircir autant que possible, par des définitions bien nettes, la valeur de tous ces termes, et pour cela je leur donnerai le sens qu’ils ont en physique sans y rien changer.
Élasticité. — L’élasticité est cette propriété des corps en vertu de laquelle leurs molécules étant dérangées de leur position d'équilibre par une force extérieure, y reviennent exactement lorsque cette force cesse d'agir. Tous les corps sont élastiques, mais ils jouissent de cette propriété à des degrés divers. Si l’on prend, par exemple, deux verges de mêmes dimensions, l’une en acier, l’autre en plomb, et qu'on les fixe dans un étau, on pourra les fléchir toutes les deux d’une très petite quantité sans entraîner une déformation permanente, mais si l’on augmente la flexion peu à peu, il arrivera un moment où là verge de plomb ne reviendra plus exactement à sa position primitive, on dira alors que l’on a atteint et dépassé sa limite d'élasticité. La verge d'acier au contraire résistera à des flexions beaucoup plus prononcées, et ce n’est qu’en augmentant progressivement celles-ci qu'on la déformera d’une
manière durable. On conclura de cette expérience que la amite d'élasticité de l'acier est bien plus reculée que celle du plomb.
La division établie par quelques auteurs en corps parfaitement élastiques et corps imparfaitement élastiques, ne me paraît pas être de beaucoup si précise que la notion qui précède ; lous les corps, même les corps mous, peuvent, en effet, être rangés dans les corps parfaitement élastiques s'ils sont déformés par des forces infiniment petites, et, réciproquement, les corps les plus parfaitement élastiques éprouvent des déformalions permanentes s'ils sont soumis à des forces très puissantes. Quant aux expressions, corps très élastiques ou peu élastiques, 11 convient de s’en abstenir dans le langage scientifique; tout au plus pourrait-on dire que l'acier, par exemple, est doué d'une grande élasticité, pour signifier que la limite de son élasticité est très reculée.
Force élastique. — On nomme force élastique ou force de ressort, l'énergie avec laquelle un corps tend à reprendre, après une certaine déformation, sa forme et son volume primitifs. Cette force est évidemment égale à l'effort qu'il faut exercer sur le corps pour le maintenir déformé, et la grandeur de cet effort peut servir de mesure à la force élastique.
On voit, d’après cette définition, que la force élastique d’un corps est une quantité essentiellement variable et non caractéristique de ce corps. On pourra, en effet, trouver deux corps ayant des longueurs et des sections différentes, deux verges, par exemple, l’une de bois, l’autre d'acier, qui après avoir subi des déformations inégales, pourront présenter la même force de ressort. Donc, lorsque l’on parlera de la force élastique d’un corps, il faudra définir les dimensions de ce corps et la grandeur de sa déformation.
Il y a plusieurs moyens de mettre en jeu lélasticité d’un corps, c'est-à-dire de déterminer en lui une force élastique ;
En es ces moyens sont au nombre de quatre: la flexion, la tension ou traction, la compression et la torsion. Je ne m'occupérai ici que de l’élasticité de tension, la seule qu'il soit intéressant d'étudier dans le muscle.
Si l'on prend un fil métallique fixé à une de ses extrémités et qu’on le tende au moyen d’un poids suspendu à l’autre, tout en restant dans les limites de son élasticité, on verra le fil s’allonger d’une certaine quantité variable avec le poids tenseur. Si l’on représente par P ce poids, par L la longueur du fil, par S sa section, par { l'allongement produit par P, et par CG une constante qui dépend de la substance employée, l'expérience prouve que l’on a entre ces quantités la relation suivante :
ie (1)
Ce que l’on traduit en disant que l'allongement d'une barre ou d'un fil élastique est en raison directe de sa longueur et du poids qui la tend, en raison inverse de sa seclion, et proportionnel à une cerlaine quantilé C dépendant de sa nature.
On peut mettre la formule (1) sous la forme suivante :
Paire CCS G)
Qre : est le poids agissant sur l'unité de seclion; & est
l’allongement de l'unité de longueur; désignons par p la
quantité . par « la quantité +, par K la quantité 1 ; il vient :
DÆk Et si on fait dans cette équation &« = 1, il vient : DUR
K est la quantité que l’on nomme COEFFICIENT OU MODULE D'ÉLASTICITÉ; C’est le poids, exprimé en kilogrammes, qui, agissant sur l'unilé de longueur (le mètre) et sur l'unité de section (le millimètre carré), produirait un allongement égal à l'unité. On à été obligé de prendre des unités non correspondantes, à
ETS ven cause des nombres considérables que l’on aurait eus en agissant autrement. Ainsi, le coefficient d’élasticité de l'acier aurait été représenté, si l’on avait admis le mètre carré comme unité de section, par le nombre 19 561 000 000 kilog.
Il est à remarquer que l'allongement indiqué dans la définition du coefficient d’élasticité est rarement physiquement possible pour les corps sur lesquels on expérimente; aussi, la quantité K est-elle une quantité parfaitement définie mathémaiquement, mais peu utilisée dans la pratique. On peut d’ailleurs établir une autre formule, au moyen des données de l’expérience, plus facilement applicable que la formule (4). En effet, si l’on désigne par e l'allongement du corps considéré sous l'unité de longueur, l'unité de section et l’unité de charge, on a de même :
PE ane (2)
la quantité « est ce que l’on désigne par COEFFICIENT D’ALLONGE- MENT ÉLASTIQUE. C’est la quantité dont s’allongerait une barre du corps considéré, de 1 mètre de longueur, sur 1 mullimètre de section, tendue par un poids de 4 kitog. L'introduction de cette quantité dans les calculs relatifs à l’élasticité est très avantageuse comme le fait remarquer M. Monoyer (!); en effet, supposons que l’on veuille trouver la longueur L, d’une barre élastique de longueur L, dont le coefficient d’allongement est sous une tension de » kilog., on aura :
L,—=L(1+en) formule analogue à celle qui, en physique, donne la longueur d’une barre à {° lorsque l’on connaît sa longueur à 0° et son coefficient de dilatation.
Il est à remarquer que, d’après les données précédentes, et
(1) Physique médicale de Wundt, traduite par Monoyer. 1871.
ER pour une même substance, le coefficient d’allongement est en raison inverse du coefficient d’élasticité.
Les termes que je viens de définir sont suffisants pour la connaissance de tous les phénomènes dans lesquels entre comme cause l’élasticité des corps; cependant il en est beaucoup d’autres que les physiologistes emploient et que je ne puis passer sous silence. Les deux expressions que je signalerai en premier lieu, sont celles d’extensibilité et de rétrachlité du muscle. Je n'ai pu trouver nulle part une définition bien précise de ces mots, que beaucoup de physiologistes, quelques-uns tout en s’en défendant, emploient pour désigner des propriétés bien caractérisées et distinctes du Lissu musculaire. Cependant, dans le livre de M. Ch. Richet {!), je trouve ceci : « Nous dirons done qu'un corps est très extensible lorsqu'on peut le distendre sans le rompre. Le caoutchouc est {rès extensible ; le cuivre et le fer sont peu extensibles. » Il me semble que la définition n’est pas suffisante, car on peut distendre beaucoup sans le rompre un fil de cuivre, si on le passe à la filière, et, dans ce cas, l’extensibilité se confondrait avec la ductilité ; on peut aussi beaucoup distendre sans les rompre certains corps à l'état pâteux, et, dans ce cas, l’extensibilité se confondrait avec la viscosité. Il en est de même pour la rétractilité. Je cite M. Ch. Richet : «Nous dirons ensuite qu'un corps est très rétractile, » lorsqu'il revient complètement à sa position première après » en avoir été quelque temps écarté. » Cetle définition n'est autre, sous des termes différents, que celle donnée plus haut de l'élasticité. Il n'y a donc pas lieu de conserver ces deux termes qui ont l'air d'attribuer au muscle seul, en tant que corps élastique, des propriétés spéciales n’appartenant pas aux autres corps doués d'élasticité. On pourrait, à la rigueur, désigner
(1) Physiologie des Muscles et des Nerfs, Ch. Richet. Paris, 1882,