PIGMENTS CRISTALLINS
Ex. : R. cyanoxantha Fr. : pigment purpurin dissous dans le suc cellulaire, accompagné d’un pigment vert noir, cristallin, disséminé dans les vacuoles.
Chair du chapeau.
La chair du chapeau est formée de grosses cellules arrondies (sphérocystes) dont la taille augmente à mesure que l’on s'éloigne de la surface du chapeau; vers l'insertion des lamelles, elles forment des groupes arrondis. La fragilité de la chair est due à ces sphérocystes.
Entre les sphérocystes, on distingue des travées de cellules allongées, filamenteuses, mesurant à peu près 1,5-3 x de diamètre. Entre les sphérocystes et les filaments pénètrent des laticifères, hyphes cylindriques, remplies d’un latex constitué par des gouttelettes d’oléorésine, émulsionnées dans un liquide aqueux. |
Ces laticifères peuvent être simples ou anastomosés; ils se terminent par un renflement arrondi, ou bien ils se sou- | dent avec une hyphe normale.
Dans le pied, leur trajet, est moins sinueux que dans le chapeau; ici, les laticifères se ramifient et diminuent de diamètre au fur et à mesure qu’ils se rapprochent de la périphérie. Dans les Lactaires, les laticifères sont plus nombreux et surtout plus développés, plus volumineux que dans les Rus-
sules. Leur latex tient, en suspension, des globules plus ou moins gros et diversement colorés, suivant les espèces.
Entre le chapeau et le pied, il n’existe pas de tissus intermédiaires : ces deux parties sont continues.
Revêtement du pied.
Le revêtement du pied est peu épais, souvent lâche, jamais séparable; il est formé d’une mince couche d’hyphes incolores, couchées, sur laquelle se dressent des hyphes piliformes et des cystides qui donnent, au pied jeune, son aspect pulvérulent.
Le revêtement du pied, souvent trop mince, ne suffit pas à dissimuler les saillies formées par les cordons des sphérocystes, qui lui donnent un aspect ridé-strié.
Suivant les espèces, l’épaisseur et la durée du revêtement augmentent; les hyphes sont parfois pigmentées (Ex. : R. drimeia Cooke); les cystides peuvent disparaître (R. virescens Fr., de nombreux Lactaires), être accompagnées de poils (2. ochroleuca Fr.), remplacées totalement par des poils R. caerulea Cooke, R. Turci Bres.).
Les hyphes peuvent aussi former un tissu celluleux dont les éléments les plus externes s’allongent en poils Jonguement acuminés (Ex. : R. punctata Gillet). La chair du pied a la même structure que celle du chapeau : les sphérocystes forment des cordons allongés, au lieu de se grouper en masses arrondies comme dans le chapeau; elle renferme également des filaments et les laticifères.
Structure des lamelles.
Médiostrate.
Le médiostrate ou la trame de la lamelle est entouré, sur ses deux faces, par l’hyménium proprement dit, formé de basides, de paraphyses ou basidioles, et de cystides; il présente des sphérocystes (dans beaucoup de Russules) et des
EC
filaments (surtout abondants dans les Lactaires); il est vésiculeux, Si les sphérocystes prédominent, filamenteux, s'il renferme surtout des filaments.
Les laticifères sont très répandus dans le médiostrate des Lactaires, plus rares dans celui des Russules.
Sous-hyménium.
Cette couche différenciée sépare le médiostrate, de l'hyménium; il est formé de filaments plus ou moins enchevêtrés qui, en se rapprochant de l’hyménium, deviennent de plus en plus courts et même presque isodiamétriques. Cette siructure générale lui a valu le nom de sous-hyménium rameux (Fayod); iorsque les éléments arrondis prédominent, le soushyménium est dit celluleux (Fayod).
À la base du sous-hyménium, il y a souvent. une couche mince, formée de filaments très étroits (Hyménopodke de Fayod) qui, peu distincte, a peu de valeur, au point de vue taxonomique. Dans les Lactaires, les laticifères du médiosirate se ramifient dans le sous-hyménium, et deviennent même saillants; ils simulent ainsi des cystides, d’où leur nom de pseudo-cystides. Patouillard avait noté ce caractère, et, plus récemment, M. R. Kühner signale le fait dans Lactarius spinulosus Q. [19].
Nous avons observé ces pseudo-cystides dans Lactarius seri- Îluus DC., et Lactarius torminosus Fr.
Arête des lamelles.
L'arête des lamelles est dite homomorphe si elle possède la même structure que les faces des lamelles; subhétéromorphe, si elle montre des cystides nombreuses, de forme et de dimensions différentes de celles des cystides faciales; hétéromorphe si elle présente des poils très différenciés.
Dans lés Russulacées, l’arête est généralement homomor-
phe où subhétéromorphe.
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Cystides.
Les cystides existent dans beaucoup de Russulacées, mais plus ou moins nombreuses suivant les espèces; leur base se prolonge dans le sous-hyménium et même dans le médiostrate. Elles sont généralement fusiformes, plus ou moins aiguës au sommet, parfois surmontées d’un petit appendice gJobuleux (cystides appendiculées). Leur longueur varie dans une même espèce; les cystides de l’arête des lamelles sont plus courtes que celles de la base. Il est utile de noter leurs dimensions extrêmes et moyennes, leur largeur est assez constante.
Suivant les espèces, les cystides sont plus ou moins saillantes; leurs parois peuvent être incrustées, parfois, d’oxalate de calcium (Russula pseudo-integra Arn. et Goris); elles renferment, d’abord des granulations incolores; plus tard, des gouttelettes oléagineuses souvent jaunâtres qui finissent par s’émulsionner et disparaître; la cystide a terminé alors son rôle de cellule sécrétrice, elle devient excrétrice; à cette dernière phase, elle est très turgescente et éclate au contact de l’eau. à
Basides.
Les basides, de dimensions variables suivant les espèces, ont la forme de massues, comme dans les autres Basidiomycètes; les quatre stérigmates, étroits, sont parfois longs de 7 à 8 x; elles renferment un protoplasma abondant, granuleux, souvent vacuolaire.
spores.
Les spores apparaissent simultanément sur chacun des stérigmates, et il est probable qu'après leur chute, il se produit une ou plusieurs nouvelles poussées de spores:
La spore est gorgée d’un protoplasma souvent hyalin, renfermant des vacuoles, des gouttelettes huileuses, des granulations. Elle est munie de deux enveloppes : interne : endospore; externe : épispore. En un point de la surface, l’épispore
LR ET ISES
présente une solution de continuité ou pore germinatif. La base de la sporé (hile), qui correspond à son point d’attache sur le stérigmate, porte très souvent un court appendice apicule, plus ou moins développé.
Près du hile, il existe une tache en forme d’écusson, colorée en bleu par l’iode : tache hilaire (Malençon).
À un grossissement suffisant, les spores des Russules et des Lactaires se montrent couvertes de verrues, réunies par des anastomoses plus ou moins grossières. Ces ornements ont été remarqués depuis longtemps par les mycologues.
La formation et l’évolution de ces ornements ont été particulièrement étudiées par M. Malençon [21].
D’après cet auteur, « dans les deux genres dont il s’agit, la spore, partant d’un état globulaire, puis piriforme, s'accroît de bonne heure, plus intensément dans sa région ventrale qu’à sa partie dorsale, ce qui amène un redressement, dans le plan de symétrie, de l'orientation de l’organe.
» De ce fait, la membrane subit dans sa croissance des inégalités d'intensité, variant avec chaque région envisagée sur la spore et qui se trouvent en étroit rapport avec son évolution volumétrique. À la périphérie de l’épispore existe un revêtement périsporique d’abord invisible, mais qu’une hydrolyse tardive rend à un certain moment sensible à l’action de l’iode et par cela même perceptible. Devenue d’une consistance plastique, par suite de sa décomposition chimique, la périspore tend à se contracter par places et se brise à la surface de l’épispore. Ses fragments se contractent sur eux-mêmes et constituent les ornements; seul le fragment disposé au-dessus du hile ne se rétracte généralement pas et donne ce que nous appelons la «tache hilaire ». Ce processus de l’apparition des ornements explique leur variabilité d'apparence.
» Les verrues des spores des Russules et des Lactaires représentent le résultat d’un phénomène de nature destructive, alors que celles de la plupart des spores des autres champignons proviennent d’une différenciation, par conséquent d’une élaboration constructive.
Hope
» L'extension inégale de l’épispore éloigne différemment les uns des autres ces ornements, primitivement à peu près équidistants sur la jeune spore. Cette dispersion obéit à un plan régi lui-même par le développement général de la membrane. Il dispose les ornements en lignes rayonnant de la base dorsale de la spore vers la région ventrale.
» L’ornementation sporale est donc la somme de deux phénomènes; l’un, la dilacération de ia périspore, est extrêmement variable dans ses résultats; l’autre, la dispersion des verrues, est, au contraire, d’une grande fixité. C’est la superposition de ces deux effets qui donne à la physionomie ornementale, d’une part sa variabilité intra-spécifique, et d’un autre côté sa monotonie générale.
» La nature chimique de l’épispore et de la périspore semble être un complexe de cellulose et de callose, et les verrues, quand elles sont définitivement constituées, paraissent, de leur côté, souvent formées de deux substances voisines, mais dont l’une se colore par l’iode, alors que l’autre reste hyaline dans les mêmes conditions. »
M. R. Maire [20] utilise pour la classification des Russulacées, à la fois, la couleur des spores vues en masse et l’ornementation sporale.
a) COULEUR DES SPORES, VUES EN MASSE
Le dépôt doit se faire sur papier très blanc, la couleur des masses doit être observée à la lumière du jour; cette couleur a beaucoup de fixité pour une même espèce, mais varie suivant les espèces, du blanc pur au jaune ocracé.
b) ORNEMENTATION SPORALE. ,
M. R. Maire distingue trois types extrêmes de spores type échinulé, type cristulé, type sublisse.
Plus récemment (1924), M. Melzer [23] admet deux types
extrêmes :
Spores aculéolées; | réticulées ;
Spores. cristulées mer \ | crètées.
OT ne
M. et Mme Moreau (D [31] étudient les variations de l’ornementation des spores des Russules, « au sein d’une même espèce et dans une même sporée »; ils établissent la diagnose sporale d’un certain nombre d'espèces et concluent à l’importance de ces caractères pour la détermination et la classification des Russules; ils distinguent :
1° Les spores verruqueuses : présentant seulement des verrues, ou de rares anastomoses ().
Ex. : R. ochracea Ab. et Schw.
2° Les spores verruqueuses anastomosées : à verrues reliées plus ou moins fréquemment par de fines anastomoses.
Ex. : R. xerampelina Fr.
9° Les spores verruqueuses réticulées : anastomoses nombreuses, dessinant un fin réseau.
Ex.: R. nigricans Bull.
4° Les spores verruqueuses caténulées : verrues, en chaïinettes, reliées par de minces trabécules.
Ex. : R. lepida Fr.
5° Les spores verruqueuses crêtées : verrues plus ou moins allongées, réunies en chaînes par des anastomoses bien marquées.
Ex. : R. Romelli R. Maire, R. aurala Fr.
B. — Caractères chimiques.
Les Russules et les Lactaires, comme les autres Basidiomycètes, renferment de l’eau, des matières azotées, des substances grasses, des hydrates de carbone, des sels minéraux, etc.; leur richesse en ferments oxydants explique les chan-
(1) M. et Mme Moreau signalent l'ouvrage récent de M. R. Crawshay, The spore ornementation of the Russuls, London, 1930, inspiré par le même souc de minutie et d’exactitude.