RE

Nombre et position des ovules. — Chaque carpelle contient un ou deux ovules. Les Bursérées en ont généralement deux « ovula in lo-

culis 2 collateralia, rarissime solitaria» (4), tandis que les Anacar-.

diées n’ont en général qu'un seul ovule. Mais on peut observer deux ovules dans certains cas ; les Spondias en présentent deux dans chaque carpelle : «Dans l'angle interne de chaque cavité ovarienne se trouve un placenta qui supporte deux ovules descendants, dont Fun avorte souvent (2).»

Dureste, s'il y a deux ovules dans chaque carpelle des Bursérées, de ces deux ovules un seul sera fécondé, et dans le “ris on ne trouve qu’une seule graine.

Ces ovules ont une position très variable. Ils sontinsérés soit au sommet de la loge ovarienne, soit à des hauteurs diverses sur le placenta axile ; ils sont quelquefois suspendus au haut d’un funicule plus où moins long, né du fond de la cavité carpellaire. Il est nécessaire d'ajouter que chez les plantes qu’on range dans la famille des Burséracées, et qu'avec certains auteurs je considère comme une tribu, les ovules ont leur micropyle externe et supère, le raphé étant ventral, c’est-à-dire placé du côté interne ; tandis que chez les Anacardiées,les ovules, ou,comme il arrive le plus souvent, l’ovule unique à le micropyle supère et interne, le raphé étant dorsal ou placé du côté externe.

C'est du reste là le principal argument sur lequel s'appuient les auteurs qui scindent les Térébinthacées en deux groupes. Avant de discuter la valeur de ce caractère et l'importance qu'ilpeut avoir dans le cas particulier des Térébinthacées, je veux terminer

l'exposé des caractères de ce groupe.

Fruit. — Le fruitest une drupe. Certains sont même comestibles, ce qui explique la dispersion des genres Spondias et Mangifera dans toute la région tropicale. Introduits par la culture, ils ont une ten-

. dance à devenir subspontanés.

Dans les Anacardium, le pédoncule continue à s’accroître après la

fécondation et forme ce qu’on appelle «la noix d’Acajou».

Quelquefois le fruit est ailé (Faguetia, Dobinea etquelques autres).

(1) nier — Monographiæ Phanerogamarum, etc, t. 1v, p. 2? (Burseraceæ). (2) Baillon. — Histoire des plantes, t. v, p.258.

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SAS à: EE Dans le fruit, il n'y a— sauf de très rares exceptions chez les Bursérées — qu'une seulegraine.

L'embryon remplit presque complètement la. graine ; l’albumen est donc nul ou très réduit. Cet embryon est droit, rarement courbe (Anacardium). Les cotylédons sont plans ou plissés.

Caractères anatomiques. — Des travaux anatomiques que j'ai résumés sommairement plus haut et des observations qui forment la seconde partie de ce travail, il résulte que toutes les Térébinthacées possèdent certains caractères anatomiques communs. Toutes, sans exception, possèdent des canaux sécréteurs. De ces canaux sécréteurs, les uns sont absolument constants, les autres variables.

Tige. — D'après mes recherches, on peut caractériser anatomiquement la tige des Térébinthacées de la manière suivante:

Le liège naît de l’assise sous-épidermique, exfoliant l’épiderme de bonne heure. L'écorce est moyennement développée. Il y a souvent des cellules scléreuses qui se développent dans cette écorce et qui protègent les parties internes contre l’exfoliation externe. On rencontre quelquefois des cavités sécrétrices dans l'écorce ; plus rarement des canaux sécréteurs plus où moins longs. À

Les canaux sécréteurs libériens sont absolument constants; je n'ai trouvé aucune exception jusqu'ici. Ces canaux sont toujours bien développés, toujours protégés par des fibres péricycliques. Ces fibres forment, ou bien un cerele continu, protégeant toute la partie centrale de la tige, ou bien des amas plus ou moins considérables, qui, en coupe transversale, ont la forme d’un croissant. S'il y a des amas fibreux isolés ainsi les uns des autres, les canaux sécréteurs libériens sont toujours protégés par ce tissu mécanique et placés à l’intérieur des croissants fibreux.

L'apparition de ces canaux sécréteurs libériens se fait de très bonne heure ; ils:sont toujours d’origine schizogène.

Ceux qui naissent ainsi dans le liber primaire méritent le nom de canaux sécréteurs libériens primaires. Il y en a d’autres qui se développent dans le liber secondaire ; ils sont toujours plus petits et n’affectent plus de rapports constants avec les tissus mécaniques qui se développent dans la tige.

Les canaux libériens primaires et secondaires sont souvent anastomosés entre eux.

ne ee His ie

Le liber est composé de petites cellules et de tubes criblés de dia-

mètre très petit. Il est souvent pourvu.de fibres libériennes dévelop

. pées çà et là, formant plus ou moins des zones concentriques dans

la couche libérienne.

Le bois est composé surtout de vaisseaux ponctués. Les ponciuations sont simples sur les parois qui se trouvent du côté‘des cellules du rayon médullaire. Le tissu ligneux est constitué par des cellules

à parois généralement bien lignifiées et assez épaisses.

Les rayons médullaires sont composés de cellules allongées ‘dans le sens du rayon; ils sont unisériés ou bisériés, rarement plurisériés.

Ces cellules sont souvent smylifères ou contiennent des cristaux

d’oxalate de chaux. l |

La moelle est composée de cellules ordinairement homogènes, souvent lignifiées. Il y a souvent des canaux sécréteurs médullaires. De même que les caractères floraux sont variables, non seulement d'un genre à l’autre, mais aussi dans un même genre, de même les caractères anatomiques trés de la présence ou de l'absence des canaux sécréteurs médullaires sont très variables. Le genre le plus curieux à cet égard est le genre Rhus. Suivant l'espèce considérée, les canaux sécréteurs médullaires sont présents ou absents. Dans une même espèce (Rhus Toxicodendron) on trouve ou non des canaux médullaires suivant la tige observée ; ailleurs (Æhus elegans), la tige possède des canaux médullaires à son sommet ; au-dessous de l'insertion de la septième feuille elle n’en présente plus. |

I ne semble pas qu'il faille accorder une trop grande importance

à ce caractère. Ces canaux sécréteurs sont le plus souvent anastomosés entre eux. Ils sont plus ou moins longs. Chacun de ces canaux

médullaires est entouré d’une assise de cellules plus petites que les : cellules ordinaires de la moelle qui permet de reconnaître leur pré-.

sence, alors même que les cellules de bordure ont disparu.

Il y aen outre, dans toutes les parties, des cellules tannifères et des cellules contenant de l’oxalate de chaux soit en cristaux simples, soit en macles.

Racine. — Le liber primaire de la racine possède également des canaux sécréteurs. Les recherches ont porté sur un nombre restreint d'espèces, car peu d'espèces sont européennes, et un très petit nombre de Térébinthacées sont cultivées dans les serres, et les herbiers ne possèdent pas de racines ; mais, si l’on considère la généralité

Qi

de la présence des canaux libériens de la tige, il y a peut-être lieu ‘de penser que, dans la racine, la PAP ACE des canaux libériens est

- constante.

Dans la racine secondaire, les canaux sécréteurs lbériens se multiplient dans la couche libérienne.

Le liège se forme aux dépens du péricyele ; il ne pros que quelques assises d’écorce secondaire. .

Le bois ni l'écorce ne possèdent de canaux sécréteurs; iln'enexiste pas non plus dans la moelle. On peut donc conclure avec M. Van Tieghem que « les canaux sécréteurs de la racine des Térébinthacées sont, à Lu époque, localisés dans . Lper » (4).

Feuille. — Les fisreie libéro- bout qui parcourent le pétiole et qui forment les nervures ‘des feuilles sont partout pourvus de canaux sécréteurs libériens ; un canal sécréteur libérien unique ‘ seretrouve dans les plus petites nervures. : Les cotylédons : eux-mêmes, si rarement pourvus des organes sécréteurs contenus dans les feuilles, présentent souvent des canaux sécréteurs. «Les Térébinthacées seules, dit M. Godfrin (2), m'ont offert quelques cotylédons où les faisceaux vasculaires contiennent dans leur partie libérienne un canal sécréteur bien conformé(Pistacia vera, Semecarpus Anacardium, Anacardium occidentale) ».

Le feuille présente en outre un certain nombre de caractères communs: la présence de poils protecteurs unicellulaires ou pluricellulaires, la présence de poils glanduleux pédicellés, à la partie supérieure une assise de cellules palissadiformes et la face inférieure occupée par un tissu lacuneux. Ces caractères sont à peu pie constants.

Je n’ai jamais tr00 ve de glandes sécrétrices dans le parenchyme foliaire, même parmi les Bursérées dont j'ai pu examiner les feuilles. Pourtant, je dois mentionner que certains auteurs ont signalé chez quelques Térébinthacées des'glandes sécrétrices semblables à celles qui ponctuent les feuilles des Rutacées. M. Marchand en signale dans les feuilles de quelques PBursera (3)et dans celles des Astronium

(4) Mémoire sur les canaux sécréteurs des plantes (Ann. Sc. nat Bot. 5° série,, t. XVI, tirage à part, p. 79).

(2) Anatomie comparée des cotylédons (Ann. Sc. nat. Bof. 6° sér., t, XIX, p. 97).

(3) Loc. cit. (a), p. 31

LOS et des Swintonia (1); M. Baillon en fait mention dans les Bursera et les Swintonia seulement (2). Je n’ai eu de ces trois genres que des feuilles de quelques Bursera et d’un Astronium (A. graveolens) ; je n'y ai pas vu de glandes sécrétrices.

Conclusion.—Tels sontles caractères généraux des Térébinthacées. Il est facile de voir que les caractères constants sont peu nombreux.

Le port, l'absence de stipules et la présence des canaux sécréteurs du liber primaire, toujours protégés par un arc fibreux péricyclique continu ou discontinu, sont les seuls caractères constants. L'existence des canaux sécréteurs explique la propriété générale de ces plantes, signalée depuis longtemps, d’être des plantes à baume.

En dehors de ces caractères, il faut chercher un lien de parenté entre toutes ces plantes, non dans la constatation d’un caractère constant, mais dans latendance qu'elles ont toutes à varier dans un -sens déterminé. La fleur, éminemment variable des Térébinthacées, doit, après les caractères énumérés plus haut, fournir les moyens de relier ces végétaux entre eux.

Discussion de la valeur qu'il faut attribuer à la position de l’ovule chez les Térébinthacées.— Payer a, le premier, fait ressortir la valeur qu'il faut attribuer à la position de l’ovule par rapport au placenta:

«La position de l’ ovule, dit-il (3), par rapport au Heron est bien plus importante à constater que leur position par rapport à l’ovaire. Celle-ci varie beaucoup dans les plantes d'un même genre, et même par-

fois dans la même espèce, parce qu'elle tient à ce que la loge

Fig. 11 (A), 12(B): Figures schématiques montrantles qui se Creuse au-desovules apotropes : À, suspendus; B, dressés sous de l'ovule de-

vient plus ou moins

(1) Loc. cit. (b), p. 75,109 et 136.

(2) Histoire des plantes, t. V, p. 310 et 347. (3) Traité d'organogénie comparée de la fleur. Paris, 1857, p. 739.

Ace RE profonde. Celle-là, au contraire, dépend essentiellement de l’orga nisation, car elle indique dans quel sens se fait le mou vemen -anatropique. Je trouve par suite plus de resseniblanée entre deux ovules qui sont, l’un dressé avec microp yle ‘externe et raphé in-, terne, et l’autre sus-:

pendu avec micropyle interne et raphé externe, qu'entre deux ovules qui sont tous

deux dressés ou tous Fig. 13 (A), 14 (B): Figures schématiques montrant le ovules épitropes : À, suspendus; B, dressés.

deux suspendus, mais qui ont l’un le micropyle interne et le raphé externe, l’autre le micropyle externe et le raphé interne.»

C'est en se basant sur cette observation judicieuse de Payer que certains auteurs ont scindé les Térébinthacées en deux familles. L'importance accordée à ce caractère les a conduits aussi à placer les Burséracées, qui ont deux ovules pendants à micropyle externe et à raphé interne (épitropes), dans un ordre différent de celui où ils - placent les Anacardiacées, qui ont un ovule suspendu à micropyle interne et à raphé externe (apotrope) (1).

Position variable de l'ovule dans une même famille.— Le livre même de Payer nous fournit des observations qui le mettent en désaccord avec la thèse précédente.

(1) Les mots d'épitrope et d'apolrope, créés par M. J.-G. Agardh (Theoria Syslematis plantarum, etc. Lund, 1858, p. LXXIV), sont d'un usage si facile que je les emploierai le plus souvent dans ce qui va suivre. Les figures schémaliques données ci-déssus sont destinées à bien fixer les idées. En créant ces mots, M. J.-G. Agardh les explique très bien; il suffit, pour s'en convaincre, de relire la phrase suivante : «Satis constat in eadem familia (Ranunculaceis, cet.), quin eliam in eodem genere (Evonymi) gemmulas modo pendulas,modo adscendentes inveniri; quod si fit, tamen eodem modo peragilur ‘evolutio : Evonymi species apotropam gemmulam habent, sive illa adscendens est, sivz pendula; ex quo fil ut in interiori adscendentis gemmulæ lalere raphe sila sit, in exleriori vero pendulæ.»

ce DD

L'auteur restreint beaucoup la famille des Rosacées ; il sépare les Spiræacées et les Pomacées, et les considère comme familles distinctes. Malgré cette restriction, on trouve dans les Rosacées. admises par Payer un fait contradictoire à la thèse qu'il a énoncée. = Dans le Geum (pl. 100, fig. 21-22), les ovules sont ascendants avec le micropyle infère et le raphé interne, tandis que les ovules des Rosa (pl. 100, fig. 38), des Fragaria (pl. 100, fig. 44), etc., ont le micropyle supère et le raphé interne. D'autre part, si on se rallie à l'opinion unanimement acceptée aujourd’hui, on doit rattacher à la famille des Rosacées les Pomacées avec leurs ovules ascendants, à micropyle infère et à raphé interne, semblables à ceux du Geum.

Dans ce cas, rien ne peut expliquer la position variable de l’ovule : «On sait, dit M. Baillon (1), que parmi les Rosacées on observe de raphé dorsal aussi bien avec des ovules suspendus qu'avec des ovules ‘ascendants; et, dans cette famille, rien ne peut expliquer cette variation, AUOT: on y ait suivi le développement des ovules à tous leurs . âges.»

Est-ce la seule exception qu'il soit possible de trouver?

Non, en dehors des Rosacées, il existe d’autres familles où position de l'ovule varie.

«La position du raphé, par rapport au placenta, disent DE Planchon et Triana (2), sur laquelle on a voulu fonder, dans de récents travaux, des caractères presque de premier ordre pour la classification, cette position du raphé offre, chez les Guttifères-Clusiées, des : divergences frappantes, même chez des genres d’ailleurs contigus, et avec des ovules également suspendus dans la loge carpellaire. Chez l’Havetia, le hile est au-dessous du micropyle et le raphé introrse: chez le Pilosperma, le hile est au-dessus du micropyle et le raphé extrorse. Dans ce dernier cas, l’ovule est évidemment résupiné.»

Dans les Renonculacées, le genre Callianthemum présente un ovule anatrope, suspendu, avec lé micropyle externe et le raphé interne, tandis que toutes les autres plantes de cette famille ont des ovules suspendus avec le micropyle interne et le raphé externe, ou dressés avec le micropyle externe et le raphé interne. Dans ce cas particulier, M. Baïllon (3) a expliqué qu'il y avait primitivement deux

(4) Mémoire sur la famille des Renonculacées. (Adansonia, t. IV, p. 22). (2) Sur la famille des Guttifères. (Bull. Soc. Bot. qe France, À. VI, 1861, p. Éo he. (3) Loc. cil. Adansonia,t. IV, p. 23.

ovules, dont l’un avorte après avoir forcé l’ovule qui se développe à subir un accroissement tel que le raphé devient interne et le micropyle supère et externe. Mais, un peu plus loin, le même auteur ajoute à propos du genre Æydrastis, qui présente deux ovules superposés, l'un dressé apotrope, l’autre suspendu épitrope: «Nous sommes réduits à de simples conjectures relativement à l'évolution de l’'Hydrashis canadensis, car cette plante n’est pas cultivée chez nous. C'est peut-être la même cause, agissant chez lui comme chez le Callianthemum, qui fait que ses deux ovules n’ont pas le raphé tourné dans le même sens.»

Il en est de.même dans la famille des Rutacées. Qu'il y ait deux : ovules seulement dans chaque carpelle ou une double série d’ovules dans les carpelles, on trouve généralement que tous les ovules sont épitropes, c'est-à-dire avec le raphé interne quand ils sont suspendus, et externes quand ils sont dressés. Cependant, sans qu'on puisse en donner l'explication, les Dictamnus, qui ont trois ovules dans chaque loge, ont deux ovules supérieurs dirigés dans le sens habituel à cette famille, tandis que l’ovule inférieur, suspendu, est apotrope.

On objectera sans doute que les deux ovules supérieurs ont gêné le développement de l’ovule inférieur et l’ont forcé à tourner son raphé dans un sens contraire à celui qu'on observe dans la famille. Mais alors pourquoi ce fait n’a-t-il lieu que chezles Dictamnus ? Pourquoi dans les autres Rutacées, même lorsque les ovules sont plus nombreux, rangés en deux séries, se gênant probablement davantage, le développement des ovules a-t-il lieu toujours dans le même sens ? |

Chez les Ochnacées, dans lesquelles la plupart des genres ont des ovules ascendants apotropes, le genre £uthemis, que tous lesauteurs rangent dans cette famille, ne possède-t-il pas des ovules pendants et épitropes? Personne n’a pensé à éloigner ces diverses plantes des familles où elles sont classées, et cela est fort raisonnable.

Il en résulte que dans plusieurs familles, trèsnaturelles d’ailleurs, on trouve des ovules orientés de telle sorte qu'il n’est guère admis- -sible de considérer la règle énoncée par Payer comme assez importante pour justifier une dislocation complète d’un groupe de plantes, ces plantes présentant d’ailleurs, entre elles, des affinités d'un autre ordre.

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Position variable de l’ovule dans un même ordre.— La discussion ne doit pas se restreindre, ici, à la seule famille des Térébinthacées; mais elle doit porter sur tout le groupe des Disciflores, tel qu'il est compris par la plupart des savants. Si, acceptant les vues de MM. Bentham et Hooker, on donne à la position de l’ovule une importance capitale, on arrive forcément, non seulement à diviser les Térébinthacées en deux familles, mais encore à les éloigner l’une de l'autre. | er

Pour s'en convaincre, il suffit de se remémorer là classification établie par M. Engler dans son Syllabus. |

Voici l’ordre dans lequel il énumère les familles (1) :

45° Ordre.— Geraniales.— Familles : Géraniacées, Oxalidacées, Tropæolacées, Linacées, Erythroxylacées, Zygophyllacées, Cnéoracées, Rutacées, Simarubacées, Burséracées, Méliacées, Malpighiacées, Trigoniacées, Vochysiacées, Trémandracées, Polygalacées, Chailletiacées, Euphorbiacées, Callitrichacées.

16° Ordre.— Sapindales ou Celastrales.— Familles : Buxacées, Empétracées, Coriariacées, Grillacées, Limnanthacées, Anacurdiacées, Célastracées, Aquifoliacées, Stackhousiacées, Hippocratéacées, Icacinacées, Acéracées, Hippocastanacées, Sapindacées, Mélianthacées, Balsaminacées.

172 Ordre.— Rhamnales.— Familles: Rhamnacées, Vitacées.

On voit combien, dans ce groupement, les deux ensembles qui composent la famille des Térébinthacées sont isolés l’un de l’autre. I semble que les Burséracées n'ont, avec les Anacardiacées, que des rapports très éloignés.

Cependant, en présence des caractères énoncés plus haut, il ne me paraît pas possible de laisser ainsi ces deux groupes de plantes aussi éloignés l’un de l’autre. Il faut les rapprocher, les confondre en une seule et même famille.

Du reste, comme je l’ai déjà dit, pour arriver à les séparer ainsi,

‘M. Engler, de même que MM. Bentham et Hooker, ont mis au premier plan le caractère tiré de la position du raphé par rapport à l'anatropie de l’ovule. Mais ces mêmes auteurs ne peuvent pas donner partout la même importance à ce caractère.

MM. Engler et Prantl (2) rangentles Marcgraviacées, les Quiinacées,

(1) Engler. Syllabus, 1892, p. 125 et suivantes. (2) Die natürlichen Pflanzenfamiiien, IT, 6.

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les Chlænacées et les Théacées (Ternstræmiacées partim), les unes à la suite des autres, dans l’ordre des Pariétales. Or les Marcgraviacées et les Chlænacées ont des ovules pendants épitropes ; les Quiinacées et les Théacées ont des ovules dressés ou des ovules suspendus, mais toujours apotropes. Donc les deux premières familles devraient être complètement séparées des deux dernières, si l’on donnait ici, comme on l’a fait dans les Disciflores de Bentham et Hooker, une importance primordiale à l'orientation de l’ovule par rapport au placenta.

Un exemple plus typique encore est fourni par les Ombellifères et les Cornacées. Tout le monde est d'accord pour rapprocher ces deux familles ; on les considère comme très voisines l'une de l’autre ; jamais il n’a été question de les mettre dans deux ordres différents; pourtant, les Cornus ont deux carpelles uniovulés, l’ovule est suspendu apotrope; tandis que dans les Ombellifères, on trouve deux ou plusieurs carpelles uniovulés, l’ovule est sent comme dans les Cornus, mais ici il est ANR

Donc; en admettant qu’on scinde les Térébinthacées en deux familles, on ne doit pas les éloigner l’une de l’autre sur ce caractère.

Position de l’ovule dans les Térébinthacées. — Voyons maintenant quelles sont les positions occupées par les ovules dans les Térébinthacées. Je prends ici comme guide la belle monographie publiée par M. Engler (1). C’est le travail le plus complet qui ait été fait.sur ce groupe.

Dans la définition qu’il donne des Burséracées, on lit : « Gynaeceo 3-4 gyno, ovario 2-5 loculari libero ; ovulis in loculis & collateralibus, rarissime solitariis, axi loculi supra do affixis, sæpissime pendulis raphe ventrali, mycropyle supera. »

Donc les ovules n’ont pas une position absolument fixe. Je rappelle que je considère justement ce défaut de fixité de l’ovule comme une tendance générale des Térébinthacées ; je pense que c'est là un carac- . tère important qui relie intimement les Bursérées aux Anacardiées.

Dans les Bursérées, les ovules sont quelquefois fixés au sommet du carpelle. Je trouve dans les planches qui accompagnent le travail de M. Engler des figures très instructives à ce sujet.

Le Bursera graveolens (pl. I, fig. 48) a deux ovules insérés tout à

(4) In Monographiæ Phanerogamarum de De Candolle, t, IV.

fait au sommet de la loge, ils sont pendants ; les raphés se touchent

et ils ne sont plus ni externes, ni internes. Il en est de même pour

le Canarium brunneum (pl. HI, fig. 1)

Si nous passons aux An nous trouvons des faits identi-

ques. C'est ainsi que, dans là SL de M. Engler, l’ovule des plantes suivantes est représenté inséré au sommet de la loge: Tapirira Marchand (pl. IX, fig. 8), Campnosperma zeylanicum

(pl. XI, fig. 27), ne de (pl. XIE, fig. 20), Astronium fraxini-

folium at XIV, fig. 28), Melanochyla tomentosa (pl. XV, fig. 29). Dans cette position on ne peut parler d’épitropie ou d’apotropie. J'ajoute que les genres étant presque tous tropicaux, il a été à peu

près impossible de faire des observations ailleurs que sur des échan-

tillons d’herbier ; ce sont de mauvaises conditions pour des études précises. Des observations sur la position de l'ovule, faites dans les contrées où croissent les Térébinthacées, multiplieraient très probablement les faits en faveur de notre thèse.

Je suis loin de prétendre que la position de l’ ovule par rapport au

placenta soit un caractère négligeable ; c’est un caractère impor-

tant, et l'observation de Payer garde toute sa valeur ; pourtant, dans certains cas, je crois qu'il ne doit pas primer tous les autres caractères.…. j

La variabilité de la position de l’ovule est bien plus grande chez les Térébinthacées que chez les Rosacées ; or l’'homogénéité de la famille des Rosacées n’a pas été discutée; pourquoi donc rompre l’ autonomie des Térébinthacées sur ce caractère essentiellement variable?

Certes, la position des ovules chez les Bursérées est plus fixe ; ce caractère rapproche les Térébinthacées des Simarubacées ; mais c'est toute laconclusion qu'il en faut tirer.

M. Engler, dans son étude sur les Burséracées, Rutacées et Sima-

rubacées, a écrit la phrase suivante (1) : «On doit donc indiquer comme caractère distinctif des Burséracées les canaux sécréteurs entourés de faisceaux fibreux que nous rencontrons aussi dans une position semblable chez des Anacardiacées, mais avec lesquelles les Burséracées ont d'ailleurs seulement très peu de caractères communs.» En dehors de la position de l’ovule par rapport au placenta, je ne crois pas qu'il soit bien possible de trouver plus de caractères

(4) Loc. cit., Abhandl. der nalurf. Ges. zu Halle, t. xt, heft.2, p. 142.

EURE D LR CRT RTE

M EE communs entre les Burséracées, les Simarubacées et les Rutacées qu'entre les Burséracées et les Anacardiacées.

Bien que le gynécée soit variable dans les Simarubacées, les variations n’ont plus la même direction quedans les Térébinthacées, voire dans les Bursérées. Les points de contact sont nombreux, incontes- -tablement; mais à considérer l’ensemble des variations qui se manifestent chez les Simarubacées, il ne me paraît pas qu'il y ait lieu de les rapprocher des Bursérées, du moins si on éloigne les Anacardiées de ces dernières.

En 1872, après la publication du Genera de Bentham et Hooker, Triana et J.-E. Planchon (4) s'exprimaient ainsi : «Nous revenons, pour le groupe des Térébinthacées, à des limites plus larges que celles dans lesquelles les autorités les plus récentes, appuyées sur l'opinion de Kunth, avaient cru devoir les renfermer. Ainsi, pour nous, les Anacardiacées et les Burséracées des auteurs, séparées uniquement par les loges uni ou biovulées; se touchent d’ailleurs par trop de points pour pouvoir former deux familles différentes.»

L'opinion de Planchon est importante ici : ce savant avait particulièrement étudié les flores tropicales ; on lui doit des travaux importants sur des familles voisines de celles des Térébinthacées, notamment sur les Simarubacées et les Connaracées. Il faut de plus se souvenir qu'il se basait le plus souvent ne CArAGIÈrES tirés dela mor- ‘phologie externe.

Je rappellerai encore que M. Baïllon partage la même opinion.

Ces opinions contradictoires prouvent que la ne no florale est impuissante à faire l'accord.

Les Simarubacées, qui au point de vue floralse rapprochent beaucoup des Bursérées, se rapprochentau point de vue anatomique bien plus des Anacardiées que des Bursérées.Certaines Simarubacées sont pourvues de canaux sécréteurs médullaires ; or je n’en ai guère rencontré que chez les Anacardiées, très rarement chez les Bursérées. Les Picramnia, si voisins des Bursérées par la fleur, s’éloignent de toutes les Térébinthacées par l'absence complète de canaux sécréteurs, Du reste, les variations observées dans les carpelles et le nombre des ovules des Simarubacées ne sont pas analogues à celles observées chez les Térébinthacées. Dans les premières, il y a quel-

(4) Prodromus flora Novo-Granatensis, etc. (Ann. Sc. Nal. Bot., 5e Sér., L. x1v, p- 286).

« quefois quatre ovules à chaque carpelle, fait quine s’observe pas dans les Bursérées. Quand le nombre des ovules des Bursérées varie, c'est pour revenir à l'unité, marquant ainsi l’affinité de ce cube avec les Anacardiées.

Conclusion .— De tout ce qui précède, nous pouvons tirer la conclusion suivante : Les nombreuses variations qui s’observent dans les fleurs des Bursérées et des Anacardiées étant de même ordre, on ne peut éloigner ces plantes les unes des autres. On ne doit pasprendre. comme caractère primordial la position de l’ovule par rapport. au placenta, cette position étant éminemment variable. Si les Disei- flores de Bentham et Hooker ne peuvent plus être groupées sur le

caractère tiré de la position du raphé par rapport à l'ovule, on peut accepter le groupement proposé par Eichler, par exemple, qui ne rompt nullement les affinités de cet ordre et qui permet la reconstitution de la famille des Térébinthacées.

Les caractères qui font des Térébinthacées une famille cit sont les suivants : : Ë

1° La présence constante de canaux sécréteurs libériens qui se montrent toujours dans la même situationrespective chez toutes ces plantes, et qui ne se montrent que chez les plantes de cette famille (4).

20, Les caractères tirés de l’inflorescence et de la fleur.

L'inflorescence est presque toujours la même.

La fleur ne présente pas de caractère constant, mais on constate partout une tendance à la variation; les variations sont toutes dirigées dans un même sens et marquent la parenté de toutes ces plan-

tes.

3° Le port et la distribution géographique qui, joints aux caractères précédents, permettent de distinguer nettement ces plantes de toutes les autres croissant dans les mêmes contrées et fournissant comme elles des matières gommeuses ou résineuses.

(t) L'importance de ce caractère anatomique n'avait pas échappé à M. Radlkofer; l'éminent professeur de Munich l'a pris quelquefois comme une sorte de critérium. Dans la série de mémoires que cetauteur a publiés sur les Sapindacées (in Sitzungsb. der math.-physik. Classe der K. b. Akad. der Wiss. zu München 1879-1888- 1890), il a eu plusieurs fois às’occuper de certaines Térébinthacées ; il n'oublie pas de citer Ce caractère anatomique dans les cas douteux. (Voir la partie spéciale de ce mémoire, art. Blepharocarya, p. 47).

Dé CS EU

Valeur du caractère anatomique. — On ne peut plus s'étonner aujourd'hui de voir présenter un caractère anatomique comme caractère primordial, surtout à propos d’une famille où la morphologie florale n’a pas donné des résultats satisfaisants.

Je rappellerai d’abord qu'un caractère devient important par son universalité ; or, j'ai pu constater ce caractère chez toutes les plantes étudiées et de plus il n’a été observé jusqu'ici que chez les Térébinthacées. Lui refusera-t-on l'importance que je lui donne, sous prétexte qu'il est anatomique?

Qu'il me soit permis de citer ici les lignes suivantes écrites par un savant qu'on ne lit peut-être pas assez ; Duval-Jouve, depuis longtemps, a dit excellemment d'excellentes choses àce sujet.

« Tout d’abord, et avant tout, dit-il (1), je prie instamment qu'on veuille bien remarquer que, dans ma pensée, il n’est point du tout question de substituer systématiquement pour la détermination des espèces, l'examen microscopique des tissus aux indices fournis par les caractères extérieurs et apparents. Vouloir spécifier les plantes uniquement d’après les combinaisons que présentent leurs organes élémentaires serait une prétention absurde, que je repousse de toutes mes forces, attendu que ce serait méconnaître les rapports les plus naturels, ceux que fournissent les organes de reproduction, les enveloppes florales, les feuilles, l’ensemble de la fleur et lereste. Mais dans certains cas, où l’on risque de rester en état de doute, on peut et, à mon avis, on doit avoir recours à l'examen des tissus constitutifs.»

Les plus anciens morphologistes ont fait appel à des caractères anatomiques. Ce n’estpas d'aujourd'hui que le latex des Papavéracées etdes Euphorbiacées sert à reconnaitre ces plantes.

De même c’est à l'anatomie qu'on en appelle quand on signale les «glandes pellucides» des Rutacées et des Myrtacées. Anatomiquement, on peut distinguer ces deux familles par la présence du liber médullaire qui s’observe chez les Myrtacées. Le groupe des Myrtiflores n'est-il pas tout aussi homogène par l’existence de ce liber médullaire que par ses caractères floraux ? |

Les Crucifères ne marquent-elles pas leurs affinités avec les fa-

(4) Des comparaisons histotaxiques et de leur importance dans l'étude critique'des espèces végétales, — Mémoire de l’Acad. des Sc. et Letlres de Montpellier. 1871, p- 419.

Pat 0 Rss milles voisines tout aussi bien par la présence d’un ferment susceptible de décomposer le myronate de potassium que par leurs caractères floraux ?(1). N'est-ce pas faire appel à des caractères anatomiques que dedistinguer la famille des Ombellifères par leur odeur qui résulte de la présence constante des canaux sécréteurs? La tige carrée et les glandes sécrétrices externes des Labiées, caractères constants et anatomiques, ne seraient-elles pas suffisantes pour permettre le rappro-

chement de ces plantes des Verbénacées, qui présentent SOUVENT IES

mêmes caractères ?

Il ne se peut trouver d’objections contre le fait qu’un caractère général devient important, par le seul fait de sa généralité. Pour ne rappeler qu’un seul exemple: dans les Crucifères, le caractère géné-

ral tiré du développement d’une fausse cloison ne prend- ail pas une grande importance parce qu'il est général?

Donc, si la présence exceptionnelle des canaux sécréteurs dans une faite aussi naturelle à tous égards que celle des Légumineuses, où certains genres seulement en possèdent, n’infirme en rien l’homogénéité de la famille, il n'en est pas de même chez les Térébinthacées. Au nom des mêmes principes, fort des mêmes arguments et des mêmes raisons, je considère qu’on ne peut pas, qu'on ne doit pas briser l’homogénéité des Térébinthacées d'après la eo si variable des ovules dans la loge carpellaire.

Les faits suivants apportent un nouvel appui à l'opinion que je soutiens :

.1° Certaines plantes ont été rapportées tantôt aux Bursérées, tantôt aux Anacardiées. Bentham et Hooker confondaient les T'hyrsodium ‘avec les Garuga dans les Bursérées ; depuis M. ARE on

range le genre Thyrsodium dans les Anacardiées.

9° Si M. Radikofer a fait accepter la réunion des Dobinea, jusque-

là placés avec doute près des Acer,aux Anacardiées, n'est-ce pas sur-.

tout à cause de la présence des canaux sécréteurs libériens, les caractères tirés de la fleur venant après?

3° Le genre filicium, rangé par tous les auteurs dans les Bursérées,

(E) Guignard. — Sur la localisation des-principes des Crucifères (Journ. de Bot. Morot., t. IV, 1890, p. 451, note [), et tout récemment Spatzier : Uebeï das Auftreten und die physiologische Bedeutung des Myrosins in der Pflanze (Pringhs. Jahrb. 1893), et Guignard: Recherches sur la localisation des principes actifs chez les Capparidées, Tropéolées, Limnanthées, Résédacées (Journ. de Bot. Morot., 1893, en cours de publication, et C. R. Acad. Sc. 1893). !

PPT ITR TES

Rat N EN AUTRE prend place maintenant, depuis les travaux de M. Radlkofer, dans les Sapindacées. Il en est de même ‘du genre Ganophyllum. Je me

range à cette manière de voir.

Dans ce cas, la morphologie florale montre d’une façon toute particulière son impuissance. En effet, ces deux genres étaient rangés parmi les Bursérées par tous ceux qui avaient étudié ces plantes, aussi bien par ceux qui considèrent les Burséracées comme une famille distincte que par ceux qui les considèrent comme une tribu des Térébinthacées. C’est donc parmi les Simarubacées qu'il fallait s'attendre à voir ranger les Æilicium et Ganophyllum. Is vont prendre place dans les Sapindacées.

Il serait inutile d’insister plus longtemps, je crois, sur l’imporlance et la légitimité du Caractère que je propose comme Critérium de la famille des Térébinthacées. :

Comment il faut comprendre les Térébinthacées. — Il y a peutêtre lieu de voir dans les Térébinthacées un groupe ancien {1), plus ou moins nettement relié aux Amentacées par les Juglandacées.

Je n’ai pas l'intention de démontrer point par point cette descendance; les preuves font défaut. Mais il me semble pourtant qu'on peut considérer cette parenté comme vraisemblable, sinon comme probable.

M. Baillon (2) ne conteste pas «les analogies des organes de végétation des Juglandacées avec ceux des Anacardiées et Bursérées», et il nous paraît qu'Eichler a été un peu exclusif quand il a dit : «Les feuilles composées des Juglandacées et leurs qualités aromatiques sont les seuls caractères qui rapprochent cette famille des Térébin-

(1j On trouve plusieurs Térébinthacées fossiles ; elles appartiennent toutes aux Anacardiées. Je citerai d’après le Traité de Paléontologie de M. Schenck, d'après les travaux de M. Engler et d’après le livre de M. de Saporta (Origine paléontologique

des arbres), les espèces suivantes: Pistacia miocenica Sap., du miocène inférieur de

Marseille, ancêtre-du P. Terebinthus : Rhus abbreviata Sap., de l'oligocène inférieur d'Aix, souche du R. Coriaria; le Rhus atavia Sap., de l'oligocène supérieur d’Arinissan, qui a donné naïssance au R. semialata; le Rhus Naeggeranthii O. Weber, du miocène des lignites rhénans, souche du R. {yphina. Enfin le genre Heterocalyx, de l'oligocène inférieur d'Aix et du miocène moyen de Radoboj qui était développé pendant la première moitié de la période tertiaire, et qui se rapproche, suivant M. Engler, du genre Parishia, actuellement confiné dans l’Archipel malais. (2) Hist. des plantes, vol. XI, p. 404.

DAS aps thacées» (1); de même quand il ajoute plus loin: «La structure réduite du Pistacia est, comme on le sait, un des principaux arguments qui existent pour permettre le rapprochement des Juglandées et des Anacardiées, mais la ressemblance est surtout spécieuse ; la grande différence git principalement dans la structure de l'ovaire et des ovules (2).» |

En effet, il faut se souvenir que plusieurs savants ont rapproché les Juglandacées des Térébinthacées; ils se basaient pourtant sur les caractères tirés de la morphologie externe.

M. J.-G. Agardh n'’a-t-il pas écrit de son côté: Fabricam embryonis in Burseraceis et Juglandeis eamdem esse, jam apud Endlicherum memoratum video (3); il reconnaît aussi les affinités des Juglandacées et des Cupulifères, car il définit ainsi les Juglandacées : Juglandaceëæ sunt Cupuliferis, Gyrocarpeis et Myrobalaneis, Fraxineis et Terebinlaceis imperfecta florum evolutione aut habitu analogæ illas collaterales, Burseraceis affinitate proximæ harumque formam inferiorem constituentes (4).

Il nous semble, et c’est l'avis de présque tous les auteurs modernes, que les Juglandacées sont voisines des Cupuiifères ; les raisons invoquées pour admettre ce rapprochement sont et demeurent excellentes ; mais il nous paraît excessif de ne plus marquer et de méconnaître les analogies entre les Térébinthacées et les Juglandacées et d’éloigner complètement et radicalement ces deux familles l’une de l’autre.

Cupulifères, Juglandacées et Térébinthacées ne pourraient-elles pas être considérées comme issues les unes des autres en passant par desintermédiaires qui manquent actuellement? Car siles Juglandacées

se lient aux Cupulifères par l’unisexualité des fleurs (sans rudiment :

de l’autre sexe) et par l'ovaire infère, il ne faut pas oublier que par

certains autres caractères, cette famille s'éloigne un peu des vraies

Amentacées. L'’ovule des Juglandacées est orthotrope ; les Juglandacées ont des feuilles sans stipules; les vraièes Amentacées ont toujours des stipules à leurs feuilles. Ce dernier caractère est commun aux Juglandacées et aux Térébinthacées. Ne peut-on le considérer,

(4) Blüthendiagr., vol. If, p.38.

(?) Loc.-ci£., p. 311.

(3) Theoria systematis plantarum. Lund, 1858, p. 219 (4) Loc. cit., p. 218.

PÉMO PES

quelque peu d'importance qu’on veuille lui accorder, comme un indice de cette parenté présumée ? Surtont si on veut me PRTRSrES de tenir compte de certains caractères anatomiques.

Le liège nait des assises périphériques de l'écorce; les cellules corticales sont riches en tannin et en cristaux, colléenchymateuses pour la zone externe ; les parois s’amincissent dans la zone interne, en même temps que les cellules s’allongent tangentiellement. Le péricycle forme des petits amas de fibres, constituant une zone protectrice pour le liber. Le liber a bien des caractères de celui des Térébinthacées, les canaux sécréteurs seuls manquent. Le bois n’est pas très différent de celui des Térébinthacées.

Ces données sont basées sur l'étude de quatre genres de Juglandacées (£ngelhardtia, Carya, rene et Juglans), la famille en comptant cinq (1).

Et demême que legenre Ængelhardtia, ayant eu des représentants fossiles dans le tertiaire méditerranéen, est confiné aujourd'hui dans l'Asie et l'Océanie tropicales, de même le genre fossile Heterocalyx, trouvé dans l’oligocène inférieur d'Aix, est très voisin du genre actuel Parishia, genre de Térébinthacées confiné dans l’Archipel malais. N'y a-t-il pas là émigration similaire, conditions d'adaptation aux mêmes climats? ‘

Toutes ces indications me semblent permettre l'hypothèse formulée plus haut, et il serait possible de considérer les Térébinthacées comme descendant des Juglandacées, ces dernières restant cependant beaucoup plus près des Cupulifères.

Les Térébinthacées représenteraient un groupe où tous les caractères ont une tendance à la variation. J'ai rappelé précédemment les variations qui se montrent dans les fleurs; est-il utile de faire remarquer encore la variabilité qu'on peut observer dans la nervation des feuilles ? Dansle genre Rhus, par exemple, la nervation des feuilles värie beaucoup ; elle varie avec la forme des folioles et c'est aussi l’un des genres où l’on voit varier cértains caractères anatomiques de la tige; c'est le genre où les canaux sécréteurs médullaires sont très

(1) Dans les Annales des Sciences naturelles, 7n° série, vol. XVIII, M. C. Houlbert a publié un travail intitulé : Recherches sur le bois secondaire des Apétales». L'auteur constate que le bois des Juglandacées se rapproche de celui des Cupulifères. Ce nouveau caractère, unissant les Juglandacées aux Cupuliferes, n'infirme pas l'hypothèse que je formule ici.