MAMAN

CUZ

même en convexité. La comparaison entre le système aA et une demi-tige se poursuit donc sans difficulté.

Pour réaliser maintenant un dispositif présentant les diverses tensions d’une tige intacte, il faut, d’abord, grouper les deux ressorts b et B, comme «a et A, puis relier les deux systèmes aA et bB, de telle sorte que les ressorts À et B, à tension positive, soient orientés l’un vers l’autre : cette liaison peut être établie à l’aide de deux tiges métalliques, terminées chacune par deux coudes à angle droit, et dont les portions terminales s’enfoncent légèrement dans les extrémités des ressorts a et b.

Mais les deux ressorts a et b qui doivent jouer le rôle d’épiderme sont ainsi concaves vers l'extérieur. Pour qu'ils soient, comme dans une tige, parallèles entre eux, il suflit d’écarter d'une quantité convenable les milieux des ressorts À et B, puis de les maintenir de la sorte par une petite lame rigide, comme le montre le 6° dessin de la figure 12.

Dans une tige soumise à l'excitation géotropique, la tension positive du tissu cortical augmente dans la moitié supérieure. Voyons donc, dans le dispositif expérimental, ce qui résulte de l’accroissement de la tension positive pour l’un des grands ressorts jouant le rôle du tissu cortical, pour le ressort À, par exemple. Il n’y a, pour cela, qu'à tirer dans le sens convenable sur deux fils attachés à deux spires, assez voisines l’une de l’autre, du ressort A : l'expérience montre que l’ensemble se courbe, devenant concave vers l’extérieur du côté aA (fig. 12, 7° dessin). La courbure est bien de même sens que celle observée dans la réaction géotropique : aucune impossibilité mécanique ne s'oppose à l’interprétation que nous avons donnée de cette réaction ; les

expériences précédentes en fournissent au contraire une

confirmation.

$6. ÉTUDE HISTOLOGIQUE AU NIVEAU DE LA COURBURE GÉOTROPIQUE. — Une autre confirmation de la théorie du géotropisme que nous exposons va nous être fournie par l'étude histologique d’une tige ou d’une germination de Graminée, au niveau d’une courbure géotropique.

L'examen des cellules, au niveau d’une telle courbure, montre des différences intéressantes entre la moitié de l’organe qui devient concave et celle qui devient convexe. Dans cette dernière, les cellules sont nettement plus longues que dans l’autre moitié. Ce fait, d’ailleurs signalé par Sachs (1573) pour les nœuds de Graminées, peut être vérifié facilement sur les feuilles primordiales d’Avoine. Il suffit d’en examiner, avec un microscope muni d’un oculaire micrométrique, des portions d'épiderme détachées par des coupes tangentielles, au niveau d’une courbure géotropique : les cellules épidermiques sont plus longues et plus larges sur la face convexe que sur la face concave. Mais comparons-en les dimensions avec précision, ce qui est particulièrement aisé pour la largeur.

Dans une forte courbure dont le rayon mesurait 5 millimètres pour la face concave, dix cellules de l’épiderme inférieur occupaient 110 divisions du micromètre, et dix cellules de l’épidermesupérieur n’occupaient que 87 divisions. Le rapport entre les dimensions de ces cellules valait ainsi 110 : 87, soit 1,26.

Dans une courbure un peu moins forte, à rayon de 10 millimètres, dix cellules des épidermes inférieur et supérieur occupaient respectivement 92 et 82 divisions. Le rapport correspondant en était de 92 : 82, soit 1,12.

Ainsi, au niveau d’une courbure géotropique, non seulement les cellules épidermiques inférieures sont plus grandes que les cellules épidermiques supérieures, mais la différence est d’autant plus considérable que le rayon de courbure est plus faible, c’est-à-dire que la courbure est plus forte.

Dans ces conditions, la courbure géotropique n'est-elle pas en rapport direct avec les différences que nous venons de préciser entre les cellules inférieures et les cellules supérieures, les cellules n'étant pas sensiblement plus nombreuses dans la moitié inférieure que dans la moitié supérieure, mais simplement plus grandes.

En tenant compte de l’épaisseur d’une germination d'avoine, épaisseur qui est de 1MmmMm)25 en moyenne, des considérations simples de géométrie élémentaire montrent que, si la courbure

résultait uniquement de l’inégale dimension des cellules, les rayons de courbures pour la face concave seraient respectivement de 4mm,72 et 10mm,25 dans les deux cas précis que nous venons d'examiner. Or ces rayons théoriques ne diffèrent des véritables rayons, 5 millimètres et 10 millimètres, que de Omm,28 et Omm)25, en valeur absolue, et que de = et environ en valeur relative.

J'ai effectué des mesures analogues sur celles des cellules corticales qui sont en contact avec les épidermes inférieur et supérieur. Sur une germination de 1Mmm,5 d'épaisseur, ayant réalisé une courbure de 4Mm5 de rayon pour la face concave, les longueurs des cellules considérées étaient entre elles comme les nombres 48,5 et 36. Le rayon de courbure, calculé comme précédemment, serait de 4mm,4, c’est-à-dire qu'il serait égal, à l < " gs Près, au véritable rayon.

Les rayons théoriques et véritables sont donc pratiquement égaux. Nous pouvons en conclure que :

La courbure géotropique d’une germination d’Avoine résulte de l'allongement des cellules, dans la moitié inférieure de l’organe, et non d'un accroissement du nombre de ces cellules.

Mais cet allongement des cellules inférieures est assez particulier et se distingue nettement d’une élongation habituelle. Tout accroissement des parois d’une cellule comporte d’abord un accroissement mécanique, puis ensuite une fixation de cet accroissement. L’accroissement mécanique des parois cellulaires, dans une élongation normale de tige ou de germination de Graminée, résulte d’une activité propre de ses cellules ; celles-ci, en particulier les cellules corticales, élèvent leur pression osmotique par suite de réactions chimiques ; elles absorbent alors de l’eau, accroissent par conséquent leur turgescence et distendent leurs parois. Au contraire, dans la moitié inférieure d’une germination d’Avoine qui se relève, l’accroissement mécanique ne résulte pas d’une activité propre des cellules correspondantes : c’est sous l’eflort de traction, qui résulte de l'entraînement de la moitié inférieure par la moitié supérieure, que les cellules inférieures, tirées,

tendues, s’allongent : la cause de l'allongement des tissus inférieurs est bien indépendante de ceux-ci, puisque l’allongement considéré résulte de la turgescence des tissus de l’autre moitié de l’organe.

Ainsi s'explique l’anomalie qu'on observe dans les feuilles primordiales d’'Avoine et dans les tiges qui effectuent une courbure géotropique : la région qui possède la plus forte turgescence n’estpas celle dont la croissance est la plus considérable.

Les conditions spéciales de la croissance au cours de la réaction géotropique permettent encore de comprendre l'origme de certaines particularités non signalées par différents botanistes.

Kohl (1894), Sachs (1873), Ciesielski (1872) ont observé que les cellules de la face qui devient concave augmentent de hauteur. Or, nous savons que la turgescence de ces cellules est considérable : elles tendent donc à accroître leur volume ; mais leur longueur et leur largeur ne peuvent varier beaucoup, gênées qu'elles sont par l’épiderme supérieur ; leur troisième dimension seule, leur hauteur, orientée normalement à l’épiderme, peut au contraire s’accroître d’une façon sensible, sous l’action de la surpression interne, de la turgescence.

Au niveau de la face inférieure qui devient convexe, les cellulessonttenduestangentiellementet,parsuite, s’accroissent en surface ; par contre, leur volume n’augmente pas spécialement, puisque leur turgescence n’est pas considérable : leur surface s'accroît sans que leur volume augmente ; par suite, leur hauteur diminue. Cet aplatissement a été effectivement mis en évidence par Noll (1888), en même temps qu'il observait l'accroissement des dimensions transversales. Quart à l'accroissement en longueur déjà signalé par Sachs, nous en avons longuement parlé.

Enfin, puisque dans la moitié inférieure les cellules s’allongent noablement, leur paroi doit s’amincir. C’est ce que Wortmann (1887), Noll (1888), Kohl(1894), Mac Dougal (1897) ont observé dans les divers tissus, dans l’épiderme en particulier, de la face qui devient convexe ; cet amincissement

ne s’observe pas pour les cellules de la face qui devient concave.

& 7. FIN DE LA RÉACTION GÉOTROPIQUE. — Maintenant que nous connaissons les effets de l’inégale répartition de la turgescence dans une -tige horizontale, nous savons comment se produit la réaction géotropique ; 1l nous reste à préciser comment s'achève cette réaction.

Au fur et à mesure que s'effectue la courbure qui relève l'extrémité d’une tige couchée horizontalement, la position qu'occupent les grains d’amidon mobile, dans les cellules qui les renferment, se modifie progressivement. D'abord en contact avec des parois cellulaires longitudinales, ils glissent peu à peu le long de ces dernières ; et, lorsque le sommet de la tige ne fait plus qu'un angle de 459 avec la direction verticale, le nombre des grains d’amidon, en contact avec des parois longitudinales, est du même ordre de grandeur que celui des grains alors en contact avec des parois transversales.

Mais, c’est par suite de l’osmose à travers des parois longitudinales, seulemeñt, que la turgescence prend des valeurs différentes dans les moitiés supérieure et inférieure d’une tige plus ou moins inclinée. Lorsque la tige se relève, l’osmose correspondante diminue, puisque les statolithes qui la déterminent sont de moins en moins nombreux sur les parois longitudinales et n’en recouvrent qu’une surface de plus en plus petite ; par suite, la turgescence tend à reprendre une même valeur dans les deux moitiés de la tige ; la cause qui détermine la courbure s’atténue progressivement et cesse d'exister lorsque l’organe, au moins dans sa région la plus riche en amidon mobile, est redevenu vertical : la réaction géotropique est alors achevée.

A la vérité, avec des tiges particulièrement sensibles à l'action de la pesanteur, on constate parfois que l'organe couché horizontalement se relève, puis atteint la direction verticale qu'il dépasse ; il s'immobilise bientôt pendant quelques instants, revient ensuite vers la direction verticale, qu’il peut encore dépasser légèrement; la position définitive n’est ainsi

occupée qu'après un petit nombre d’oscillations amorties.

L'origine de ces oscillations est facile à comprendre. Nous avons rappelé, au début de ce mémoire, que le géotropisme est un phénomène d’induction : entre une excitation et la réaction correspondante s'écoule un certain temps, temps nécessaire à l'établissement, dans les tissus, d’une nouvelle répartition de l’eau en rapport avec la nouvelle position de l’amidon mobile. Inversement, dès que l’excitation géotropique est supprimée, la réaction ne s'arrête pas instantanément, l'excitation antérieure produisant encore son effet pendant quelques instants.

Lorsque, par conséquent, dans une tige qui, d’abord horizontale, se relève et atteint la direction verticale, l'excitation géotropique s’atténue, puis disparaît, la réaction se poursuit encore et entraîne légèrement l’organe au delà de la position d'équilibre. Mais alors, dans la tige maintenant inclinée dans le sens inverse de l’inclinaison primitive, les grains d’amidon déterminent une nouvelle excitation géotropique. Celle-ci, assez faible d’ailleurs, détermine à son tour une nouvelle réaction qui ramène la tige vers le haut. Si cette fois la tige ne dépasse pas la direction verticale, la réaction géotropique est terminée. Sinon, si la verticale est encore dépassée, fort peu d’ailleurs, la même série de phénomènes se reproduit : l'orientation définitive n’est définitivement atteinte qu'après un certain nombre d’oscillations de plus en plus petites.

$ 8. RÉSUMÉ DE LA RÉACTION GÉOTROPIQUE DES TIGES ET DES GERMINATIONS DE GRAMINÉES. — Résumons les traits essentiels de la réaction géotropique des tiges et des feuilles

primordiales de Graminées.

La réaction géotropique résulte d’un accroissement de la turgescence dans le tissu cortical de la moitié supérieure.

De la forte différence de tension qui s'établit ainsi entre ce tissu cortical et l’épiderme adjacent résulte une tendance énergique, pour la moitié supérieure de l'organe, à se courber vers le haut.

La moitié inférieure, malgré sa tendance propre à se courber

vers le bas, est entraînée vers le haut, sa rigidité étant plus faible que celle de la moitié supérieure.

Le relèvement de tout l'organe est ralenti par l’épiderme inférieur qui ne cède que progressivement, n'allongeant notablement ses cellules que sous la forte traction qu'il subit.

Section II

La réaction géotropique des racines.

$ 1. CROISSANCE ET RÉACTION GÉOTROPIQUE. — La réaction géotropique des tiges résulte de l'inégale répartition de l’eau et de la turgescence dans leurs tissus. En est-il de même pour les racines ?

Observons d’abord que toute courbure orientant l'extrémité d’une racine vers le bas s'accompagne nécessairement de modifications dans les longueurs respectives de ses moitiés supérieure et inférieure : une courbure géotropique ne peut donc se produire, cémme pour les tiges, que dans une région suffisamment plastique. Or, c’est effectivement dans une telle zone que la réaction véotropique se produit, puisque c’est dans la région subterminale de la racine, région de croissance de l'organe.

On sait, d'autre part, par les observations précises de Sachs (1873), que, lors de la réaction géotropique d’une racine, la croissance est plus rapide pour la face supérieure que pour la face inférieure ; cette croissance de la moitié supérieure est, en outre, plus active que celle d’une racine normalement orientée, c’est-à-dire verticale.

L’allongement, plus considérable pour la moitié supérieure que pour la moitié inférieure d’une racine horizontale, détermine évidemment une courbure qui dirige l’extrémité vers le bas. La réaction géotropique serait-elle, ici, un simple phénomène de croissance sans rapport avec la turgescence ? Serait-elle sans rapport avec l’amidon mobile? Nous allons voir qu'il n'en est rien et que le rôle de la turgescence est fondamental aussibien dans la réaction géotropique des racines que dans celle des tiges.

$ 2. TURGESCENCE ET RÉACTION GÉOTROPIQUE.— Au chapitre de l'excitation géotropique, nous avons montré que, dans une racine placée horizontalement, la turgescence devient plus forte dans la moitié supérieure que dans la moitié inférieure. Nous savons aussi que, dans ces conditions, la moitié supérieure a tendance à se courber vers le bas et la moitié inférieure vers le haut ; mais la moitié supérieure, plus turgescente que la moitié inférieure, a tendance à effectuer une courbure plus énergique que celle-ci ; d’ailleurs plus rigide, à cause encore de sa forte turgescence, la moitié supérieure entraîne vers le bas la moitié inférieure : ainsi débute, puis se poursuit la réaction géotropique, qui oriente vers le bas l’extrémité de la racine.

La turgescence détermine dans des moitiés de tiges et dans des moitiés de racines des effets inverses : à ces effets inverses correspondent les orientations opposées des tiges et des racines. À la vérité, la convergence des deux moitiés d’une racine sectionnée longitudinalement est moins considérable que la divergence des deux moitiés d’une tige également sectionnée ; elle n’en joue pas moins un rôle considérable dans la réaction géotropique : e’est pourquoi j’en ai étudié le mécanisme avec quelque précision.

Si les deux moitiés d’une tige suffisamment riche en eau ont tendance à s’écarter l’une de l’autre, c’est, comme nous le savons, parce que l’épiderme constitue autour des tissus sous-jacents une sorte de capuchon peu extensible, qui en empêche le libre épanouissement. Or, à l'extrémité d’une racine, dans la zone de croissance qui est aussi la zone de réaction géotropique, il n’existe pas un tel capuchon emprisonnant les tissus. Les tissus jeunes qui résultent de la multiplication des cellules initiales peuvent rapidement s'épanouir et atteindre leur taille définitive : ainsi s’explique la localisation de la croissance à proximité des initiales, et par suite dans la région subterminale des racines.

Remarquons pourtant que, si l’absence d’un capuchon épidermique permet de comprendre que les deux moitiés d’une racine n’ont pas tendance à s’écarter l’une de l’autre, elle ne montre pas pourquoi ces deux moitiés ont tendance à

converger l’une vers l’autre. Lorsque la richesse en eau augmente ou diminue dans une demi-racine, lorsque, par suite, la turgescence varie, toutes les cellules devraient accroître ou réduire leurs dimensions dans les mêmes proportions ; l’ensemble devrait s’allonger ou diminuer sans effectuer de courbure.

Or, il n’en est rien, bien que ni la forme des cellules, ni la nature uniformément cellulosique de leurs parois ne permettent de connaître la cause des courbures inverses qu’effectue dans l’eau et dans une solution plasmolysante une demiracine. Mais l'explication nous est, par contre, fournie par l'examen du contenu des cellules.

Nous savons en effet que des substances réductrices existent dans la région subterminale des racines, mais plus spécialement dans le parenchyme cortical, autour du cylindre central. Les sucres sont donc inégalement répartis : plus abondants dans la région corticale que dans la région profonde, ils déterminent une inégale répartition de la pression osmotique, celle-ci étant plus considérable à la périphérie qu’en profondeur. Dans une demi-racine placée dans l’eau, l’écorce absorbe donc relativement plus d’eau que le cylindre central ; l'accroissement en longueur qui en résulte est plus considérable pour l'écorce que pour la région profonde : une courbure convexe vers l’extérieur se produit. Dans une solution plasmolysante, les phénomènes inverses se produisent ; l'écorce perd plus d’eau et, par conséquent, devient plus courte que le cylindre central : la demi-racine devient cencave vers l’extérieur.

En résumé, l’inégale répartition de la turgescence joue un rôle fondamental dans la réaction géotropique des racines, aussi bien que pour les tiges.

Dans la courbure géotropique de la racine, la moitié supérieure de l'organe, grâce à sa forte turgescence, entraîne, vers le bas, la moitié inférieure, qui ne joue ainsi dans le phénomène qu'un rôle passif.

$3. ÉTUDE HISTOLOGIQUE AU NIVEAU DE LA COURBURE GÉOTROPIQUE. -— Bien que la réaction géotropique des

racines puisse être ramenée, comme celle des tiges, à un effet direct de la répartition de la turgescence, une difficulté est à signaler. Les courbures convexes ou concaves que peuvent faire les deux moitiés d’une racine sont moins considérables que celles faites, en sens contraire, dans des conditions analogues, par .les deux moitiés d’une tige ; et pourtant, la réaction géotropique des racines peut s'effectuer plus vite que celle des tiges et par une courbe beaucoup plus accentuée. L'étude des dimensions des cellules au niveau de la courbure géotropique va nous fournir l'explication de cette anomalie et nous montrer encore l'importance de la turgescence.

Sur une racine principale de Pois chiche (Cicer arietinum) ayant effectué une courbure géotropique, j'ai mesuré les longueurs de quelques cellules situées les unes au voisinage de la face convexe, les autres au voisinage de la face concave. La racine mesurait à ce niveau une épaisseur de 2 millimètres : les rayons de courbure étaient de 4 millimètres environ pour la face convexe et de 2 millimètres pour la face concave. Or les cellules de la face supérieure étaient deux fois plus longues que celles de la face inférieure : les longueurs de ces cellules étaient entre elles comme les rayons des courbures dessinées par les faces correspondantes. Il en résulte que, pour la racine, comme pour la tige, l’inégal accroissement des cellules suffit pour produire la courbure géotropique.

Ce résultat ne fait, au surplus, que confirmer les observations de Sachs (1873), Macdougal (1897), ete. Mais il nous reste à trouver la cause de cet inégal allongement des cellules dans les moitiés supérieure et inférieure d’une racine placée horizontalement. Précisons done d’abord les conditions dans lesquelles s'effectue la croissance d’une racine ordinaire. Cette croissance est sous la dépendance directe de la richesse en eau et de la turgescence des tissus, ainsi que le montre l'expérience classique suivante.

Si on fait croître une racine sur la face supérieure horizontale d’un bloc de plâtre humide, on voit que la racine dessine, dans un plan vertical, une sorte de sinusoïde. Lorsque l’extrémité de la racine touche le support, la croissance est accélérée dans la moitié inférieure, qui est en contact avec le plâtre.

humide : l'extrémité de la racine se relève. Tout contact disparaît alors entre le support et la zone de croissance : la racine s’allonge comme d'ordinaire, manifeste un géotropisme positif normal et ramène vers le bas son extrémité. Le contact avec le plâtre humide se produit de nouveau, et la même série de phénomènes recommence.

L’accélération de la croissance au niveau du plâtre humide se comprend aisément : par osmose, les cellules inférieures absorbent directement, et en quantité notable, une partie de l’eau qui imprègne le support ; leur turgescence s’accroit ainsi, et, sous la forte pression interne, les parois distendues de ces cellules jeunes augmentent progressivement leurs dimensions ; la croissance est bien accélérée.

Puisque les dimensions des cellules dépendent ainsi de la turgescence, il est clair que, dans une racine horizontale, les cellules de la moitié supérieure deviennent plus grandes que celles de la moitié inférieure, la turgescence étant plus considérable dans celles-là que dans celles-er.

Pour conclure, l’inégale répartition de la turgescence détermine une accélération de la croissance dans la moitié supérieure d'une racine horizontale et contribue, par conséquent, à redonner à l'organe son orientation verticale.

$4. FIN DE LA RÉACTION GÉOTROPIQUE.— Recherchons maintenant ce qui détermine lafin de la réaction géotropique. Dans la racine, comme dans la tige, les grains d’amidon se déplacent dès que la courbure géotropique commence à se dessiner : d’abord en contact avec des parois cellulaires longitudinales, ils glissent progressivement et tombent sur des parois transversales. Quand l'extrémité de la racine est redevenue verticale, l’amidon mobile ne s’appuie plus que sur des parois transversales : sa répartition est alors symétrique par rapport à l'organe. L’amidon mobile ne détermine plus une inégale distribution de l’eau et de la turgescence : la réaction géotropique est terminée,

Ajoutons encore que, pour la racine toujours comme pour la tige, la direction verticale atteinte pourrait être dépassée ;

CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DU GÉOTROPISME 1GT

une nouvelle excitation se produirait alors, déterminant une nouvelle courbure vers le bas.

$ 5. RÉSUMÉ DE LA RÉACTION GÉOTROPIQUE DES RACINES. —— En résumé, le mécanisme de la réaction géotropique des racines est le suivant :

La turgescence augmente, au voisinage de l'extrémité d’une racine horizontale, dans les différents tissus de la moitié supérieure, mais plus particulièrement dans le tissu cortical.

De la différence qui s'établit ainsi entre la turgescence de l'écorce et celle du cylindre central résulte, pour la moitié supérieure de la racine, une tendance à se courber vers le bas.

La moitié inférieure, malgré sa tendance propre, assez faible, il est vrai, à se courber vers le haut, est entraînée vers le bas, sa rigidité étant plus faible que celle de la moitié supérieure.

Enfin et surtout, de l'accroissement de la turgescence dans la moitié supérieure de l'organe résulte, pour cette moitié, un accroissement considérable des dimensions des cellules ; la motité supérieure devient ainsi plus longue que la moitié inférieure ; l'extrémité de la racine est bien ramenée vers le bas.

$ 6. COMPARAISON ENTRE LES RÉACTIONS GÉOTROPIQUES DES TIGES ET DES RACINES. — [l peut être intéressent, maintenant que nous les avons étudiés séparément, de comparer entre eux les mécanismes des réactions géotropiques des tiges et des racines.

Nous avons vu que, si les tiges s'élèvent verticalement et si les racines se dirigent au contraire vers le centre de la terre. c’est, en somme, parce que les premières sont recouvertes par un épiderme et que les secondes en sont dépourvues.

On peut pourtant citer des tiges qui, du moins à certains stades de leur dévelcppement, présentent un géotropisme positif. H. Ricôme (1921) a montré, par exemple, que le sommet de jeunes pousses de Fèves étiolées se dirige vers le bas : voilà donc des tiges qui, bien que possédant un épiderme, se comportent comme des racines. Le même auteur a encore montré que des racines dont l'extrémité a été piquée avec une fine aiguille possèdent un géotropisme négatif ;

ANN. DES SC. NAT. BOT., 10 série. v, ei

ces racines, bien que dépourvues d’épiderme, se comportent comme des tiges.

Pour pouvoir interpréter ces expériences, précisons les conditions dans lesquelles elles ont été faites. Dans la première expérience.les Fèves, développées à une lumière diffuse assez faible, présentaient les caractères essentiels de l’étiolement : pétioles et entre-nœuds allongés, et de couleur jaunâtre, folioles de faibles dimensions. Remarquons encore que la croissance des tiges était assez particulière ; l’auteur s'était en effet «proposé d'accroître artificiellement l'importance de la région de cloisonnement dans la tige, autrement dit, de réaliser des conditions telles que la multiplication des cellules se poursuive sur une plus grande longueur de la tige, au lieu de se localiser dans l’extrême sommet de l'organe ». L’extrémité de chaque tige était dirigée vers le bas dans toute la région où les massifs cellulaires étaient en voie de eloisonnement; la tige ne devenait verticale ascendante qu’à une certaine distance du sommet, là où l’élongation commençait à être facilement observable.

Dans la seconde expérience, H. Ricôme se proposait de détruire, par une piqûre, la majeure partie des cellules en état de division active : la multiplication des cellules était ainsi fortement ralentie ; mais, par contre, un grand nombre de cellules intactes demeuraient capables d’élongation.

Observons encore, avec Ricôme, que la zone d’élongatior est considérable dans les tiges, courte dans les racines, et que inversement, la région de cloisonnement cellulaire est beau coup plus réduite dans la tige que dans la racine. Or, les racines anormales, dans la seconde expérience, présentent une forte élongation et se dirigent vers le haut ; elles se com portent comme des tiges ordinaires. Dans la première expé rience, les sommets des tiges étiolées présentent, comme de racines normales, une élongation réduite et une zone de mul üplication cellulaire importante : comme les racines, elle s'orientent vers le bas.

Dès lors, les conclusions suivantes de H. Ricôme sont par faitement logiques :

19 La pesanteur agit sur les massifs cellulaires en état d

cloisonnement de façon à orienter vers le bas aussi bien la tige que la racine ;

29 Elle Pt au contraire, sur les zones d’élongation en les orientant vers le haut, aussi bien encore pour la tige que pour la racine ;

39 Dans les tiges ordinaires, la zone d’élongation est plus importante que la région de cloisonnement ; c’est l'orientation vers le haut qui l'emporte ;

4° Dans les racines ordinaires, la zone d’élongation est fort réduite, et la région de multiplication cellulaire importante : c’est l'orientation vers le bas qui se produit.

Ces conclusions sont-elles en opposition avec l’explication que je propose du géotropisme ? Mais remarquons d’abord que, pour satisfaire entièrement notre curiosité scientifique, la théorie de H. Ricôme devrait nous faire comprendre pourquoi la pesanteur n’agit pas de la même façon sur les régions de cloisonnement cellulaire et sur celles d’élongation. L’explication que Knight, il y a déjà longtemps, donnait d’une théorie analogue ne saurait être acceptée.

On peut ainsi lire dans la botanique de Duchartre : « La racine, dit Knight, ne croit en longueur que par l’addition, à son sommet, de nouvelle matière qui descend des cotylédons à l’état liquide ; la pesanteur agit suffisamment sur ce fluide ainsi que sur les fibres et les vaisseaux encore mous et flexibles pour les diriger en bas, à la pointe de la racine.

« Quant à la tige, elle s’allonge par une extension de ses parties antérieurement organisées, et ses vaisseaux ainsi que ses fibres paraissent s’allonger en proportion de la sève qu'ils reçoivent. Dès lors, il pense que si, accidentellement, une tige dévie de la verticale, la sève se ramasse du côté inférieur et y détermine, de ce côté, un plus ue allongement qui a pour effet de le redresser. »

Sans entrer dans la critique % cette théorie de Knight, théorie reprise par de Candolle (1832), discutée par Dutrochet (1837), qui entrevoyait le rôle fondamental de la turgescence, montrons simplement que les rapports qui existent entre le géotropisme et la croissance, rapports signalés par les botanistes au cours du xrx® sièele,et même au cours du xvirie siècle,

par Astruc, puis étudiés avec précision par H. Ricôme (1921), sont parfaitement compatibles avec la théorie statolithique du géotropisme.

Considérons d’abord les Fèves développées à une fable lumière diffuse. Dans leurs tiges étiolées, les différences qui, au point de vue chimique, existent entre le tissu cortical, pauvre en chlorophylle, et l’épiderme sont fort réduites ; l'assimilation chlorophyllienne n'ayant pas, ici, son mportance habituelle. D'autre part, la cuticule est, comme on sait, moins épaisse, moins différenciée que dans les plantes ayant toujours été normalement éclairées : la paroi externe de l’épiderme d’une tige étiolée n’est donc pas très différente d’une paroi cellulosique banale. L’épiderme constitue bien un manchon continu autour de la tige ; mais ce manchon est assez semblable, par le contenu de ses cellules et par la nature de ses: parois, au tissu sous-jacent dont il suit facilement les variations de longueur.

Dès lors, les cellules corticales et médullaires qui résultent du eloisonnement des cellules initiales, au sommet de l’organe, sont moins gênées, dans leur croissance, chez les tiges étiolées que chez les tiges normales : elles peuvent s’accroître sans que l’épiderme constitue un obstacle considérable à leur épanouissement. Elles atteignent leur taille définitive assez tôt et, par suite, lorsqu'elles sont encore dans le voisinage immédiat de leur lieu d’origine : dans les tiges étiolées de Fèves, comme dans les racines ordinaires, la zone de multiplication des cellules est relativement importante par rapport à la zone d’élongation.

Si, maintenant, une tige étiolée est placée horizontalement, la turgescence s'élève, comme d'ordinaire, dans le tissu cortical de la moitié supérieure. Mais l’épiderme, peu différent du tissu cortical sous-jacent, se met rapidement en équilibre osmotique avec lui. La tendance que présente le tissu cortical à s'allonger gagne ainsi l’épiderme ; au surplus, la cuticule réduite de ce dernier n’en diminue guère l’élasticité ; et l’épiderme ne s’oppose pas, en définitive, à la croissance de l'écorce. La moitié supérieure d’une tige étiolée de Fève, placée horizontalement, s’allonge ainsi plus que la moitié inférieure : il

en résulte, pour l’organe, une orientation vers le bas et un géotropisme positif.

Étudions maintenant les racines dont la croissance a été modifiée expérimentalement. Nous avons vu que leur allongement n'est pas localisé uniquement au voisinage des initiales et qu’il s'étend à quelque distance de la coiffe. Mais, si l’on s'éloigne de l’extrémité d’une racine quelconque, on observe des variations importantes dans les tensions des tissus : sectionnant longitudinalement une racine normale et la partageant ainsi en deux moitiés, on voit que celles-ci ne convergent l’une vers l’autre que dans leur partie terminale ; à quelque distance de la coiffe, c’est une divergence qu'on observe, absolument comme pour une tige. La cause de la concavité vers l’extérieur que présente ainsi une portion non terminale de demi-racine me paraît résider dans l’assise subéreuse : par suite de la transformation progressive de ses parois qui, d’abord purement cellulosiques, se subérifient ensuite, l’assise subéreuse présente une élasticité de moins en moins considérable et, finalement, elle doit jouer, dans les déformations de la racine, le même rôle que l’épiderme dans les déformations d’une tige.

Quelle peut être, alors, la réaction géotropique d’une racine anormale dont la croissance s’étend bien au-dessus de la coiffe ? L’excitation géotropique détermine, comme d’ordinaire, un accroissement de la turgescence dans la moitié supérieure de l’organe. La forte turgescence, apparue au niveau de l’amidon mobile, près de la coiffe, se propage comme nous le savons et gagne ainsi toute la zone de croissance ; partant de la région de multiplication des cellules, elle atteint la zone d’élongation, celle-ci considérable, celle-là fort réduite. Or, dans la zone d’élongation, les tensions des tissus sont comparables à celles d’une tige normale ; l'accroissement de la turgescence dans la moitié supérieure détermine donc, comme dans la tige, une orientation vers le haut : les racines considérées possèdent un géotropisme négatif.

En résumé, on peut considérer que, dansun organe végétal, tige aussi bien que racine, le géotropisme positif intéresse bien la zone de cloisonnement cellulaire, tandis que le géotropisme

négatif caractérise la zone d’élongation. Mais l'importance relative de ces deux zones est,comme nous venons de le montrer, en rapport avec la présence ou l’absence d’un capuchon peu extensible au sommet de l’organe; ce capuchon, lorsqu'il existe, est généralement constitué par l’épiderme.

Dans une tige normale, la présence de l’épiderme détermine, d’une part, l'importance de la zone d’élongation, et, d'autre part, l'orientation vers le haut, lors de la réaction géotropique. Dans une racine ordinaire, l’absence de capuchon épidermique peu extensible détermine et l'importance de la zone de multiplication des cellules, et l’orientation de l’organe vers le bas, lors de la réaction géotropique.

En d’autres termes, la forte élongation des tiges n’est pas la cause de leur géotropisme négatif ; ces deux phénomènes sont simplement conditionnés par une même particularité anatomique, la présence de l’épiderme. De même, l’importance de la zone de cloisonnements cellulaires ne détermine pas le sens de l'orientation des racines : l’une et l’autre résultent simplement encore d’une même particularité de structure, l’absence d’épiderme.

La discussion des curieuses anomalies étudiées par H. Ricôme confirme donc le rôle fondamental de la turgescence ainsi que celui de l’amidon mobile, dans le géotropisme des tiges et des racines.

Section III

La réaction géotropique des feuilles.

$ 1. RÉACTION GÉOTROPIQUE SANS TORSION DU PÉTIOLE. — Pour étudier la réaction géotropique des feuilles, considérons d’abord le cas d’une feuille dont le limbe est placé dans un plan vertical, la pointe en étant dirigée vers le haut, ainsi que nous l’avons fait au chapitre de l’excitation géotropique.

Nous avons vu que, dans une feuille orientée de la sorte, la turgescence augmente dans le tissu cortical du pétiole, mais seulement dans sa moitié morphologiquement inférieure.

. Or cette moitié ressemble, en somme, à la moitié d’une tige : les différents tissus, épiderme, tissu cortical, assise à amidon mobile, faisceaux libéro-ligneux, y présentent à peu près les mêmes caractères et la même répartition. Un accroissement de la turgescence dans le tissu cortical détermine donc le même effet, c’est-à-dire une courbure concave vers l'extérieur, pour la moitié considérée. La moitié normalement inférieure du pétiole tend ainsi à se courber : elle entraîne alors dans son mouvement l’autre moitié, de même que, dans la réaction géotropique des tiges, la moitié la plus turgescente entraîne l’autre moitié et détermine par conséquent la nouvelle orientation de l’organe. Le pétiole devient donc concave du côté morphologiquement inférieur : il entraîne de la sorte tout le limbe, dont la face supérieure regarde bien alors vers le haut.

Mais, par suite d’une courbure trop énergique du pétiole, le limbe ne peut-il être entraîné au delà de sa position normale, son extrémité se dirigeant alors vers le bas ? S'il en était ainsi, la portion du pétiole qui se rattache au limbe serait, elle aussi, dirigée plus ou moins obliquement vers le bas. L’amidon mobile y deviendrait en contact avec des parois cellulaires transversales par rapport au pétiole et situées, pour chaque cellule à statolithes, du côté du limbe : son effet serait alors de déterminer un déplacement d’eau dans le sens inverse du cheminement habituel ; mais, comme nous l'avons établi en étudiant le rôle de l’amidon mobile dans la répartition de l’eau et de la turgescence, l’amidon déterminerait une déshydratation notable du tissu cortical inférieur; la moitié inférieure du pétiole n'aurait plus tendance à devenir concave vers le bas ; elle serait moins active que la moitié supérieure, dont la tendance a toujours été de se relever. Un relèvement partiel du pétiole se produirait, entrainant, par suite, le limbe dont la mauvaise orientation serait ainsi corrigée. |

Naturellement, tous ces phénomènes de courbures ne peuvent se produire que chez des organes plastiques, déformables : les feuilles ordinaires, je veux dire celles qui sont dépourvues de renflements moteurs, ne réagissent par con-

séquent à l'excitation géotropique que pendant leur période de croissance. Cette remarque s'applique non seulement au cas que nous venons d'étudier, mais encore à tous les cas d'orientation de feuilles qu'on pourrait imaginer, et, en particulier, à celui d’une feuille dont le limbe est disposé dans un plan vertical, la pointe en étant dirigée sur le côté : c’est ce cas déjà considéré lors de l’excitation géotropique que nous allons maintenant étudier.

$2. RÉAGTION GÉOTROPIQUE PAR TORSION DU PÉTIOLE. — Nous avons vu que le limbe d’une telle feuille est ramené vers sa position normale par une déformation complexe du pétiole comportant en particulier une torsion de celui-ci sur lui-même. C’est là un nouveau type de réaction géotropique qui mérite de fixer notre attention.

Rappelons que, si on considère le plan de symétrie de la feuille, plan qui est ici horizontal, il divise le pétiole en deux moitiés, l’une inférieure, l’autre supérieure, la turgescence étant plus considérable dans celle-ci que dans celle-là. Or les effets de la turgescence sur les moitiés du pétiole nous sont déjà partiellement connus : les deux moitiés ont tendance à s’écarter l’une de l’autre ; mais la moitié supérieure, à turgescence plus forte, entraîne l’autre et, par suite, tout le pétiole et le limbe, vers le haut. Mais ce mouvement se complique d’une torsion qu'il nous faut préciser.

En vérifiant expérimentalement l’inégale répartition de la turgescence dans le pétiole considéré, nous avons laissé de côté une particularité des courbures que dessinent les deux moitiés lorsqu'on les sépare l’une de l’autre. Ces deux courbures ne sont pas planes : elles s’accompagnent d’un gauchissement en relation avec une torsion de chaque demi-pétiole. Pour chacun d'eux, la région morphologiquement supérieure s'écarte de sa position initiale, dans l’organe intact, relativement plus que la région inférieure : une torsion en résulte, qui, pour la moitié du pétiole située au-dessus du plan horizontal de symétrie, oriente vers le haut la moitié correspondante du limbe, et qui, pour l’autre moitié du pétiole, oriente vers le bas la seconde moitié du limbe. Mais la moitié

supérieure du pétiole, plus turgescente que la moitié inférieure, effectue une torsion plus considérable.

Dès lors, dans le pétiole intact, non sectionné, la première moitié, plus énergique que la seconde, entraîne partiellement celle-ci dans son mouvement propre : le pétiole se relève donc. et, d'autre part,il effectue une torsion sur lui-même qui oriente ainsi vers le haut la face supérieure du limbe.

$ 3. MÉCANISME DE LA TORSION. — La courbure et la torsion du pétiole résultent, en résumé, des déformations que ses deux moitiés ont tendance à effectuer. Ces déformations, comme celles d’une demi-tige ou d’une demi-racine, sont en rapport avec la turgescence. Recherchons donc par quel mécanisme les variations de la turgescence déterminent des modifications dans la forme d’un demi-pétiole, problème analogue à ceux que nous avons étudiés à propos des tiges et des racines.

Quand on sectionne un pétiole longitudinalement, suivant son plan de symétrie, on voit que les deux moitiés deviennent concaves vers l’extérieur. Laissant de côté, pour le moment, la torsion qui complique chacune de ces courbures, on trouve aisément la cause de ces dernières dans la ressemblance anatomique qui existe entre la tige et un pétiole : le tissu cortical est entouré ici, comme dans la tige, par un capuchon épidermique peu extensible ; de la résistance qu'oppose l’épiderme à l'épanouissement du tissu cortical adjacent résulte la concavité vers l’extérieur, ainsi que nous l'avons longuement mis en évidence.

Quant à la torsion qui accompagne la courbure d’un demipétiole, on ne l’observe pas pour une demi-tige. Existe-t-il entre une demi-tige et un demi-pétiole des différences de structure qui soient en rapport avec leurs formes particulières de courbures? Or, les symétries différentes de la tige et du pétiole attirent immédiatement l’attention.

La tige présente une symétrie radiaire ; une demi-tige possède donc, schématiquement, un plan de symétrie qui la partage en deux parties égales. Quand la turgescence varie de la même manière de part et d'autre de ce plan, dans une

demi-tige, celle-ci se déforme symétriquement dans ses deux moitiés ; aucune torsion ne peut donc se produire.

Le pétiole, au contraire, présente une symétrie bilatérale à chacune de ses moitiés ne possède plus aucune symétrie. Quand la turgescence varie dans un demi-pétiole, les tissus de la région supérieure ne se comportent pas comme ceux de la région inférieure : les déformations de demi-pétiole ne sont pas identiques à celles qu’on observerait pour une demi-tige placée dans les mêmes conditions. |

Nous sommes ainsi amenés à comparer les effets d’une turgescence plus ou moins forte sur les tissus respectivement inférieurs et supérieurs d’un demi-pétiole. Pour faciliter cette comparaison, étudions d’abord les effets de la turgescence sur les tissus inférieurs et supérieurs non pas d’un de-

mi-pétiole, mais d’un pétiole Fig. 13. — Pétiole sACOnnS Jongitudi- entier. À cet effet, examinons, nalement et perpendiculairement à son plan de symétrie. dans l’eau, un pétiole sectionné longitudinalementen deux parties, l’une supérieure, l’autre inférieure, et toutes deux sensiblement de même épaisseur. Chacune d'elles ayant absorbé de l’eau, ayant accru sa turgescence, devient alors, à cause de son épiderme, concave vers l'extérieur ; mais l'expérience montre que les tissus supérieurs se relèvent moins que les tissus inférieurs ne s’abaissent (fig. 13). Le rôle de ceux-ei est donc plus important que le rôle de ceux-là. Leur importance relative apparait encore dans l’expérience suivante. Lorsqu'un pétiole intact, assez peu turgescent, est plongé dans l’eau, il se déforme bientôt : s’il était, par exemple, rectiligne, il devient concave vers le côté inférieur. Dans une solution plasmolysante, il devient au contraire concave vers le haut.

Les diverses déformations qu'effectue un pétiole intact, quand sa turgescence varie, sont bien de même sens que celles qu'effectuerait, seule, sa portion inférieure, et de sens contraire à celles que présenterait, également seule, sa

CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DU GÉOTROPISME dit

portion supérieure : le rôle fondamental des tissus inférieurs est bien ainsi démontré.

L'examen de la structure du pétiole permet de comprendre pourquoi il en est ainsi. Observons d’abord que le parenchyme cortical est souvent plus développé au voisinage de l’épiderme inférieur que de l’épiderme supérieur. D’autre part, les faisceaux libéro-ligneux sont fréquemment disposés sur un arc unique qui borde le tissu cortical inférieur. L'ensemble de ce dernier et du système vasculaire présente, en somme, une grande analogie avec l’ensemble du tissu cortical et des faisceaux libéro-ligneux d’une demi-tige. Dans la région supérieure du pétiole, les faisceaux libéro-ligneux font totalement défaut ; ou bien, s'ils existent, ils sont beaucoup moins importants que dans la région inférieure. Avec son tissu cortical souvent peu développé, avec son système vasculaire fort réduit ou même nul, la région supérieure d’un pétiole peut être comparée à une demi-tige dont les éléments seraient plus ou moins atrophiés. Il est dès lors bien clair que les tissus inférieurs doivent jouer un rôle plus important que Ies tissus supérieurs dans toute la biologie du pétiole, et en particulier dans les diverses courbures qu'il dessine suivant sa richesse en eau.

La comparaison que nous venons de faire entre la structure du pétiole et celle de la tige va nous permettre encore, et c’est là son véritable intérêt, d'aborder le mécanisme de la torsion.

Dans le pétiole, les tissus de la portion inférieure sont denc les plus importants ; ils rappellent en outre la structure d’une demi-tige normale. Les tissus de la portion supérieure, moins importants, rappellent la structure d’une demi-tige plus ou moins atrophiée. Dans ces conditions, nous pouvons presque raisonner sur le pétiole comme s'il avait la structure d’une demi-tige : les conclusions auxquelles nous aboutirons seront, du moins en partie, applicables à un pétiole véritable.

Un pétiole est partagé par son plan de symétrie en deux moitiés qui présentent chacune, approximativement, la structure d’un quart de tige. Si ces deux moitiés étaient effec-

tivement séparées l’une de l’autre, elles dessineraient chacune une courbure concave vers l'extérieur, et plane dans son ensemble. Mais considérons la surface supérieure de chaque moitié du pétiole: dans le pétiole intact, supposé, pour simplifier l'explication, rectiligne, les deux surfaces supérieures des deux moitiés de pétiole se raccorderaient dans un même plan horizontal; après la section suivant le plan de symétrie, il n’en serait plus de même : chaque moitié du pétiole, analogue à un quart de tige, modifierait la forme de

Fig. 14, — Tige sectionnée longitudinalement en quatre parties égales, montrant le gauchissement des surfaces de sections.

sa paroi supérieure ; en particulier, un gauchissement de cette paroi se produirait forcément, le bord latéral s’en abaissant plus que le bord médian. Mieux, d’ailleurs, qu’une longue explication, le simple examen d’une tige, fendue longitudinalement en quatre parties égales qui s’écartent les unes des autres, montre bien le gauchissement de chacune des deux parois primitivement planes que possède chacun des quatre quarts de la tige (fig. 14).

Or, la surface supérieure du limbe est en continuité avec la surface du limbe. Si la section partageant le pétiole en deux parties égales imtéressait également le limbe, les deux moitiés de celui-ci seraient respectivement entraînées par les deux moitiés du pétiole : en supposant la base du pétiole immobilisée, la feuille n'étant, par exemple, pas détachée de la tige, chaque moitié du pétiole, abaissant davantage son bord latéral que son bord médian, orienterait vers l'extérieur sa surface supérieure et, par suite, la surface supérieure de la portion OT Onde du None

Mais si, dans certaines conditions, la turgescence devenait plus forte dans une moitié du pétiole que dans l’autre, la courbure de chaque moitié, après sectionnement médian de tout l’organe, serait plus forte pour celle-là que pour celle-ci. Le gauchissement dela surface supérieure serait donc plus considérable pour la première moitié que pour la seconde, et le changement d'orientation des moitiés du limbe serait également plus considérable pour la première que pour la seconde. Essayant alors de raccorder les deux moitiés de la feuille, on observerait, pour l’organe reconstitué, une position intermédiaire entre celles occupées par les deux moitiés ; cette position serait évidemment différente de celle occupée par la feuille intacte, avant l’accroissement relatif de la turgescence dans une moitié du pétiole ; elle en différerait, en particulier, par suite d’une torsion du pétiole, moins considérable, mais de même sens que celle du demi-pétiole le plus turgescent.

Appliquons ces considérations au cas d'une feuille orientée dans un plan vertical, la pointe en étant dirigée sur le côté. La turgescence augmente, comme nous le savons, dans la moitié supérieure située au-dessus du plan de symétrie. Il en doit donc résulter une torsion du pétiole dont le sens est déterminé par le demi-pétiole le plus turgescent, c’est-à-dire par le demi-pétiole supérieur ; le limbe s'oriente ainst vers l'extérieur, par rapport à ce dernier, c’est-à-dire vers le haut: c’est bien ce qui se produit lors de la réaction géotropique.

$ 4. FIN DE LA RÉACTION GÉOTROPIQUE. — De même que nous l'avons fait pour les tiges et les racines, ainsi que pour le premier exemple des feuilles, précisons comment prend fin la réaction géotropique.

Par suite de la torsion du pétiole sur lui-même, l’amidon mobile se déplace à l’intérieur des cellules qui le renferment, sinon dans toute l'étendue du pétiole, du moins dans sa majeure partie. Quand la torsion atteint 450, le limbe, primitivement dans un plan vertical, est alors étalé transversalement. La répartition de l’amidon devient ainsi symétrique dans la portion du pétiole, voisine du limbe : en cette région, toute excitation géotropique disparait par conséquent. Mais

par contre, une excitation peut persister dans la région basilaire du pétiole: là, en effet, la torsion considérée n'a pu amener une répartition symétrique de l’amidon mobile dans les deux moitiés du pétiole. Il en résulte que la réaction géotropique peut encore se poursuivre : la torsion peut continuer faisant dépasser au limbe son orientation transversale. Mais aussitôt, l’'amidon mobile se déplace de nouveau, au voisinage du limbe, dans la région terminale du pétiole : la répartition symétrique de l’amidon y est troublée, une nouvelle excitation géotropique se produit ainsi, inverse de celle qui subsiste dans la région basilaire. Soit alors que le pétiole effectue dans ses régions terminale et basilaire des torsions inverses, soit quela nouvelle excitation terminale neutralise simplement l'excitation basilaire persistante, la feuille prend bientôt une

orientation définitive, son limbe étant à peu près transversal.

$ 5.. RÉSUMÉ DE LA RÉACTION GÉOTROPIQUE DES FEUILLES. — Bien qu'il soit moins facile pour les feuilles que pour les tiges et les racines de résumer en quelques mots l’explication de la réaction géotropique, essayons d’en rappeler brièvement les traits essentiels.

La différence de tension qui existe normalement, dans le pétiole, entre le tissu cortical morphologiquement inférieur et l'épiderme adjacent se trouve modifiée, par suite de la perturbation qu'apporte l'excitation géotropique dans la répartition de la turgescence.

IL en résulte des déformations du pétiole donnant, au limbe, une nouvelle orientation.

Quand les variations de la turgescence et des tensions sont symétriquement réparties dans le pétiole, celui-ci oriente transversalement le limbe par une courbe plane.

Quand ces variations sont inégalement réparties dans les deux moitiés du pétiole, c’est essentiellement par une torsion de ce dernier que l'orientation transversale du limbe est obtenue.