CHAPITRE Il

LA RÉACTION GÉOTROPIQUE

Section I.

La réaction géotropique des tiges et des germinations de Graminées.

$ 1. IMPORTANCE DU TISSU CORTICAL. — Dans le chapitre précédent, nous avons montré que la répartition initiale de l’eau et de la turgescence se modifie dans tout organe soumis à l'excitation géotropique. Il nous faut maintenant rechercher comment, de cette modification, résulte Ia réaction géotropique. Nous étudierons ce problème d’abord pour les tiges et pour les feuilles primordiales de Graminées, ensuite pour les racines et enfin pour les feuilles.

Lorsqu'une tige, couchée horizontalement, est soumise à l'excitation géotropique, la teneur en eau et la turgescence deviennent bientôt plus considérables dans le tissu cortical de la moitié supérieure que dans celui de la moitié inférieure : il est par suite naturel de penser que le tissu cortical joue un rôle probablement important dans la suite du phénomène, c’est-à-dire dans la réaction géotropique.

Quant au cylindre central, constitué essentiellement par du tissu médullaire et par les faisceaux libéro-ligneux, 1l ne peut intervenir dans cette réaction que faiblement, et d’ailleurs d’une manière indirecte. La moelle, en effet, parenchyme plastique, suit passivement toutes les déformations géotropiques ou autres de la tige ; elle ne peut, par elle-même, déterminer aucune courbure de l'organe, de même quelle ne peut guère gêner toute courbure qui, par ailleurs, aurait tendance à se produire. Du reste, Sachs (1865) a constaté que la moelle, isolée d’une tige courbée sous l’action de la

pesanteur, se redresse aussitôt : la moelle ne joue donc pas un rôle actif, elle n’a au contraire qu’un rôle purement passif dans la réalisation de la courbure géotropique. Quant aux faisceaux libéro-ligneux, formés en partie par des cellules mortes, ils ne peuvent guère intervenir que parce qu'ils apportent aux autres tissus et l’eau et les substances nutritives : ils permettent ainsi à ces tissus de modifier la composition de leurs éléments cellulaires et, par suite, de modifier leur turgescence ainsi que leur vitesse de croissance, et finalement de participer à la réaction géotropique.

En résumé, c’est seulement le tissu cortical qu'il importe de considérer maintenant. Puisque, d’autre part, le rôle actif de la moelle est nul dans tous ces phénomènes, nous pouvons étudier simultanément et la tige, en général, et les feuilles primordiales de Graminées : ces feuilles ne diffèrent guère, en effet, des tiges que par l'absence de moelle. Nous pourrons donc, dans ce qui suit, raisonner et expérimenter aussi bien sur les tiges que sur les germinations de Graminées : les conclusions auxquelles nous aboutirons pour les unes seront valables pour les autres.

$ 2. CROISSANCE ET RÉACTION GÉOTROPIQUE.— Lorsqu'une germination d’Avoine,couchée horizontalement, réagit à l’excitation géotropique et, par suite, se relève, les dimensions de ses deux moitiés inférieure et supérieure se modifient nécessairement. La première devient enveloppante par rapport à la seconde, enveloppée ; la moitié inférieure devient donc relativement plus longue que la moitié supérieure.

Or, l'examen d’une plantule d’Avoine, au cours de sa réaction géotropique, montre que la feuille primordiale s’allonge en même temps qu’elle se relève ; par conséquent, la différence de longueur qui s’établit entre les moitiés inférieure et supérieure ne résulte pas d’un raccourcissement de cette dernière, mais d’une croissance inégale des deux moitiés, plus considérable pour la première.

D'ailleurs, Sachs (1873), R. Barth (1894), ete., ont montré que, lors de la courbure géotropique des tiges, il se produit une accélération de la croissance vers la face inférieure :

la face supérieure s’allonge généralement, mais moins que dans les tiges normales. On voit done qu'il est important de préciser les rapports qui existent entre la croissance et la réaction géotropique.

Observons d’abord que les organes en voie de croissance sont, seuls, susceptibles de réagir à l'excitation géotropique ; Si, pourtant, les tiges adultes de Graminées font exception à cette règle, c’est que leur faculté de croissance n’est pas entièrement disparue. Puisque, d’autre part, la réaction géotropique est corrélative d’une accélération de la croissance, du moins pour la moitié inférieure de l'organe, la réaction géotropique doit s'effectuer plus spécialement dans les zones à forte croissance : c’est ce que montrent particulièrement bien les germinations de Graminées.

Recherchons, en effet, comment se localise la croissance, dans les feuilles primordiales d’Avoine. Sur l’une d'elles, développée à la lumière diffuse, à la température de 159, et ayant déjà une longueur de 12 millimètres, j'ai tracé des repères de 3 millimètres en 3 millimètres, la divisant ainsi en quatre parties égales. Deux jours après, les quatre intervalles, primitivement égaux, mesuraient respectivement, de la base au sommet : 8 millimètres, 17 millimètres, 13 millimêtres, 4mm5, |

La croissance, assez réduite au voisinage du sommet, présente donc sa plus grande intensité vers le milieu et audessous de celui-ci. Or, si nous considérons trois positions A, B, C, occupées successivement par une germination d’Avoinequi, primitivement couchée, se relève, nous observons que la courbure géotropique débute en a, vers le sommet, puis se propage en b, vers le milieu, pour s'achever plus bas en c : ces régions 4, b,e sont précisément des régions en voie d’allongement. D'autre part, la région c est celle où la croissance présente sa plus grande intensité, et c’est aussi celle où la courbure géotropique est la plus forte, c’est-à-dire celle dont le rayon de courbure est le plus petit. Les zones de croissance et celles de réaction géotropique coïncident donc parfaitement.

La même conclusion s'impose encore, et d’une manière

peut-être plus précise, si l’on étudie les Panicées. Observons, par exemple, la croissance d’une germination de Panicum italicum. Dans la plantule couchée horizontalement, c’est non la feuille primordiale, mais l'axe hypocotylé qui effectue la courbure géotropique. Or, une germination examinée à un ou plusieurs jours d'intervalle ne présente, une fois la feuille primordiale formée, aucun accroissement de cette dernière ; seul, l'axe hypocotylé s’allonge. Ainsi, dans une germination examinée à trois jours d'intervalle, la feuille primordiale avait toujours 4,5 ; l’axe hypocotylé, au contraire, passait de 8 millimètres à 16 millimètres. Un repère tracé primitivement au milieu de l'axe hypocotylé était, trois jours après, à 11"",5 du sommet et à 4,5 de la base : la croissance en est localisée spécialement dans la moitié supérieure; or, c’est précisément dans cette moitié supérieure que prend naissance la courbure géotropique. [ci encore, zones de croissance et de réaction géotropique coïncident parfaitement.

Étant donnés les rapports précis qui existent entre le géotropisme etla croissance, on peut se demander si la courbure géotropique d’une tige nerésulte pas directement d’une accélération de la croissance dans sa moitié inférieure, accélération déterminée soit par la position particulière de l’amidon mobile, soit par une autre cause encore mal précisée. Une expérience va nous montrer qu'il n’en est rien.

Examinons, à cet effet, les longueurs des moitiés inférieure et supérieure d’une germination d’Avoine en voie de réaction géotropique, d’abord sur la feuille intacte, ensuite sur la feuille sectionnée longitudinalement. Pour faciliter les mesures, des traits au vernis noir ont été tracés sur les deux faces considérées. Voici les nombres observés dans une expérience.

Pour la moitié supérieure, deux repères écartés de 17""8 sur l'organe intact n'étaient plus, après la section, qu'à 17",4 l'un de Fautre : il y a done eu un raccourcisse- 0,4 1 17,8 °° 44,5

4 en valeur absolue, et

ment atteignant 0"" PAC

valeur relative.

Pour la moitié inférieure, deux repères, primitivement

ù main 2 J 4 » a 0] / x à 19°°,8 l’un de l’autre, n'étaient plus éloignés, après la section, que de 19 millimètres: le raccourcissement a été de inm 0,8 1 0"",8 en valeur absolue, et de —— ou == en valeur rela- 19824267 tive.

Quand l’organe a été fendu longitudinalement, la moitié inférieure s’est raccourcie plus que la moitié supérieure :

l’assise superficielle inférieure a diminué de 57 de sa valeur 4,

et l’assise superficielle supérieure de . soit environ deux fois plus la première que la seconde. |

Essayons d'interpréter ces résultats, qui confirment d’ailleurs des observations déjà anciennes de Sachs (1872) et même de Dutrochet (1837). Si la courbure géotropique résultait d’une accélération de la croissance, dans la moitié inférieure de l’organe, cette croissance déterminerait une traction de la moitié inférieure sur la moitié supérieure, celle-ci constituant un obstacle à l’accroissement de celle-là. Mais alors, après la section, la moitié inférieure, libérée de la. moitié supérieure, devrait devenir nettement plus longue que cette dernière ; or, c’est juste le contraire que nous observons.

Nous pouvons en conclure que la réaction géotropique d’une tige ou d'une germination de Graminée ne résulte pas directement d'une accélération de la croissance dans sa moitié inférieure.

La croissance est, certes, plus considérable dans la moitié inférieure que dans la moitié supérieure ; mais cette croissance accélérée n’est pas la cause de la courbure : nous allons voir qu’elle en est, au contraire, la conséquence, en étudiant les effets de l’inégale répartition de la turgescence pendant

la réaction géotropique.

$ 3. TURGESCENCE ET RÉACTION GÉOTROPIQUE. — L'idée d’attribuer à la turgescenceun rôle fondamental dans le géotropisme est déjà fort ancienne : Dutrochet, au début du xix® siècle, voyait dans toutes les courbures tropistiques des effets de la

turgescence. Un demi-siècle plus tard, de Vries,en 1880, observait qu'une courbure géotropique inachevée est en partie effacée par l’action d’une solution plasmolysante de sel à 20 p. 100. C’est seulement lorsque la courbure est définitivement achevée et fixée qu’elle subsiste malgré la déshydratation et, par suite, malgré la perte de toute turgescence notable, ainsi que Frank le signalait en 1863.

Essayons donc ici de montrer également le rôle fondamental de la turgescence dans la réaction géotropique. Au chapitre qui traite de la perception de l’excitation, nous avons vu que, dans une tige couchée horizontalement, la turgescence est plus forte dans la moitié supérieure que dans la moitié inférieure. Or on sait que, si la turgescence varie dans un organe, la tendance qu’en possède chaque moitié, à se courber, varie en même temps que varie sa rigidité.

ILest dès lors facile de comprendre ce qui se passe dans une tige placée d’abord verticalement, puis ensuite horizontalement. Quand l'organe est dans sa position normale verticale, tout plan passant par l’axe de la plante partage la tige en deux moitiés, dans lesquelles la turgescence présente la même valeur ; ces deux moitiés ont ainsi des tendances égales à se courber chacune vers l’extérieur : dès lors, les deux tendances se neutralisent, et l’ensemble conserve son orientation primitive. Mais, dans la tige placée horizontalement, la turgescence s'élève dans la moitié supérieure ; la rigidité et la tendance à se courber vers l'extérieur deviennent plus considérables pour la moitié supérieure que pour la moitié inférieure ; par conséquent, la moitié supérieure entraîne, vers le haut, la moitié inférieure malgré la tendance, moindre il est vrai, que possède cette dernière à se courber vers le bas.

Dans cet entrainement de tout l’organe vers le haut, la moitié inférieure de l’organe devient nécessairement enveloppante par rapport à la moitié supérieure, qui devient enveloppée ; la moitié inférieure s’allonge done, au cours de la courbure géotropique, plus que la moitié supérieure. Mais cette accélération de la croissance ne résulte pas d’une activité propre de la moitié inférieure ; si cette dernière s’allonge notablement, c’est parce qu’elle est entrainée, tirée,

tendue par la moitié supérieure. Dès que cet effort de traction est supprimé, comme dans l'expérience sur les longueurs relatives des deux moitiés supérieure et inférieure d’une germination d’Avoine d’abord intacte, puis sectionnée longitudinalement, dès que cet effort est supprimé, la moitié inférieure qui n’est plus tendue, tirée, se raccoureit notablement : ainsi s'explique le résultat que nous avons observé, quand nous faisions l’expérience précédente pour savoir si l’accélération de la croissance dans la moitié inférieure de l’organe n'est pas la cause immédiate de la courbure géotropique.

La courbure géotropique de la tige résulte de l’entraînement vers le haut de tout l’organe par la moitié supérieure, à forte turgescence; la moitié inférieure ne jouant dans le phénomène qu'un rôle purement passif.

$ 4. ÉPIDERME ET TURGESCENCE. — C’est done de l’inégale répartition de la turgescence, dans une tige déplacée de sa position normale, que résulte le début de la réaction géotropique. Mais la turgescence ne produit pas les mêmes effets sur les divers organes : si elle détermine une divergence des deux moitiés d’une tige ou d’une germination de Graminée sectionnée longitudinalement, elle détermine au contraire une convergence des deux moitiés d’une racine. Pour bien comprendre le mécanisme de la réaction géotropique des tiges et des feuilles primordiales de Graminées, il convient donc de rechercher comment la turgescence intervient dans les tendances que présentent les deux moitiés de l’un de ces organes à s’écarter l’une de l’autre.

J'ai étudié spécialement ce problème pour les feuilles primordiales d’Avoine, A cet effet, j'ai examiné au microscope, d’abord dans l’eau pure, puis dans une solution fortement plasmolysante, des coupes minces, longitudinales, de moïtiés de feuille primordiale. J’ai reproduit, dans ce travail, les deux dessins à la chambre claire d’une même coupe, ainsi examinée (fig. 11). La coupe considérée ne rencontre aucun faisceau libéro-ligneux, ce qui est sans inconvénient, puisque le système vasculaire ne joue aucun rôle fondamental dans les phé-

nomènes qui nous occupent. La coupe intéresse le tissu cortical, réduit ici à un petit nombre d’assises de cellules, limité extérieurement par un épiderme normal.

Dans l’eau pure, les cellules du tissu cortical présentent des contours arrondis ; des méats considérables marquent les raccords de ces cellules entre elles, mais, par contre, font défaut entre l’épiderme et la première assise corticale. Dans

Fig. 11. — Avena sativa. Coupe longitudinale d’un fragment de cotylédon examinée : A. dans l’eau pure ; B, dans une solution plasmolysante,

la solution plasmolysante, des contours anguleux remplacent les contours arrondis, et aucun méat ne s’observe plus.

Les dimensions des cellules sont, en outre, notablement différentes dans l’eau pure et dans la solution plasmolysante. Voici, sur le dessin à la chambre claire, les dimensions précises de deux cellules, l’une prise dans l’épiderme, l’autre dans la région profonde de l'écorce. Une cellule épidermique ayant, dans l’eau pure, une longueur de 4 centimètres, ne mesure plus, après la plasmolyse, que 3,8. Une cellule corticale assez éloignée de l’épiderme, ayant 4°m,45 dans l’eau pure, n’a, plasmolysée, que 32,8,

Les variations relatives pour l’épiderme et pour la profondeur de l’écorce sont respectivement de :

k—3,8 1 2,15 —1,3,8 4 20° 4,45 UT

La variation est environ trois fois plus forte pour la région profonde de l'écorce que pour l’épiderme.

Ainsi, passant de l’eau pure dans une solution plasmolysante, les cellules corticales diminuent de volume d’une quentité considérable. Cette variation de volume est en rapport immédiat avec la richesse initiale en eau du contenu cellujaire, et par suite avec la richesse initiale de ce contenu cellulaire en substances osmotiques. Puisque la variation de volume est considérable, c’est donc que les cellules corticales renferment, en quantité assez considérable, des substances osmotiques : cela n’a d’ailleurs rien de surprenant pour un tissu chlorophyllien, capable d'élaborer des hydrates de carbone.

Mais une forte concentration en substances osmotiques ne suffit pas pour déterminer de grandes variations de volume chez des cellules placées successivement dans l’eau pure, puis dans une solution plasmolysante ; il faut encore que leur paroi soit suffisamment élastique ; or, il en est ainsi pour les cellules corticales, dont les parois purement RAC TG sont minces. extensibles et élastiques.

Quant à l’épiderme, il présente des variations de longueur, et par suite de volume, bien moindres que le tissu cortical, Mais on sait qu’il en est aussi très différent et par son contenu et par sa paroi externe. Dépourvu de chlorophylle, sauf dans les cellules stomatiques, il est relativement pauvre en substances osmotiques. D'autre part, il possède une cuticule bien différenciée : sa paroi externe, épaissie et cutinisée, est donc moins déformable, moins extensible que sa paroi interne, demeurée mince et cellulosique.

Il est, dès lors, facile de comprendre pourquoi la divergence que présentent les deux moitiés d’une feuille primordiale d’Avoine s'accroît dans l’eau pure, et au contraire diminue jusqu’à faire place à une convergence dans une solution concentrée, Dans l’eau pure, les cellules corticales absorbent

ANN. DES SC. NAT. BOT., 40e série. v. 10

sensiblement plus d’eau que les cellules épidermiques, puisque leur contenu est plus riche en substances osmotiques ; l’accroissement en surface de l’épiderme est en outre difficile et, par suite, assez faible à cause de sa cuticule peu déformable. Chaque moitié de la feuille primordiale s’accroit donc de façon dissymétrique : la paroi externe s’allonge en particulier moins que la paroi interne, et il en résulte nécessairement, mécaniquement, une courbure fortement concave vers l’extérieur.

Dans une solution plasmolysante, les phénomènes inverses se produisent : le tissu cortical, primitivement plus riche en eau, en perd relativement plus que l’épiderme ; c’est le tissu cortical qui diminue relativement le plus de volume ; 1l se raccourcit sensiblement plus que l’épiderme, et nécessairement la courbure concave s’atténue puis arrive à se transformer en une courbure convexe.

A la vérité, la richesse plus ou moins grande en substances osmotiques pour l’épiderme et l'écorce, l’élasticité inégale pour les membranes cellulosiques et les membranes cutinisées ne constituent pas des notions nouvelles : c’est par des considérations du même ordre qu’on explique, par exemple, le mécanisme de louverture et de la fermeture des stomates. Si J'ai cru devoir rappeler ces propriétés de l’épiderme et du tissu cortical, c’est parce qu’elles permettent de comprendre la cause des courbures que prennent les moitiés d’une feuille primordiale d’Avoine, courbures dont l'importance est capitale, lors de la réaction géotropique. |

En résumé, c’est la présence de l’épiderme qui détermine le sens des courbures que fait, soit dans l’eau, soit dans une soluion plus ou moins plasmolysante, une moitié de feuille primordiale d'Avoine. Il en est évidemment de même pour une moitié de tige, puisque l’épiderme et le tissu cortical y présentent les mêmes caractères que dans les germinations de Graminées.

$ 5. APPAREIL METTANT EN ÉVIDENCE LE MÉCANISME DE LA RÉACTION GÉOTROPIQUE. — S'il est exact que la réaction géotropique des tiges dépend essentiellement de la présence de l'épiderme, il doit être possible de réaliser un dispositif

mécanique déformable rappelant, parles caractéristiques de ses organes, la structure d’une tige, et rappelant, en outre, par le sens de ses déformations dans certaines conditions, la réaction géotropique. Mais, avant de décrire le dispositif très simple que j’airéalisé, il nous faut encore insister sur Les propriétés particulières de l’épiderme.

On sait que, dans une tige normale, l’épiderme et le tissu cortical exercent l’un sur l’autre des efforts de traction. Détaché de la plante, un lambeau d’épiderme se raccourcit ; dans les mêmes conditions, un fragment de parenchyme cortical s’allonge. Dans l'organe intact, l'épanouissement du tissu cortical est gêné par l’épiderme; il est, comme on dit, en tension positive. Inversement, l’épiderme est tendu, tiré par le parenchyme cortical : il est en tension négative.

Cette action réciproque des deux tissus en question se comprend facilement : les cellules corticales, malgré leur pression osmotique élevée, malgré un apport suffisant d’eau, malgré l’élasticité considérable de leurs parois, ne peuvent atteindre le volume qu’elles auraient si elles étaient séparées du reste de la plante : elles sont en effet gênées par l’épiderme, dont la pression osmotique et surtout l’élasticité sont insuffisantes pour permettre leur épanouissement complet.

L’épiderme constitue donc une sorte de capuchon qui entoure les tissus sous-jacents et qui les empêche d'atteindre des dimensions en véritable rapport avec leur structure propre. L’épiderme s'oppose, en particulier, à l'épanouissement rapide du parenchyme jeune, issu des cellules initiales, au sommet de la tige. Il ne cède que progressivement sous la tension positive du tissu cortical, non seulement alors au voisinage immédiat des cellules initiales, mais encore dans les régions plus ou moins éloignées de l’extrémité. Ainsi s'expliquent les particularités bien connues de l'allongement des tiges, allongement qui est à la fois terminal et intercalaire.

Toutes ces considérations sur l’épiderme et sur le tissu cortical pourraient peut-être sembler un peu longues et hors du sujet qui nous occupe, sans rapport avec le géotropisme. Nous allons voir qu’il n’en est rien : elles vont, en effet, nous permettre de répondre à une objection sérieuse qui pourrait

être faite à la théorie que nous avons donnée de la réaction géotropique ; elles vont en même temps nous amener à la description de l’appareil, objet de ce paragraphe.

La courbure géotropique des tiges résulte, en somme, de ce que, dans la moitié supérieure d’un organe couché horizontalement, l’épiderme empêche le tissu cortical sous-jacent d'accroître les dimensions de ses cellules proportionnellement à l'accroissement de sa richesse en eau : l’ensemble de ce tissu cortical supérieur et de l’épiderme adjacent fonctionne comme un levier qui entraîne, vers le haut, la tige tout entière. Mais, dans ce mouvement, l’épiderme de la moitié inférieure s’allonge plus que celui de la moitié supérieure. Comment pouvons-nous alors concilier la résistance à l'allongement pour l’épiderme supérieur avec la possibilité d’un allongement notable pour l’épiderme inférieur?

C’est sous la forte tension du tissu cortical de la moitié supérieure que le phénomène se déclenche. L’épiderme en contact avec ce tissu cortical n'est-il pas alors plus fortement tendu que l’épiderme inférieur ? Dans ces conditions, l’épiderme supérieur ne doit-il pas s’allonger plus que l’épiderme inférieur ?

Il est fondamental de répondre à ces questions. Sinon, on pourrait conciure de ce qui précède que, dans une tige couchée horizontalement, la moitié supérieure s’accroît plus que la moitié inférieure et que, par conséquent, la pesanteur oriente les tiges vers le bas, au lieu de les orienter vers le haut.

En tenant compte de l’élasticité et de la tension de l’épiderme et du tissu cortical, dans les deux moïitiés supérieure et inférieure d’une tige horizontale, un mathématicien pourrait sans doute trouver la position d'équilibre de cette dermère. Contentons-nous ici d'étudier le problème expérimentalement (fig. 12).

À cet effet, j'ai utilisé quatre ressorts : deux d’entre eux, a et b (fig. 12, 1* dessin), plus petits, jouent dans l'appareil un rôle comparable à celui des épidermes supérieur et inférieur ; les deux autres, À et B (fig. 12, 2° dessin), un peu plus longs, jouent le rôle des tissus corticaux correspondants.

Si l’on attache les deux extrémités d’un petit ressort « respectivement aux deux extrémités d’un grand ressort À, et si on maintient ces deux ressorts en contact par des ligatures au niveau de quelques spires, on voit que le système aÀ se courbe (fig. 12, 3° dessin), devenant concave vers l'extérieur du côté a. Dans ces conditions, les deux ressorts réagissent l’un sur l’autre, à ze étant allongé À Dar Acte. À étant raccourci par a: dans le langage des physiologistes, le ressort a serait en tension négative et À en tension positive. Le système aA se comporte donc comme la moitié d’une tige Fig. 42. — En haut: 1e dessin (à partir de la gauche) : ressort suffisamment a où b; 2° dessin : ressort À ou B; 3° dessin : système ad ;

Ë 4e dessin : système aA dans lequel la tension positive du riche en eau. ressort À est augmentée ; 5e dessin système «A dans lequel-

À l'aide de A a ee ue bB ; 7e dessin:

deux fils fixés système aAbB dans lequel la tension positive du ressort À

: est augmentée ; l’ensemble devient concave vers l’extérieur respectivement Gu côté 44.

à deux spires du ressort À, on peut, en tirant convenablement, augmenter ou diminuer sa tension positive ; de même qu’on peuë augmenter ou diminuer la tension positive du tissu cortical dans une demi-tige, en plaçant cette dernière soit dans l’eau, soit dans une solution plasmolysante. Si on augmente la tension positive, aussi bien pour le système de ressorts que pour une demi-tige, on observe une exagération de la concavité primitive (fig. 12, 4° dessin). Si on diminue la tension, on voit que la concavité s’atténue (fig. 12, 5° dessin) et se transforme