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G dans le voisinage immédiat de son ex- Fig. 1.— Germination de trémité, il n’en est pas moins vrai que,

Lupinus albus. La racine,

à ce niveau, la sensibilité géotropique munie de son capuchon, À 2 : sos

est installée dans la posi- présente un maximum considérable :

tion À. Après vingt-quatre à His: de Ch. D : d

heures, la courbure géo- les conclusions de + 1VATWIM;,CeMEUz

tropiqueesteffectuée, en B rent exactes

(d’après Gzapek). F j a

Dans les organes aériens, dans les tiges, en particulier, il est, au contraire, généralement 1mpossible de séparer la zone de perception de la zone de réaction. Pourtant cette séparation est fort nette dans les feuilles primordiales de Graminées.

Lorsqu'on place horizontalement une plantule de Panicée, de Panicum italicum, par exemple, on observe une courbure de la portion qui s’étend entre la feuille primordiale et la graine, portion souvent appelée axe hypocotylé ; cette courbure se poursuit jusqu'à ce que la partie supérieure de la germination, et plus particulièrement la feuille primordiale, soit redressée verticalement (fig. 2, A). Il est donc logique de considérer que la feuille primordiale est ici le siège de la sensibilité géotropique. D'ailleurs, une curieuse expérience de Francis Darwin (1901) justifie pleinement cette conclusion (fig. 2, BB”); introduisant la feuille primordiale dans un petit tube de verre maintenu horizontalement, on constate que l'axe hypocotylé se relève par une courbure qui s'exagère jusqu'à former une boucle complète. Dans l'hy-

pothèse d’une localisation de la sensibilité, ce résultat se. Comprend aisément : placée horizontalement, la feuille primordiale subit l'excitation géotropique ; une courbure de la plantule en résulte, courbure qui, si le sommet n’était pas immobilisé, le raménerait dans la position verticale ; comme le sommet est immobilisé, la courbure produite détermine le relèvement de Ja base:

mais, malgré cette déformation de la plantule, le sommet de- £

meure horizontal. puis-

qu'il est maintenu dans

un tube horizontal ;

dans ces conditions,

l'excitation géotropi-

que persiste, la réac- LR ES tion se poursuit et la C

courbure continue à Fig,02: A: Germination de Panicum ialicum. A La plantule, placée horizontalement, a effectué s'effectuer tant que sa réaction géotropique par courbure de l’axe d Posren A hypocotylé. BB, germination de Setaria ttaure experience ; la dica. Le cotylédon est immobilisé dans un petit

tube horizontal : l’axe hypocotylé, effectuant la

courbure s’exagèreain- A ONE réaction géotropique, dessine une courbe souvent

SI jusqu’à dessiner une assez accentuée pour former une boucle (d’après

x Fr. Darwin). — CG. Germination d’Avena sativa.

boucle complète. Le feuille primordiale, dont le sommet est main-

L'Avoine (A vend tenu immobile dans un tube horizontal, effectue,

: vers le haut, une courbure pouvant atteindre sativa), dont les ger- 180.

minations ont été

spécialement étudiées au point de vue de l'héliotropisme, est également intéressante à considérer au point de vue du géotropisme. Il est facile de montrer que la sensibilité géotropique y est considérable au sommet de la feuille primordiale. 11 suffit, pour cela, de reprendre l'expérience de F. Darwin, ainsi que je l'ai fait, en immobilisant le sommet d’une germination d'Avoine, sur une longueur de quelques millimètres, dans un petit tube maintenu horizontalement ; on

voit que la base se relève ; celle-ci devient ainsi verticale, l’ensemble de la germination dessinant à peu près un quarb de cercle ; mais la courbure ne s'arrête pas alors ; elle se poursuit encore jusqu'à dessiner un demi-cercle, de telle sorte que la base est entrainée au delà de la position verticale (fig. 2, C). Cette expérience peut être évidemment interprétée comme celle sur les Panicées.

Il résulte de ce qui précède que, dans un organe végétal, susceptible de s'orienter sous l’action de la pesanteur, il existe une zone sensible, capable d'enregistrer l'excitation géotropique, et une zone de réaction, qui réalise la courbure géotropique. Ces deux zones se confondent approximativement dans les tiges ; elles sont, au contraire, plus ou moins distinctes dans les racines et dans les germinations des Graminées. Lorsque les deux zones ne sont pas confondues, l'excitation doit nécessairement se propager depuis la zone de perception Jusqu'à la zone de réaction.

$ 2. EXCITATION, LATENCE ET RÉACTION. — Pour en finir avec les généralités classiques sur le géotropisme, rappelons qu'un organe soumis à l’action de la pesanteur ne réagit pas immédiatement. L'action de la pesanteur doit s'exercer pendant un certain temps dont on a pu déterminer la valeur minima. Un certain temps s'écoule encore avant le début de la réaction. Enfin, cette dernière se produit ; elle se produit d’ailleurs même si, alors, la plante est soustraite à l’action de la pesanteur, étant installée sur un clinostat ; elle se produit encore si, les zones de perception et de réaction étant distinctes, on supprime à ce moment la zone de perception, comme dans les expériences de Ch. Darwin sur les racines étêtées.

Le géotropisme est donc un phénomène d'induction ; il existe un temps nécessaire d'excitation géotropique, ou, comme on dit, de présentation ; puis, après un temps de latence ou de mémoire, la réaction se produit.

Lorsque les zones de réaction et de perception sont séparées, la période de latence correspond, du moins en partie, à la propagation de l'excitation jusqu’à la zone de réaction.

Quel rapport peut-il y avoir entre l’amidon mobile et toutes les notions que nous venons de rappeler : zone de perception, zone de réaction, temps de présentation, temps de latence, temps de réaction? Pour répondre à cette question, étudions d’abord, surtout d’après les observations d'Haberlandt et de Nemec, comment sont répartis les grains d’amidon mobile.

S 9. LOCALISATION DE L'AMIDON MOBILE. — Les grains d'amidon mobile, dans les tiges, sont localisés tout particulière-