LOT

Fig. 7. — À. Avena sativa. Coupe transversale schématique de cotylédon. — B. Convoloulus arvensis. Coupe transversale schématique de pétiole (l’endoderme, riche en statolithes, a été figuré).

de la sensibilité géotropique. Il serait bien surprenant qu'il n'y ait pas, dans ce parallélisme, autre chose qu’une simple

coïncidence.

$ 4. DURÉE DE CHUTE DE L’AMIDON MOBILE. — Afin de préciser l'importance de ce parallélisme, étudions maintenant la durée de la chute des grains d’amidon. Lorsqu'une germination d’Avoine, primitivement verticale, est couchée horizontalement, les grains d’amidon se déplacent à l’intérieur des cellules : ils tombent sur des parois cellulaires longitudinales ; mais ils n’y parviennent que lentement, à cause de la viscosité du contenu des cellules et à cause de la petitesse de leur taille. À la température de 159 à 189, pour des Avoines développées à la lumière, J'ai observé que cette durée de chute est de 8 à 10 minutes.

Comparons ce temps de chute au temps minimum de présentation géotropique. À la même température, 150 à 18°, une feuille primordiale d’Avoine, placée horizontalement, commence à se relever au bout de 50 minutes environ, pour achever sa courbure en 5 ou 6 heures. Mais, si la réaction ne commence que 50 minutes après le début de l'expérience, le temps minimum de présentation est à la vérité bien moindre ; voici comment on peut le connaître facilement, sans avoir de

clinostat à sa disposition. De jeunes germinations d’Avoine sont placées horizontalement, les unes pendant 10 minutes, les autres pendant 15 minutes, d’autres encore pendant 20 minutes, ete. Puis elles sont remises dans la position verticale. Les feuilles primordiales qui ont été couchées pendant moins de 15 minutes n’effectuent aucune courbure ; celles qui, au contraire, ont subi pendant 15 minutes, ou plus, l’action de la pesanteur, celles-là commencent toutes une ébauche de courbure. Le temps minimum de présentation est done de 15 minutes environ.

Si nous comparons ce temps à la durée de chute des statolithes, nous voyons que les divers phénomènes suivants : chute de l’amidon, contact de cet amidon avec des parois cellulaires longitudinales, temps minimum de présentation, peuvent s’enchainer logiquement : les 15 minutes de présentation pouvant se décomposer en 8 à 10 minutes pour la chute de l’amidon, et en 7 à 5 minutes pour l’excitation géotropique par contact des statolithes avec les parois longitudinales des cellules.

$ 5. NATURE DE L'EXCITATION GÉOTROPIQUE. — Mais, pour nous bien convaincre que l’amidon mobile joue un rôle fondamental dans l’excitation géotropique, il serait intéressant de connaître le mécanisme de cette excitation.

Or, si on considère un organe végétal dans sa position normale, une feuille primordiale d’Avoine, par exemple, dirigée verticalement, les statolithes s’y appuient sur des parois cellulaires inférieures : on n'observe alors, comme on sait, aucune réaction spéciale ; 1l n'y a pas d’excitation apparente ; les faces inférieures des cellules à amidon mobile sont, par suite, considérées comme insensibles à l'action de la pesanteur.

Dans le même organe couché horizontalement, l'amidon mobile s'appuie sur des parois cellulaires longitudinales et internes, pour sa portion supérieure ; sur des parois longitudinales et externes, pour sa portion inférieure, et sur

des parois longitudinales et radiales, pour ses portions latérales.

Lorsque la feuille primordiale, ainsi couchée, se relève par une courbure concave vers le haut, la portion inférieure en devient nécessairement plus longue que la portion supérieure : l'observation montre effectivement que la croissance est alors plus active pour la face inférieure, qui devient convexe, que pour la face supérieure, qui devient concave. Cette accélération de la croissance, pour la face inférieure, est-elle la cause de la courbure géotropique? Cette accélération est-elle, elle-même, déterminée par une excitation due aux grains d’amidon mobile? Or, dans la portion inférieure de l'organe, les statolithes s'appuient sur des parois cellulaires longitudinales et externes : ces parois sont-elles sensibles, et à l'exclusion des autres parois, au contact de l’amidon ?

Cependant, si l’on sectionne longitudinalement une feuille primordiale d’Avoine, pendant sa réaction géotropique, en deux moitiés égales, l’une inférieure, l’autre supérieure, ces deux moitiés s’écartent l’une de l’autre, la première se courbant vers le bas, la seconde se courbant vers le haut. Or, quand les deux moitiés sont normalement en contact, avant d’être séparées l’une de l’autre par la section longitudinale, l’ensemble a tendance à se relever, puisqu'il effectue sa courbure géotropique vers le haut ; l’ensemble a donc tendance à se déformer dans le même sens que la moitié supérieure. On peut alors se demander si la courbure de l'organe ne résulte pas précisément d’une activité plus considérable de la moitié supérieure, celle-ci entrainant, dans son mouvement vers le haut, la moitié inférieure. S'il en était ainsi et si le phénomène était sous la dépendance de l’amidon mobile, les parois cellulaires longitudinales internes des cellules à statolithes seraient particulièrement sensibles, puisque, dans la portion supérieure de l'organe horizontal, l'amidon mobile est en contact avec ces parois.

En résumé, les parois inférieures des cellules à amidon mobile peuvent être considérées comme insensibles au contact de l’amidon. La sensibilité est peut-être localisée sur les parois longitudinales ou bien externes ou bien internes.

Cependant, si on examine attentivement, au microscope,

une cellule à amidon mobile de germination d’Avoime, on n’observe aucune particularité qui permette d'attribuer des propriétés spéciales à l’une quelconque de ses six faces. Rien, à cet examen, ne permet de penser que les six faces de la cellule ne se comportent pas absolument de la même manière par rapport à l’amidon. Si l’on étudie, de même, des cellules à amidon mobile, aussi bien de tiges que de racines et que de pétioles, la même conclusion s'impose : l’excitation géotropique ne correspond-elle pas à autre chose qu'à une simple trritabilité par contact de l’amidon avec l’une ou l’autre des parois longitudinales ?

Certains physiologistes, comme Small (1920), ont bien songé à interpréter ce contact comme la cause de phénomènes électriques. Étant donnée une cloison horizontale séparant une cellule à amidon mobile, située au-dessus, d’une autre cellule placée au-dessous, cette cloison n’est en contact avec l’amidon que par sa face supérieure. De la dissymétrie dans la répartition de l’amidon, de part et d’autre de cette cloison, ne résulte-t-il pas une différence de potentiel? Si une telle différence de potentiel existe, ne détermine-t-elle pas soit un courant électrique, soit un effet électrolytique susceptible de modifier la biologie normale de l’organe ? Des considérations de cet ordre seraient tout à fait fondamentales, si les phénomènes électriques étaient bien contrôlés. Mais il y aurait encore à montrer que ces phénomènes sont bien la cause de la réaction géotropique et n’en sont pas, au contraire, la conséquence. Enfin, il resterait à établir comment, des modifications de l’état électrique, peut résulter la réaction géotropique. Tout cet enchaînement logique de faits, depuis le déplacement d’un organe jusqu’à la réaction géotropique, n'a nullement été démontré en tenant compte de phénomènes électriques.

Finalement, il ne subsiste aucune raison décisive de considérer que la sensibilité géotropique résulte d’une irritabilité de l’une des parois cellulaires, irritabilité dont la nature nous serait d’ailleurs totalement inconnue.

Étudiant, au contraire, certains effets chimiques, puis physiques et enfin mécaniques, de la localisation particulière

CONTRIBUTION A L'’ÉTUDE DU GÉOTROPISME Er

de l’amidon mobile dans les divers organes végétaux, nous allons mettre en évidence une série de phénomènes dont nous pourrons suivre l’enchainement nécessaire, depuis le déplacement de l’un quelconque de ces organes jusqu'à la réalisation de sa réaction géotropique.

Section Il.

Mécanisme de l'excitation géotropique.

$ 1. AMIDON MOBILE, SUCRES RÉDUCTEURS ET AMYLASE. — Nous avons rappelé, dans les pages précédentes, que les grains d’amidon mobile sont spécialement localisés dans les régions douées de sensibilité géotropique. Mais ces mêmes régions renferment encore d’autres substances en quantité notable. Czapek (1898) et Kraus (1879) ont attiré l'attention sur les substances réductrices qu’on y trouve en abondance. Grüss (1894, 1895), étudiant la répartition de l’amylase dans les plantes, a signalé son abondance dans les points végétatifs et dans le voisinage des grains d’amidon.

J’ai alors été amené à rechercher les sucres réducteurs ainsi que l’amylase dans les organes particulièrement sensibles à l’action de la pesanteur.

Dans les feuilles primordiales d’Avoine, les sucres réducteurs sont faciles à mettre en évidence : il suffit d'examiner une telle ‘feuille, écrasée légèrement entre deux lames de verre, et baignée dans la liqueur de Fehling. En chauffant progressivement la préparation, on voit apparaître la coloration rouge-brique, au sommet, sur une longueur qui ne dépasse pas quelques millimètres ; la coloration, encore nette, mais beaucoup moins intense, s’observe également le long des deux faisceaux libéro-ligneux, dans l’endoderme. Or, le sommet des feuilles primordiales est précisément riche en amidon mobile ; l’endoderme des deux faisceaux renferme également des statolithes, mais en moins grande quantité : la répartition des sucres réducteurs rappelle donc la répartition des cellules à amidon mobile.

Quant à l’amylase, on la peut aisément caractériser par son réactif habituel, teinture de Gayac en présence d’eau oxygénée : le bleuissement apparaît encore dans les mêmes régions que l’amidon mobile.

Dans les tiges, la sensibilité géotropique ne présente pas une localisation aussi précise que dans les germinations d'Avoine. L’amidon mobile n’est pas spécialement groupé au sommet de l'organe ; il existe dans l’endoderme, sur toute la longueur de l’organe. De même, les sucres et l’amylase ne peuvent pas être mis en évidence uniquement au sommet de la tige.

Dans les racines (Avoine, Pois chiche, Fève), au contraire, la sensibilité géotropique et l’amidon mobile présentent une localisation particulièrement bien délimitée. Les sucres réducteurs sy montrent abondants dans la région subterminale, au voisinage des cellules à statolithes, mais plutôt dans le parenchyme cortical que dans le parenchyme médullaire. Dans la même région subterminale, le réactif de l’amylase donne nettement sa coloration bleue, aussi bien, il est vrai, dans le parenchyme médullaire que dans le parenchyme cortical.

En résumé, quand des cellules renferment des grains d'amidon mobile, ul existe également dans ces cellules et dans leur voistnage immédiat de l’amylase et des sucres réducteurs.

Expérience 1. — Il était dès lors intéressant de réaliser un appareil présentant les caractères essentiels d’une cellule à amidon mobile (présence simultanée d’eau, d’amidon, de diastase, de sucre ; paroi hémi-perméable) ; puis d’en étudier les propriétés.

À cet effet, j'ai d’abord cherché comment se répartit, suivant la verticale, la richesse en sucre dans le mélange suivant : eau, amidon, diastase, sucre, ce mélange étant contenu dans un vase quelconque, ne présentant pas de paroi hémiperméable. J’obtiens facilement ce mélange en traitant, par l’eau, du malt finement broyé, puis en filtrant grossièrement le tout à travers une toile métallique : les débris des cellules sont arrêtés ; l’amidon traverse la toile métallique et tombe

au fond du vase ; l’amylase et les sucres se retrouvent en dissolution dans le liquide.

L’amylase, par son action sur l’amidon, détermine un accroissement progressif de la richesse en sucres, lesquels apparaissent, par'conséquent, au voisinage des grains d’amidon, puis diffusent lentement dans tout le liquide. On doit alors observer, pendant l’action hydrolysante de la diastase, une richesse en sucres plus considérable au fond du vase, là où se trouve l’amidon, que dans les régions supérieures : c’est ce que J'ai vérifié.

Opérant dans une éprouvette à pied, à la température de 189, j'ai laissé le liquide immobile pendant trois heures. Puis, à l’aide d’une pipette, j'ai puisé quelques centimètres cubes en À, vers le sommet du vase ; puis en B, 15 centimètres plus bas ; enfin en C, encore 15 centimètres plus bas, vers le fond. J’ai recherché alors l’action de ces trois liquides À, B, C, sur un même volume, 2 centimètres cubes, de liqueur de Fehling ferrocyanurée : j'ai obtenu la décoloration du réactif avec 26 centimètres cubes de liquide A, 20 centimètres cubes de liquide B et 5 centimètres cubes de liquide C. La richesse en sucre aux différents minéraux A, B, C, était donc At ñ DEA 1

Il résulte de ce qui précède que, dans un appareil renfermant de l’eau, de l’amidon, des sucres, de l’amylase, il s'établit une inégale répartition de la substance sucrée, avec un maximum dans le voisinage immédiat de l’amidon, par conséquent dans le vousinage du fond.

approximativement, comme les nombres :

Expérience 11. — Ce premier point étant établi, voici le dispositif que j'ai utilisé pour avoir, comme dans les cellules à amidon mobile : amidon, amylase, sucres et membrane hémi-perméable.

Un osmomètre, soit de Pfeffer, soit simplement de Dutrochet, est installé dans un récipient, de telle sorte que la membrane se trouve assez éloignée du fond de ce dernier. Dans le récipient, je verse le même liquide que dans l’osmomètre : eau, amidon, diastase, sucres ; les surfaces libres,

ANN. DES SC. NAT. BOT., 10e série. Ne

dans le récipient et dans l’osmomètre, sont établies dans un même plan horizontal, correction faite de la capillarité. Au bout d’un certain temps, le niveau du liquide s'élève dans l’osmomètre, atteint un maximum, puis revient progressivement à sa valeur initiale.

Voici, exprimées en millimètres, les valeurs de la dénivellation, mesurée chaque jour, pendant une semaine, pour un osmomètre de Dutrochet placé à 9°",5 du fond, dans un récipient de 15 centimètres de hauteur :

Jours : 1 SA

SD Dénivellations: 8 10 12 HO)

Ces résultats se comprennent facilement si l’on se rappelle l'expérience préliminaire. Dans l’osmomètre, l’amidon tombe et se rassemble au-dessus de la membrane ; dans le récipient, l’amidon tombe également et se rassemble au fond : par conséquent, il y a de l’amidon au-dessus de la membrane, et il n'y en a pas immédiatement au-dessous. Dès lors, du sucre prend naissance dans l’osmomètre, au-dessus de la membrane; il en apparaît également dans le récipient; mais ce sucre apparaît loin de la membrane, puisqu'il se forme aux dépens de l’amidon et, par suite, au voisinage du fond ; ce n’est que plus tard, après une diffusion pratiquement très lente, qu'il peut parvenir jusqu’à l’osmomètre.

Dès que la digestion de l’amidon a commencé, la membrane ne sépare plus deux liquides identiques : la richesse en sucre, plus considérable au-dessus qu’au-dessous, détermine un appel osmotique d’eau vers le côté le plus riche en sucre, c’est-à-dire vers le haut.

Des expériences précédentes, je puis donc tirer les conclusions suivantes :

La concentration en sucre, au voisinage de grains d'amidon en voie d'hydrolyse, se maintient pendant un temps notable.

Lorsque des grains d’amidon s'appuient sur une membrane hémi-perméable, des phénomènes d’osmose prennent naissance : la pression osmotique augmente au-dessus de la membrane, déterminant un appel d'eau vers la face de la membrane qui

est en contact avec l’amidon, c’est-à-dire vers le haut.

$2. CELLULES A AMIDON MOBILE ET OSMOSE. — Or les cellules à amidon mobile, avec leur amidon en présence d’amylase, avec leurs sucres réducteurs, avec leurs parois protoplasmiques, membranes hémi-perméables, se comportent évidemment comme l’osmomètre dans l’expérience que nous venons de décrire.

D'autre part, comme nous l’avons déjà signalé, un examen attentif d’une cellule à amidon mobile ne permet pas d’attribuer de propriétés spéciales à l’une ou l’autre de ses six faces. Quelle que soit done l'orientation d’une telle cellule, sa face, alors inférieure, sur laquelle s’appuient les grains d’amidon, se comporte comme la membrane hémi-perméable dans l'expérience précédente : un appel d’eau, vers le haut, se produit à travers cette membrane.

Mais si la cellule considérée était primitivement en équilibre osmotique avec les cellules placées immédiatement au-dessus, cet équilibre est bientôt rompu : de l’appel d’eau, résulte, pour la cellule à amidon mobile, une surpression par rapport aux cellules supérieures ; l’équilibre se rétablit alors par une perte d’eau, pour la cellule considérée, au profit des cellules supérieures.

Les cellules à amidon mobile se comportent finalement comme des pompes élémentaires : elles puisent l’eau dans les tissus sous-jacents et la transmettent aux tissus placés 1mmédiatement au-dessus.

Dans les tiges normales, c’est-à-dire verticales, les cellules à amidon mobile doivent sans doute jouer un rôle fondamental, parmi les causes diverses qui interviennent dans l’ascension de l’eau: nous trouvons ainsi une confirmation de l'importance de l’activité cellulaire, mise en évidence par Leclerc du Sablon, dans la circulation de l’eau dans la plante.

Dans tout organe orienté dans sa position naturelle, il s'établit, en somme, un certain régime d'échanges d’eau entre les cellules à amidon mobile et les cellules voisines. Lorsque l'organe est déplacé de sa position normale, lorsqu'une tige ou une racine est, par exemple, couchée horizontalement,

les grains d’amidon mobile tombent sur des parois cellulaires longitudinales. Ces parois, qui supportent alors l’amidon, fonctionnent comme les membranes hémi-perméables des osmomètres, c’est-à-dire qu’elles deviennent le siège d’un courant d’eau dirigé vers le haut. Ainsi le régime primitif des échanges d’eau entre les cellules à amidon mobile et les cellules voisines se trouve modifié. Dans ces conditions, la richesse en eau des divers tissus de même que leur turgescence varient, ainsi que nous allons le montrer avec précision.

$3. EXCITATION GÉOTROPIQUE DES TIGES. — Maintenant que nous savons comment agit une cellule à amidon mobile sur les cellules voisines, voyons comment se comporte l’ensemble des cellules à amidon mobile, par rapport à la répartition générale de l’eau, dans un organe déplacé de sa position normale. Nous étudierons ce problème successivement pour les principaux types d'organes végétaux, et d’abord pour la tige.

Dans une tige couchée horizontalement, l’amidon mobile tombe, dans chaque cellule de l’endoderme, sur la paroi inférieure. Comme nous l’avons vu plus haut, en nous demandant, mais sans pouvoir alors répondre à la question, quelle était la paroi spécialement sensible au contact de l’amidon, on peut diviser longitudinalement, par la pensée, une tige horizontale en quatre portions : une portion supérieure dans laquelle l’amidon mobile s'appuie sur les parois morphologiquement internes des cellules endodermiques ; une porton inférieure dans laquelle l’amidon est en contact avec des parois externes ; et deux portions latérales dans lesquelles il touche des parois radiales.

Dans la portion supérieure, l’amidon mobile s’appuie done sur les parois cellulaires qui bordent le cylindre central. Chaque cellule endodermique détermine, comme toute cellule à amidon mobile, un appel d’eau, orienté du bas vers le haut : de; l’eau est ainsi puisée dans la partie supérieure du cylindre æentral, à proximité des faisceaux libéro-ligneux ; or ces derniers constituent un réservoir considérable d’eau pouvant suflire largement à l'appel osmotique de l’endoderme. L'eau,

CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DU GÉOTROPISME Ar

ainsi absorbée par l’endoderme, est bientôt refoulée plus haut, dans le tissu cortical, puisque les cellules à amidon mobile fonctionnent comme des pompes qui transportent aux cellules supérieures l’eau puisée aux cellules inférieures. La richesse en eau croit done dans le tissu cortical. La turgescence, fonction de cette richesse en eau, croit également. Quant à la pression osmotique, au contraire, elle diminue ; en effet, puisque la proportion d’eau augmente, la concentration du sue cellulaire diminue et, par suite, aussi, . la pression osmotique.

Dans la portion inférieure de la même tige horizontale, un appel d’eau se produit encore de bas en haut, au niveau de l’endoderme, déterminé toujours par les cellules à amidon mobile. Mais cet appel est orienté, ici, du tissu cortical vers le cylindre central, c’est-à-dire dans le sens inverse du cheminement normal de l’eau dans la plante. Le passage de l’eau du bas vers le haut est par suite fort difficile : dès, en effet, que le tissu cortical a abandonné un peu d’eau à l’endoderme, 1l présente une concentration plus forte de son suc cellulaire ; sa pression osmotique s'élève ; et, commeil ne peut pas, pratiquement, puiser de l’eau au-dessous de lui, sa pression osmotique devient bientôt suffisante pour s’opposer à toute nouvelle sortie d’eau. Dans la portion inférieure d’une tige horizontale, nous devons donc observer, pour le tissu cortical, une légère perte d’eau, un accroissement de la pression osmotique et, malgré ce dernier phénomène, une diminution de la turgescence, corrélative de la perte d’eau.

Enfin, dans les deux portions latérales, chaque cellule à amidon mobile est bordée, en dessus et en dessous, par des cellules également à amidon mobile. Un transport d’eau se produit donc de cellule à cellule, vers le haut ; l’eau, en définitive, est puisée dans le tissu inférieur et, par suite, dans le tissu cortical de la portion inférieure, puis est transportée jusqu’au tissu cortical de la portion supérieure.

En résumé, dans une tige couchée horizontalement :

19 JL y a accroissement de la richesse en eau, dans le tissu cortical de la portion supérieure et, au contraire, légère diminution dans celui de la portion inférieure ;

118 EOGAR ZAEPFFEL

20 La pression osmotique devient plus considérable dans l'écorce inférieure que dans l'écorce supérieure ;

30 La turgescence devient plus forte dans l'écorce supérieure que dans l'écorce inférieure.

$ 4. EXCITATION GÉOTROPIQUE DES FEUILLES PRIMORDIALES D'AVOINE; PROPAGATION DE L'EXCITATION. — Dans les tiges, tout l’endoderme renferme, ordinairement, de l’amidon mobile : la sensibilité géotropique n'est pas spécialement localisée en une région particulière.

Dans les feuilles primordiales de Graminées, 11 n’en est pas de même. Dans une germination d’Avoine, par exemple, l’amidon mobile est plus abondant vers le sommet, région particulièrement sensible à l'excitation géotropique. Il est beaucoup moins abondant dans les régions capables de se courber et capables de réagir à l’excitation tropistique : il y est en effet réduit à quelques grains, dans l’endoderme de chaque faisceau Hbéro-ligneux.

Après avoir établi comment la pesanteur agit sur la région sensible, il nous faudra donc rechercher comment l’excitation peut se propager depuis la zone de perception jusqu’à la zone de réaction.

Pour comprendre le mécanisme de l'excitation géotropique, étudions, comme nous l'avons fait pour la tige, comment se comporte l’amidon mobile dans l'organe couché horizontalement. Cet amidon est ici localisé principalement au sommet de l’organe, sur une longueur de quelques millimètres, dans tout le parenchyme, c’est-à-dire entre les deux épidermes, l’un interne, l’autre externe. (La feuille primordiale constitue un capuchon qui entoure et cache complètement les premières feuilles Jeunes.) Considérons donc l'extrémité d'une feuille primordiale d’Avoine couchée horizontalement : nous pouvons la supposer divisée en quatre portions, l’une supérieure, l’autre inférieure et deux autres latérales.

Dans chacune d'elles, l’amidon mobile détermine un transport d’eau vers le haut, de cellule à cellule. Pour la portion supérieure, ce déplacement d’eau ne rencontre aucun obstacle : l’afflux de sève suffit amplement pour fournir l’eau néces-

sare aux cellules à amidon mobile ; d’autre part, l’eau qui serait bientôt en excès dans les cellules supérieures, au voisinage de l’épiderme externe, s'échappe facilement au dehors par les stomates, fort nombreux en cet endroit.

Dans la portion inférieure, le transport osmotique d’eau vers le haut est bientôt interrompu : il en est ici comme dans la portion inférieure d’une tige placée horizontalement. Dès que les cellules à amidon mobile ont abandonné une partie de leur eau aux cellules voisines, placées immédiatement au-dessus, elles présentent une concentration de leurs substances dissoutes qui s'oppose à toute nouvelle sortie d’eau ; il leur est d’ailleurs impossible de récupérer l’eau qu'elles ont fournie aux cellules supérieures, puisque, en dessous des cellules à amidon, il n’y a que l’épiderme externe : or, s'il est, lui, capable de laisser sortir de l’eau, par les stomates, 1l est incapable, normalement, d’en procurer à la plante.

Dans les deux portions latérales, le transport d’eau vers le haut a pour effet de déshydrater la portion inférieure au profit de la portion supérieure.

IHya donc, à l'extrémité d’une feuille primordiale d’Avoine soumise à l’action de la pesanteur, comme dans une portion quelconque de tige couchée horizontalement :

19 Accroissement de la richesse en eau dans le parenchyme de la portion supérieure ;

20 Accroissement de la pression osmotique dans la portion inférieure ;

30 Accroissement de la turgescence dans la portion supérieure.

Ces modifications de la répartition de l’eau, de la pression osmotique et de la turgescence correspondent done à la perception de l'excitation géotropique. Il nous faut maintenant rechercher comment l'excitation ainsi perçue se propage à partir du sommet jusque vers la base de l'organe.

Mais d’abord, préoccupons-nous du trajet suivi par la propagation de l'excitation. On sait, par les expériences de Czapek (1898) sur les plantules d’Avoine, que cette propagation n "est

pas empêchée si l’on sectionne, avec un fin scalpel, les deux faisceaux libéro-ligneux : la capacité de conduction n'est donc pas limitée, du moins d’une façon totale, à ces derniers. C'est, par suite, le parenchyme général qui joue un rôle fondamental dans la transmission de l'excitation.

Abordons maintenant le mécanisme de cette propagation. Devons-nous, avec Strasburger (1901), Kienitz-Gerloff (1902), attribuer, dans ce phénomène, de l’importance aux communications protoplasmiques qui existent entre les cellules ? Ce serait établir un rapprochement intéressant entre la sensibilité des animaux et celle des végétaux; mais, à la vérité, ce ne serait pas fournir une explication. Nemec (1901) a encore observé, dans la région capable de transmettre l'excitation, chez certains végétaux, des fibrilles protoplasmiques qui s'étendent de cellule à cellule ; mais il s’agit probablement de simples lames protoplasmiques semblables à celles qu'on peut trouver dans bien d’autres cellules. D’ailleurs, des sections transversales incomplètes, faites à des niveaux différents, n’arrêtent pas, mais ralentissent seulement la propagation de l'excitation : cela montre bien que les communications et les fibrilles protoplasmiques ne sont pas réparties suivant une ligne continue qui s’étendrait sur toute la longueur de l'organe et qui en constituerait comme une ébauche de système nerveux.

Le problème demeure donc entièrement : recherchons-en la solution en introduisant, comme donnée nouvelle, l’inégale répartition de l’eau et de la pression osmotique, au sommet de la feuille primordiale, dans la région sensible à l’excitation géotropique.

A ce niveau, le parenchyme de la portion supérieure, ou quart supérieur de l’organe, renferme plus d’eau, présente une turgescence plus forte et une pression osmotique plus faible que la portion ou quart inférieur. Quant aux deux quarts latéraux qui relient les deux précédents, ils présentent une richesse en eau, une turgescence et une pression osmotique dont les valeurs sont évidemment : vers le bas, voisines de celles du quart inférieur; vers le haut, voisines de celles du quart supérieur; et vers le milieu, moyennes entre celles des quarts

supérieur et inférieur. Nous pourrons dès lors, pour simplifier, et c'est ainsi que nous ferons dorénavant, diviser tout organe placé horizontalement, feuille primordiale ou tige, en ses deux moitiés, l’une supérieure et l’autre inférieure, au lieu de le diviser en quatre portions comme nous l'avons fait jusqu'ici.

Au sommet d’une germination d’Avoine placée horizontalement, le parenchyme est donc plus riche en eau dans la moitié supérieure que dans la moitié inférieure. Mais cet accroissement de la richesse en eau, dans la moitié supérieure, provenant du rôle actif de l’amidon mobile, ne se produit naturellement qu’au niveau A des cellules à statolithes et n'intéresse pas le parenchyme A’ situé à quelques millimètres du sommet, parenchyme qui est dépourvu d’amidon mobile. Or, quand la feuille primordiale était dans sa position normale, verticale, un certain régime d'échanges osmotiques entre les cellules À à amidon et les cellules voisines A’, dépourvues d’amidon, réalisait, entre toutes ces cellules, ce que nous pouvons appeler un équilibre dynamique. Mais, quand l’organe est couché horizontalement, cet équilibre est bientôt rompu, et de nouveaux échanges se produisent entre les deux groupes de cellules considérées. Comme les cellules A absorbent de l’eau et diluent leur suc cellulaire, leur pression osmotique diminue, tandis que celle des cellules A” conserve encore sa valeur primitive ; dès lors, les cellules A’ vont à leur tour accroître leur richesse en eau et leur turgescence aux dépens des cellules A. Mais ces dernières récupèrent facilement l’eau qu’elles fournissent aux cellules A’: en effet, les faisceaux libéro-ligneux qui se terminent au niveau des cellules à statolithes apportent plus d’eau que n’en nécessite le phénomène précédent, puisqu'une émission constante d’eau s’observe toujours à l’extrémité de la feuille primordiale. Les cellules À et A’ réalisent donc un nouvel équilibre osmotique dans lequel leur richesse en eau et leur turgescence sont plus considérables pour l'organe horizontal que pour l'organe vertical, leur pression osmotique étant au

contraire plus faible.

En même temps que ces phénomènes se produisent dans

la moitié supérieure, des phénomènes de même nature se produisent dans la moitié inférieure. Là, les cellules B à amidon mobile se mettent également en équilibre osmotique avecles cellules voisines B’, dépourvues d’amidon. Les cellules B dont la pression osmotique s'élève réagissent sur les cellules B’, qu'elles tendent à déshydrater ; la richesse en eau diminue done dans les cellules B”, ainsi que leur turgescence, tandis que leur pression osmotique s'élève. Mais l’eau fournie par les cellules B’ aux cellules B ne peut pas modifier notablement l’état de ces dernières, puisque, en cette région, l’amidon mobile détermine une ascension constante de l’eau vers les cellules À de la moitié supérieure. Les cellules B et B’ se mettent donc en équilibre et présentent alors une richesse en eau plus faible, une turgescence moindre et une pression osmotique plus forte, dans l’organe horizontal que dans l'organe vertical. Par suite, les différences que nous avions mises en évidence, au sommet d’une feuille primordialed’Avoine, entre les deux moitiés supérieure et inférieure, là où existe l’amidon mobile, en A et B, se propagent donc et atteignent les régions voisines A’ et B’, malgré leur absente de statolithes.

Mais, de même que les cellules À et B réagissent respectivement sur les cellules A’ et B’, celles-ci, à leur tour, réaagissent sur les cellules suivantes A” et B” : ainsi, de proche en proche, la répartition de l’eau, de la turgescence et de la pression osmotique se modifie dans tout la parenchyme de l’organe.

Les variations qui apparaissent au sommet d’une feuille primordiale placée horizontalement se propagent, en résumé, à partir de la zone de perception, jusque vers la base de l'organe. Toutes les portions subissent ainsi progressivement les effets de l'excitation géotropique; et, finalement, une germination d’Avoine couchée horizontalement se trouve dans le même état qu'une tige soumise, dans les mêmes conditions, à l’action de la pesanteur.

$ 5. EXGITATION GÉOTROPIQUE DES RACINES; PROPAGATION DE L'EXCITATION. — Dans une racine principale couchée hori-

zontalement et soumise à l'excitation géotropique, chaque cellule à amidon mobile doit se comporter exactement comme dans la tige ou dans une feuille primordiale de Graminée. À l’extrémité de l'organe, dans les parties profondes de la coiffe, au voisinage immédiat de parenchyme cortical jeune, là où l’amidon mobile est localisé, les mêmes effets doivent se produire qu'au sommet d'une germination d’Avoine : déshydratation de la moitié inférieure, au profit de la moitié supérieure, et variations corrélatives de la pression osmotique, ainsi que de la turgescence.

L'équilibre osmotique qui existait primitivement entre les cellules à amidon mobile et les cellules voisines, dépourvues d’amidon, se trouve dès lors rompu: des échanges en résultent entre ces deux groupes de cellules. Par un phénomène tout à fait analogue à celui que nous avons décrit pans les feuilles primordiales de Graminées, les modifications dans le régime de l’eau, modifications apparues uniquement d’abord au niveau de l’amidon mobile, se propagent donc de proche en proche et intéressent 0e toute la zone d’allon-

gement de la racine.

Ainsi, depuis l'extrémité de la racine, où est localisée la sensibilité géotropique, jusqu'à la zone de croissance, qui est aussi la zone de réaction géotropique, la richesse en eau ainsi que la lurgescence sont plus considérables, la pression osmotique, moins forte, dans la moitié supérieure que dans la moitié inférieure.

$ 6. ExCITATION GÉOTROPIQUE DES FEUILLES PÉTIOLÉES. — Abordons maintenant l'étude de l'excitation géotropique des feuilles pétiolées. (Dans les feuilles sessiles, la nervure prineipale se comporte de la même façon que le pétiole des feuilles précédentes.) À cause de leur symétrie différente de celle des tiges et des racines, symétrie qui est ici bilatérale au lieu d’être radiaire, plusieurs cas seront à examiner. Les feuilles primordiales de Graminées présentent cependant une symétrie à la fois bilatérale et radiaire ; en forme de capuchon, elles n’ont pas, comme les feuilles ordinaires, des faces supérieure et inférieure anatomiquement et physiologiquement

distinctes ; elles présentent un axe de symétrie et se comportent, en somme,comme destigesdontlesystème vasculaire serait réduit à deux faisceaux libéro-ligneux ; c'est pourquoi nous avons pu étudier ces feuilles particulières dans un paragraphe spéciel, immédiatement après avoir étudié les tiges.

Une feuille ordinaire, qui se développe normalement, étale son limbe dans un plan horizontal. On peut modifier cette orientation de bien des façons différentes, parmi lesquelles je ne considérerai que deux cas ; le choix de ces deux cas n'étant d’ailleurs pas fait arbitrairement, mais étant déterminé par les formes typiquement différentes que présente, dans ces deux cas, la réaction géotropique.

On peut d’abord déplacer la plante qui porte la feuille à étudier, de telle sorte que le limbe soit dans un plan vertical, la pointe étant dirigée vers le haut. Si la tige est alors immobilisée, la feuille ramène son limbe vers la position horizontale par une courbure du pétiole, celui-ci devenant concave vers le bas (fig. 8).

On peut encore, et c’est le cas sur lequel j'insisterai le plus, placer le limbe dans un plan vertical, là pointe en étant dirigée sur le côté, le plan de symétrie étant alors horizontal. Le limbe est ramené vers sa position normale par une courbure, mais aussi et surtout par une torsion du pétiole sur luimême (fig..9).

L’amidon mobile joue-t-il encore un rôle dans l’excitation géotropique de ces feuilles ?

Dans le premier cas considéré, qui correspond. d’ailleurs, à la disposition des feuilles jeunes, dans le bourgeon terminal, la pétiole est vertical ; l’'amidon mobile, abondant dans l’endoderme, au niveau des faisceaux libériens, s’appuie sur des parois cellulaires transversales et inférieures. L’amidon mobile détermine, comme d'ordinaire, un transport d’eau vers le haut, par suite, dans le sens normal du cheminement de l’eau, transport qui est favorisé par la proximité du tissu vasculaire. Mais, si les cellules à statolithes accroissent ainsi leur richesse en eau et leur turgescence, tandis que leur pression osmotique diminue plutôt, les cellules corticales voi-

sines se mettent bientôt avec elles en équilibre osmotique : par suite, leur richesse en eau s’accroit ainsi que leur turgescence, et leur pression osmotique devient légèrement plus faible. Mais ces variations n’intéressent que le tissu cortical de la moitié morphologiquement inférieure du pétiole, puisque le tissu cortical opposé, morphologiquement supérieur, n’est pas en contact avec des cellules à amidon mobile.

Soit enfin une feuille orientée dans un plan vertical, la pointe étant dirigée vers le côté. Dans le pétiole, l’écorce

Fig. 8.— Convoloulus arvensis. La feuille, Fig.9.— Convoloulus arvensis. La feuille, disorientée primitivement dans un plan posée primitivement dans un plan vertical, vertical, la pointe étant dirigée vers le la pointe étant dirigéelatéralement, a rahaut, a effectuésaréaction géotropique menélelimbe dans sa position normale par par une courbure du pétiole. une courbure et par une torsion du pétiole.

de la face normalement supérieure n’est pas limitée, vers l’intérieur, par un endoderme à amidon mobile : elle ne présente rien de particulier. Dans le tissu cortical de la face opposée, normalement inférieure, il en est tout autrement : l’amidon mobile, bien caractérisé dans l’endoderme, détermine des modifications dans la répartition de l’eau. Pour faciliter les explications, considérons le plan de symétrie du pétiole, plan qui est ici horizontal. Il divise l'écorce de la face morphologiquement inférieure en deux parties égales, l’une placée au-dessus du plan, l’autre au-dessous. Dans la première, l’amidon mobile détermine un appel d’eau vers le haut, compatible avec le cheminement habituel de l’eau, absolument comme dans la moitié supérieure d’une tige couchée “horizontalement : il en résulte un accroissement de la richesse en eau et de la turgescence, ainsi qu’une diminution de la pression osmotique. Dans la seconde partie, au-dessous du

plan de symétrie, l'appel d’eau vers le haut se produit également, mais le déplacement effectif de liquide est bientôt arrêté, comme dans la moitié inférieure d’une tige horizontale : nous devons observer une diminution de la richesse en eau et de la turgescence, et au contraire une augmentation de la pression osmotique.

Dans les feuilles déplacées de leur position normale, se produisent done des modifications de même nature que celles qui apparaissent dans les tiges, dans les germinations de Graminées et dans les racines.

$ 7. EXCITATION GÉOTROPIQUE DES TIGES, DES RACINESETDES FEUILLES. CONCLUSIONS.— Il résulte de l’étude que nous avons faite de l’excitation géotropique dans les divres organes végétaux que :

Danstoutorgane végétal, tige,racine et feuille, soumis à l’excitation géotropique, l’amidon mobile détermine des modifications dans la répartition de l’eau, de la turgescence et de la pression osmolique.

D'une manière générale, en laissant de côté, dans ce bref résumé, les feuilles dont la pointe est dirigée vers le haut, et en schématisant pour les autres feuilles :

La richesse en eau ainsi que la turgescence augmentent dans le tissu cortical de la moitié supérieure et diminuent dans la moitié inférieure.

La pression osmotique, au contraire, diminue dans la moitié supérieure et augmente dans la moitié inférieure.

Mais, avant de considérer ces diverses conclusions comme définitivement acquises, il nous faut les soumettre au contrôle de la vérification expérimentale. C'est ce qui fait l’objet de la section suivante de ce premier chapitre.

Section III.

Excitation géotropique ; étude expérimentale de la répartition de l’eau, de la pression osmotique et de la turgescence.

$ 1. RÉPARTITION DE L'EAU DANS LES ORGANES SOUMIS A L'EXCITATION GÉOTROPIQUE.

Étude expérimentale des tiges. — Nous avons établi, dans ce qui précède, que. la répartition de l’eau se modifie dans une tige, quand cet organe, d’abord vertical, est placé horizontalement. Il semble que ce résultat soit facile à contrôler. Une tige étant soumise à l'excitation géotropique pendant une heure, par exemple, il suffit de la sectionner longitudinalement en deux moitiés, l’une supérieure, l’autre inférieure, puis de rechercher la quantité d’eau contenue dans chacune d’elles. Pour cela, on peut les peser, d’abord à l’état frais, puis après les avoir déshydratées. Mais une pesée précise ne peut se faire rapidement ; tandis qu’on effectue la première pesée d’une des moitiés, la déshydratation commence déjà et n’est nullement négligeable; avant qu'on ait commencé la première pesée de la seconde moitié, son poids a déjà diminué notablement. Même en essayant de peser en même temps les deux moitiés sur deux balances, on ne peut obtenir de pesées précises pour l’état frais.

Dans ces conditions, voici comment j'ai trouvé préférable d'opérer. Une tige placée horizontalement depuis une heure, à l’obseurité, est sectionnée suivant un plan horizontal en deux portions aussi égales que possible, l’une supérieure, l’autre inférieure. Puis les deux moitiés sont placées immédiatement, l’une, sur le premier plateau, l’autre, sur le second plateau d’une balance sensible. En suivant les oscillations du fléau et en prenant le milieu entre deux positions extrêmes, consécutives de l'aiguille, on connait rapidement la position d'équilibre. (Si cette position ne correspond pas sensiblement à l'équilibre primitif de la balance, laquelle est toujours à peu près juste, c’est que les deux portions de

la tige étaient inégales ; et l’expérience est à recommencer.) Pendant le temps, pratiquement très court, nécessaire à l'examen d’un petit nombre d'oscillations, la perte d’eau pour chaque moitié de la tige doit être négligeable ; au surplus, si elle n’était pas à peu près nulle, elle serait, du moins, du même ordre de grandeur dans les deux plateaux, et par suite ne modifierait pas la position d'équilibre.

Progressivement ensuite la déshydratation se produit ; le phénomène est d’ailleurs facilité par la présence de chlorure de calcium dans la cage de verre qui protège la balance. On peut dès lors observer et suivre les variations que présente la position d'équilibre. Si, après déshydratation, une moitié de la tige pèse moins que l’autre, c’est qu'elle a perdu plus d'eau et que, par conséquent, elle en renfermait primitivement davantage.

Opérant donc avec une Mercuriale (Mercurialis annua), j'ai comparé les richesses en eau des deux moiïtiés d’un entrenœud : la moitié supérieure renfermait nettement moins d’eau que la moitié inférieure ; or c’est exactement le contraire de ce que, semble-t-il, nous aurions dû constater.

Avec des tiges de Fèves ( Vicia Faba), Phillips Thomas (1920) a trouvé de même une plus grande quantité d’eau dans la moitié inférieure que dans la moitié supérieure, la différence atteignant 2 à 2,5 p. 100.

Devons-nous, dans ces conditions, considérer comme inexactes toutes les considérations que nous avons exposées sur l’amidon mobile et sur son rôle probable? Avant de nous prononcer, examinons attentivement l'expérience précédente sur la Mercuriale. Cette expérience met en évidence l’inégale richesse en eau des deux moitiés de la tige, eau contenue non seulement dans l’écorce, mais aussi dans le cylindre central. Or, ce que l’amidon mobile détermine, c’est une inégale répartition de l’eau dans le tissu cortical seulement. En considérant, en plus de l'écorce, le cylindre central, on fait intervenir l’eau du tissu vasculaire et surtout celle de la moelle; mais la moelle, avec ses grandes cellules à protoplasme riche en eau, introduit une grave cause d'erreur, comme nous allons le montrer.

On sait en effet que, dans les tiges, la moelle est normalement en tension positive ; autrement dit, elle a tendance à s’allonger. Dès que la courbure géotropique commence à se produire, quels qu’en soient, d’ailleurs, et la cause et le mécanisme, la moitié inférieure de la moelle devient un peu plus longue que la moitié supérieure ; les cellules de la moitié inférieure s’accroissent ainsi en longueur et par suite en volume : dès lors une partie de l’eau reflue de la moitié supérieure vers la moitié inférieure. Ainsi, apparaît dans la moelle une répartition de l’eau inverse de celle que nous avions prévue pour le tissu cortical ; ainsi s'explique le résultat obtenu avec une tige de Mercuriale horizontale, sectionnée en deux parties égales.

Pour confirmer Linterprétation que je viens de ones du rôle de la moelle, j'ai d’ailleurs cherché comment se répartit l’eau, dans une tige courbée mécaniquement, indépendamment de toute action géotropique. Une tige de Mercuriale a été courbée à la main, dans un plan horizontal et immobilisée pendant une heure dans cette position. J’ai alors sectionné un entre-nœud en deux moitiés, l’une concave, l’autre convexe vers l'extérieur. En comparant leurs poids, avant, puis après déshydratation, j'ai observé une teneur en eau plus forte dans la moitié convexe que dans la moitié concave, résultat qui confirme l'explication précédente.

Éliminant la cause d’erreur qui résulte dela présence de la moelle, reprenons donc l’étude delarépartition de l’eau dans le tissu cortical d’une tige de Mercuriale qui a été soumise pendant une heure ou deux à l'excitation géotropique. Si on prélève, avec un scalpel, deux portions d’écorce, l’une sur la face supérieure, qui devient concave, l’autre sur la face inférieure, qui devient convexe, les résultats changent du tout au tout : c’est bien l’écorce de la moitié supérieure qui est la plus riche en eau. Si l’on place,eneffet,les deux fragments d’écorce sur les deux plateaux de la balance, comme il a été expliqué plus haut, l'équilibre primitif est bientôt rompu : c’est le fragment prélevé sur le côté inférieur de la tige qui l'emporte, . après déshydratation. La différence, certes, n’est pas considérable : pour des portions d’écorce, prélevées sur une tige placée

ANN. DES SC. NAT. BOT., 40e série. vero

horizontalement pendant une heure, et pesant chacune de l'ordre de 70 milligrammes, la différence n’atteint que 1 mulligramme après vingt-quatre heures de déshydratation. La déviation de l'aiguille de la balance est, en tout cas, fort nette et de sens inverse de celle qu'on observe avec une tige dont la moelle a été conservée.

L'expérience montre donc bien que, dans une tige soumise à l'excitation géotropique, la teneur en eau est plus considérable dans l'écorce de la face supérieure que dans celle de la face inférieure.

Etude expérimentale des feuilles primordiales d'Avoine. — Avec les feuilles primordiales d’Avoine, la même vérification peut être faite. Elle est du reste plus facile, en ce sens que les feuilles primordiales sont dépourvues de moelle : il suffit alors, après les avoir maintenues horizontalement pendant un certain temps, de les sectionner longitudinalement et d'en comparer les deux moitiés supérieure et inférieure. Pour une feuille primordiale ayant 2 centimètres de long et pesant 10 milligrammes environ, la moitié supérieure renferme un dixième de milligramme d’eau de plus que la moitié inférieure. Cette différenceesttrès petite; mais les quantités à comparer sont elles-mêmes peu considérables.

En plus de cette vérification directe de l’inégale répartition de l’eau dans les germinations d’Avoine soumises à l’action de la pesanteur, nous en trouvons une autre, indirecte il est vrai, dans l'observation suivante :

On sait que la transpiration est considérable au sommet des feuilles primordiales d’Avoine : j’ai d’ailleurs montré (1914), que les stomates y sont, à ce niveau, particulièrement nombreux. Lorsque la vaporisation de l’eau dans l'air est difficile, lorsque, par exemple, les germinations sont placées sous une cloche de verre, une goutte d’eau apparaît au sommet de chaque feuille primordiale. Si une germination d’Avoine est disposée horizontalement, sous une cloche, on observe naturellement encore une goutte d’eau vers son extrémité. Mais ce n’est pas exactement au sommet de l'organe que la

goutte apparait : elle se montre sur la face supérieure, à Î millimètre environ du sommet ; puis elle grossit progressivement, glisse ensuite vers le bas, et pend alors, maintenue à la face inférieure par capillarité.

Il résulte de cette observation que, pour une germination d'Avoine placée horizontalement, l'émission d’eau est plus considérable au niveau de la moitié supérieure qu'au niveau de la moitié inférieure : il est raisonnable d’en conclure que la richesse en eau est plus considérable dans la moitié supérieure que dans la moitié inférieure.

Etude expérimentale des racines. — La recherche directe de la répartition de l’eau peut se faire pour la racine comme pour la tige et les germinations d’Avoine.Mais dans les régions terminale et subterminale de la racine, siège de l’excitation et de la réaction géotropiques, le parenchyme du cylindre central ne présente pas encore les caractères de la moelle ; 1l n’est séparé du tissu cortical ni par des faisceaux libériens ou ligneux, ni par un endoderme différencié ; il participe donc aux mêmes variations que le tissu cortical, quant à sa richesse en eau. Onpeut, dès lors, opérer plus facilement qu'avec les tiges, puisqu'il suffit de partager l'extrémité d’une racine en deux moitiés, l’une supérieure, l’autre inférieure. Les pesées sont, d'autre part, moins délicates à effectuer que pour les germinations d’Avoine, puisqu'on peut opérer avec des racines volumineuses, comme celles de Fève (Vicia Faba) ou de Pois chiche (Cicer arietinum). Sur une racine placée horizontalement pendant deux ou trois heures, une portion, ayant une longueur de 1 à 2 centimètres, est détachée à l'extrémité ; la richesse en eau dans les deux moitiés supérieuré et inférieure est alors étudiée par la méthode habituelle : avec une racine de Fève dont la portion utilisée pesait 20 grammes, la moitié supérieure renfermait 0M£5 d’eau de plus que la moitié inférieure. L’excitation géotropique modifie donc bien la répartition de l’eau dans la racine comme dans la tige.

Étude expérimentale des feuilles. — Pour les feuilles, J'ai pu employer la même méthode de contrôle quand le limbe,

déplacé de sa position normale, est installé dans un plan vertical, la pointe dirigée vers le côté, le pétiole étant alors horizontal. Une section par un plan horizontal passant par le milieu de la feuille coupe le pétiole en deux moïitiés, l’une supérieure, l’autre inférieure. Comme le tissu médullare est d'ordinaire fort réduit et assez peu différencié, 1l suflit de comparer les poids des deux moitiés du pétiole, avant et après déshydratation, exactement comme pour les racines. Avec une portion de pétiole de Mercuriale, pesant environ 23 milligrammes, la moitié supérieure contenait 0M85 d’eau de plus que la moitié inférieure.

L'étudeexpérimentalede larépartitiondel'eau danslestiges dans les racines et dans les feuilles confirme donc bien, d'une manière générale, que, dans ces organes soumis à l'excitation géotropique, la teneur en eau s'élève dans le tissu cortical de la moitié supérieure.

LA

$2. RÉPARTITION DE LA PRESSION OSMOTIQUE DANS LES ORGANES SOUMIS A L'EX CITATION GÉOTROPIQUE. — La première conclusion que nous avons déduite de l’étude de l’amidon mobile et de son rôle se trouve confirmée. Considérons maintenant la seconde, relative à la pression osmotique.

A la vérité, ce n’est pas la pression osmotique, mais plutôt la richesse en eau et la turgescence qui jouent un rôle fondamental dans la série des phénomènes géotropiques. Aussi je nai étudié spécialement ni sa répartition, ni ses variations dans les organes déplacés de leur position normale. Je me contenterai de rappeler 1ci les recherches que quelques physiologistes ont consacrées à la pression osmotique, dans les organes soumis à l’action de la pesanteur.

ScHLEeY (1920), opérant sur des tiges de Fèves couchées horizontalement, a cherché comment varie la pression osmotique dans les moitiés supérieure et inférieure de l’organe : il mesurait cette pression en cherchant la concentration en saccharose d’une solution capable de déterminer la plasmolyse respectivement de l’une et de l’autre moitié.

Voici, résumées dans le tableau ci-dessous, les concentrations correspondantes, évaluées en poids de sucre en solution

dans 100 grammes d’eau, pour les moitiés inférieure et supérieure de tiges de Fèves ; les plantes étaient, au préalable, soumises à l’excitation géotropique pendant un certain temps qui est indiqué dans la première colonne.