AMIDON DANS LES TUBES CRIBLÉS

Les premiers observateurs du liber, jusqu’à Hugo Mohl inclusivement, n’avaient pas remarqué la présence de l’amidon dans les tubes criblés. Hanstein (1), dans une série de recherches sur lesquelles nous aurons l’occasion de revenir, avait montré que le liber doit servir au transport des substances assimilées ; mais M. Sachs (2) s’éleva contre cette conclusion en faisant remarquer que dans ce cas les tubes criblés devraient contenir non seulement des matières albuminoïdes, mais encore de l’amidon. Cette objection de M. Sachs n’a plus de raison d’être depuis que M. Giovanni Briosi (3) a signalé la présence de grains d’amidon dans les tubes criblés de la plupart des plantes; sur cent quarante-six espèces étudiées, 1l en a trouvé cent vingt-neuf avec de l’amidon dans les tubes criblés. J’ai fait la même constatation pour la plupart des plantes dont j'ai observé le liber. Il existe certaines plantes dont les tubes criblés paraissent dépourvus d’amidon pendant toute l’année. Les Monocotylédones peuvent être pour la plupart rangées dans cette catégorie. Chez les Dicotylédones, ce cas

(1) Joh. Hanstein, Ueber die Leitung des Safles.…. die Rinde (Pringheim’s Jahrbücher, 1860, p. 391-464).

(2) J. Sachs, Handbuch der experimental Physiologie der Pflanzen, p. 383.

(3) Giovanni Briosi, Ueber allgemeines Vorkommen von Slärke in den Siebrôhren (Bot. Zeitg, 16 mai 1873).

ne :

est beaucoup plus rare. Peut-être, par une étude poursuivie à toutes les saisons, pourrait-on démontrer que bien peu de Dicotylédones ont leurs tubes criblés complètement dépourvus d’amidon. Il me semble qu’il faut chercher la raison de cette différence dans la structure anatomique des organes seulement. En effet, chez les divers Tilia où les tubes criblés, au moins dans la tige, sont étroitement emprisonnés entre des fibres, on trouve rarement dans les tubes des granulations amylacées. Il en est de même chez presque toutes les Dicotylédones où les tubes criblés ne confinent pas à un parenchyme pourvu d’amidon, ou bien chezlesquelles on trouve des groupes de tubes rapprochés parallèlement les uns aux autres sans parenchyme intermédiaire (Ariséolochia Sipho). Chez d’autres Dicotylédones, on rencontre de l’amidon dans les tubes criblés alors que le parenchyme médullaire et la parenchyme cortical en paraissent presque dépourvus. La tige du Menyanthes trifoliata nous a présenté ce caractère, d’ailleurs très explicable, car le parenchyme étant très lacuneux les cellules ne se touchent que par une faible surface et ne peuvent servir que dans une faible mesure au transport des substances assimilées.

Généralement pendant l’hiver les tubes criblés des organes aériens sont dépourvus d’amidon; au contraire ceux des racines et des tiges souterraines en contiennent une plus grande quantité que pendant l'été. Cependant j'ai pu observer dans les tiges souterraines des Rubus idœus, R. cratægifolius, ete., que le parenchyme libérien étant très abondamment pourvu d’amidon en hiver, les tubes criblés qui serpentaient au milieu de ce parenchyme en étaient presque dépourvus.

L’amidon des tubes criblés ne se présente pas habituellement avec les caractères de l’amidon contenu dans le parenchyme. Les grains sont toujours beaucoup plus petits ; la solution d’iode les colore lentement et ne leur communique qu’une coloration rougeâtre. M. Sachs (1), qui avait observé cet ami-

(1) J. Sachs, Ueber die Stoffe velche das Material zum wachsthum der Zellhäute liefern (Jahrbücher von Pringsheim, ID).

tir

don spécial chez le Dahlia variabilis, le prit pour une solution ou un empois d’amidon. M. Prantl (1) mit même en doute la nature amylacée de ces formations. MM. Briosi (2) et Vesque (3) admettent au contraire que les tubes criblés contiennent véritablement de l’amidon.

I n’est pas possible de s’arrêter à l’idée émise par M. Sachs, car un grossissement suffisant permet toujours de distinguer les granules. De plus, les divers traitements qu’on fait subir aux matériaux et aux coupes avant de procéder à l’observation ne nuisent en rien à la netteté de la coloration. Il n’en serait pas de même, évidemment, si les matières amylacées se trouvaient dans les tubes sous la forme d’empois.

Il ne faut même pas tenir un compte exagéré de la coloration spéciale que prennent ces grains d’amidon sous l’action des réactifs 1odés, car dans certaines cellules de parenchyme, riches en protoplasme, on coustate le même fait. On ne peut cependant conclure de cette constatation que les grains des tubes criblés sont constitués par de l’amidon identique à celui de la Pomme de terre par exemple. Le fait d’une coloration spéciale, à peu près toujours la même dans les tubes criblés des diverses plantes, indique sans aucun doute une nature particulière, probablement déterminée par la composition même du milieu. Tout porte à croire que l’amylodextrine domine dans ces grains d’amidon (4).

Il ne se produit jamais de grains à coloration caractéristique de l’amidon dans les tubes criblés. Or, si l’amidon se formait complètement dans les tubes criblés pour se dissoudre ensuite au fur età mesure des besoins, il est clair qu’on devrait trouver dans ces éléments tous les intermédiaires, depuis les

(1) Prantl, Das Inulin, Preisschrift, s. 60.

(2) Briosi, loc. cit.

(3) Vesque, loc. cit.

(4) La coloration que prennent les grains des tubes criblés sous l'influence des réactifs iodés se montre identique à celle que prennent dans les mêmes conditions les granulations amylacées des Floridées. Malheureusement un

simple phénomène de coloration ne suffit pas pour trancher cette question. 7e série, BoT. T. X (Cahier n° 5). 19

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grains à coloration caractéristique de l’amidon jusqu'aux grains présentant sous l’action de l’iode la coloration jaune rougeâtre que nous avons signalée. Il n’en estrien. De plus, les . grains contenus en hiver dans les Lubes des racines présentant les mêmes caractères que l’amidon des tubes criblés en été, l’'amidon des tubes criblés ne doit donc pas sa coloration spéciale à un commencement de dissolution.

Les grains d’amidon des tubes criblés sont toujours nichés dans le protoplasme pariétal et jamais dans la vacuole centrale. Mais le plus souvent on les rencontre réunis en grand nombre aux extrémités des tubes près des cribles (fig. 96, pl. XXIV, fig. 35, pl. XXIID. L’amidon est presque toujours plus abondant à une extrémité du tube qu’à l’autre.

Les grains d’amidon des tubes criblés, en raison même de leur petitesse, ont été regardés par MM. Briosi et Kraus comme devant franchir les ponctuations des cribles. D’après le premier de ces observateurs, les grains les plus petits se rencontrent chez les plantes suivantes : Silphium trifoliatum, Obeliscaria pulcherrima, Helianthus mollis et Pæonia officinals. Les plus gros se trouvent chez les Ricinus communis, Silphium perfoliatum, Catalpa syringeæfolia, Catalpa Kæmpferi, Datura tatula, Delphinium ciliatum, Bocconia cordata.

M. Briosi croit avoir vu une fois un grain d’amidon engagé dans un pore de tube criblé; mais il n’a prêté lui-même qu’une médiocre importance à cette observation; c’est par des raisons d’un autre ordre, et pour la plupart fort discutables, qu’il croit pouvoir démontrer le passage direct des grains d’amidon à travers les perforations des cribles.

Quant aux expériences de M. Kraus par lesquelles cet observateur démontre le passage direct des grains d’amidon, par une compression arüficielle, dans les perforations des cribles du pétiole de Sparmannia africana, on nous permettra de ne leur accorder que l'importance qu’elles méritent.

Pour ce qui nous concerne, nous n’admettons pas la manière de voir de M. Briosi et de M. Kraus. Les principales raisons de cette divergence de vues sont les suivantes :

1° Jamais, et chez aucune plante, nous n’avons rencontré de grains d’amidon engagés dans les pores des cribles:

2° Chez beaucoup de plantes les cribles ne sont pas réellement perforés pendant la période d’activité et FEPOnGen il existe de l’amidon dans les tubes ;

3° Chez d’autres plantes où il existe de véritables perforations, les grains d’amidon présentent presque toujours un diamètre pis grand que celui des perforations. Nous ne citerons que deux exemples, mais ils sont particulièrement probants. Chez le Ricinus communis (tige), les grains d’amidon ont jusqu'à 3 p de diamètre, tandis que les ponctuations sont beaucoup plus étroites : c’est ce que montre la figure 56, planche XXIV; chez le Tecoma radicans 11 en est de même ;

4° Il n’est pas légitime de dire que la petitesse des grains soit une circonstance prouvant leur passage à travers les cribles ; car dans beaucoup d’autres cellules il se forme des grains très petits, bien qu’ils ne soient pas destinés à traverser des ponctuations;

9° Si l’on admet le transport des substances ternaires par la voie des tubes criblés, il n’est pas nécessaire de supposer pour cela que les grains d’amidon doivent traverser tels quels les perforations des cribles.

Pour toutes ces raisons réunies, mais surtout parce qu’il n'existe aucune observation précise de grains d’amidon traversant les ponctuations des cribles, nous n’hésitons pas à rejeter, jusqu'à preuve du contraire, l’opinion émise par MM. Briosi et Kraus.

Les tubes criblés contiennent-ils du glucose en dissolution ? Chez les Rubus, Cucurbita, etc.,il n’en existe pas; mais r’ayant pas porté spécialement notre attention sur ce fait au sujet de toutes les plantes que nous avons étudiées, nous ne saurions

formuler de conclusion générale.

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