B. NATURE DES SUBSTANCES TRANSPORTÉES PAR LA VOIE DU LIBER

Nous avons dit dans un chapitre précédent que le contenu des tubes criblés en activité se compose d’un revêtement de protoplasme pariétal contenant de l’amidon chez un grand nombre de plantes et d’une grande vacuole dont l’eau tient des substances albuminoïdes en dissolution.

Ou bien les substances albuminoïdes circulent seules dans Les tubes criblés, ou bien ces éléments transportent à la fois des substances albuminoïdes et des substances ternaires. Si nous parvenons à montrer que dans la plupart des cas les substances ternaires n’empruntent pas la voie des tubes criblés pour passer d’une région à l’autre de la plante, nous aurons démontré par là que les substances albuminoïdes circulent seules dans ces éléments.

Il ne peut plus être question du passage direct des grains d’amidon à travers les ponctuations des cribles ; nous avons établi précédemment l'impossibilité de ce passage. Si les cribles laissent passer des substances ternaires solubles, il est de toute évidence qu’une décortication annulaire arrêtant la marche de ces substances, elles s’accumuleront dans les tubes criblés les plus voisins de la section et s’y présenteront sous la forme de grains d’amidon.

Or, dans les expériences dont nous avons relaté précédemment quelques-unes des conséquences, nous avons constaté que chez les Vifis vinifera, Juglans regia, Cissus quinquefolia, Cerasus Padus, Quercus Robur, etc., il existe une quantité considérable de grains d’amidon dans l’écorce, le parenchyme hibérien, les rayons médullaires et la région la plus externe de la moelle au-dessus de la mutilation ; les régions correspondantes situées au-dessous en contiennent beaucoup moins ou même en sont presque complètement dépourvues (Viris vinifera, Cerasus Padus, Quercus Robur) ; il n’en existe plus

que très peu dans les rayons médullaires et la moelle au niveau de la section; enfin chez le Viris vinifera, dont les tubes criblés contiennent de l’amidon en temps ordinaire, les tubes situés près de la section n’en renferment pas plus que les autres, mais possèdent un contenu riche en substances albuminoïdes.

En outre, dans les divers cas où il nous a été possible de surprendre sur le fait le passage du contenu d’un tube dans le tube voisin, nous n’avons pu voir que des substances albuminoïdes dont les boutons muqueux passent d’un tube à l’autre.

De ces faits nous croyons qu'il est légitime de tirer les conclusions suivantes :

1° Les tubes criblés ne paraissent pas habituellement destinés à transporter autre chose que des substances albuminoïdes ;

2° L’amidon et les substances ternaires sont contenus dans le parenchyme (écorce, parenchyme libérien, rayons médullaires, moelle) ; les substances ternaires paraissent donc passer d’une cellule à l’autre dans ces diverses catégories de parenchyme ;

3° L'absence d’amidon dans la moelle au niveau d’une décortication paraît montrer que la moelle et les rayons médullaires sont dépourvus de toute faculté de transport dans le sens longitudinal d’un organe ; mais qu’à une hauteur donnée de cet organe les rayons médullaires permettent le passage des substances ternaires de l’écorce dans la moelle et réciproquement.

C. MÉCANISME INTIME DÜ TRANSPORT DES SUBSTANCES DANS LES TUBES CRIBLÉS.

Nous avons déjà signalé précédemment les raisons pour - lesquelles nous considérons les tubes criblés comme des éléments vivants. Il nous reste à montrer comment cette condition nous parait favorable à la circulation des substances élaborées. Les botanistes qui font des tubes criblés des éléments

morts (J. Sachs, Van Tieghem, etc.) et leur attribuent un rôle purement passif ne peuvent expliquer la marche des matériaux que par un phénomène de diffusion puissamment aidé par la destruction progressive de ces substances au lieu d'emploi.

Ces deux causes réunies, s’exerçant même dans les conditions les plus favorables, sont impuissantes à expliquer la migration souvent fort rapide des substances de réserve. En quelques semaines, une quantité considérable de sucre parcourt une tige de Pomme de terre et se retrouve sous forme d’amidon dans les tubercules. Chez les Helianthus et Cucurbita, comme l’a démontré M. Sachs, les substances ternaires élaborées pendant le jour dans le limbe des feuilles passent rapidement dans la tige par la voie du pétiole. Les faits de cette nature sont beaucoup plus difficiles à vérifier quand il s’agit des substances albuminoïdes, car on ne les retrouve pas sous la forme de corps figurés. Cependant, quand de jeunes pousses s’allongent rapidement, il faut que dans les parties anciennes la marche des substances albuminoïdes soit en rapport avec l’énergie de l’accroissement.

Or, si on veut expliquer cette migration rapide en invoquant simplement les phénomènes de diffusion, on se heurte tout de suite à une difficulté insurmontable ; en effet, la diffusion est un phénomène extrêmement lent.

M. Stephan (1) a trouvé, après Graham, que dans un tube contenant de l’eau et plongeant dans une solution de chlorure de sodium au ;5, 1l faut trois cent dix-neuf jours à 4 milligramme de chlorure de sodium pour s’élever à une hauteur de 1 mètre. La même quantité de sucre exige deux ans sept mois. Enfin 1 milligramme d’albumine mettrait jusque quatorze ans pour effectuer le même trajet.

M. Hugo de Vries (2) a répété ces expériences dans d’autres

(1) Stephan, Sitzungsberichien der Wiener Akademie, 1879, II, Abth. S. 214.

(2) H. de Vries, Ueber die Bedeutung der Circulation und der Rotation des Protoplasma für den Stofftransport in der Pflanze (Bot. Zeitg, 1885, n° 1 et 2),

conditions, en se servant de longs tubes plongeant dans un

liquide coloré par le bichromate de potasse, le sulfate de cuivre, elc., et il a mesuré les hauteurs auxquelles ces liquides avaient atteint après un temps déterminé. Il a trouvé environ 50 centimètres pour le bichromate de potasse et 20 centimètres pour le sulfate de cuivre après trois mois. Il a même remplacé l’eau des tubes par une gelée très aqueuse (1) et il a trouvé que la difficulté de diffusion était à peu près la même que dans l’eau.

La conclusion à tirer de ces diverses expériences, c’est que la diffusion est un phénomène extrêmement lent et par cela même impuissant à expliquer les faits de migration rapide si communs chez les plantes.

Le fondateur de la théorie du transport par diffusion ne pouvait ignorer ces faits, mais il chercha à tourner la difficulté en montrant que la tension considérable qui existe à l'intérieur du liber active la diffusion et entraîne les substances plastiques vers le lieu d'emploi.

Nous sommes très loin de nier l’importance de cette dernière observation; mais elle ne suffit pas à expliquer les faits connus si on admet toujours la passivité du protoplasme des tubes criblés. Nous ne saurions mieux faire d’ailleurs que de citer textuellement M. Sachs, pour montrer qu'il n’était pas loin d'admettre la manière de voir que nous soutenons : « Ce simple fait que les phénomènes de diffusion dont une cellule est le siège sont altérés subitement et d’une manière frappante dès qu’une cause quelconque tue cette cellule sans l’endommager, montre assez que les forces moléculaires propres à la vie reposent sur un état intérieur et inconnu des organes cellulaires, que nous ne parviendrons jamais à imiter arüficiellement. »

Pour ce qui nous concerne, les phénomènes suivants nous paraissent jouer le rôle-le plus important au point de vue du transport par les tubes criblés :

(1) H. de Vries, Maandblad woor naturwetenschappen, 1 Reihe. Bd. 1884, Nr. 8.

7e série, BoT. T. X (Cahier n° 5). 20

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4° La diffusion joue évidemment un rôle considérable dans le fonctionnement des tubes criblés ; mais, nous venons de le voir, les effets seraient très lents did les condité s ordinaires. Heureusement deux circonstances viennent modifier ces conditions pour activer ces échanges. En effet dans les expériences relatées plus haut la température était la même pour tout l'appareil ; chez une plante, au contraire, les parties souterraines ne suivent pas exactement les mêmes variations de température que les parties aériennes. De plus, la tension des tissus, toujours très grande dans le liber des Dicotylédones, pousse nécessairement les substances contenues dans les cellules vers les points où cette pression est la plus faible, c’est-à-dire vers les régions du végétal où les substances transportées doivent être utilisées.

Les phénomènes de diffusion sont donc probablement activés : 1° par la différence de température que présentent les diverses parties de la plante ; 2° par la tension considérable (prouvée par l'effet des incisions) du liber; 3° par la destruction des substances dans’ certaines parties de la plante, surtout dans les régions où les tissus s’accroissent rapidement.

2° De plus nous avons reconnu que le protoplasme des tubes ne reste pas passif. M. Velten (1) avait déjà signalé des mouvements protoplasmiques dans les tubes criblés. Ceux des Cucurbita maxima, Cucurbita melanosperma et Vitis vinifera nous en ont fourni des exemples très nets (voy. p. 285). C’est seulement quand les tubes criblés ont perdu leur revêtement pariétal de protoplasme, que leur activité s'éteint au point de vue du transport des substances albuminoïdes. Si le protoplasmeétaitmort, s’il ne jouait aucun rôle, pour quelle raison les tubes criblés ne contiendraïent-ils et ne conduiraientils plus de substances albuminoïdes après la disparition de ce protoplasme ? Pour nous, la vitalité du protoplasme des tubes criblés n’est pas seulement un fait que nous avons tout d’abord

(1) Velten, Loc: cil.

constaté, mais une nécessité qui s'impose quand on veut expliquer le rôle de ces éléments.

D. sens SUIVANT LEQUEL S'EFFECTUE LE TRANSPORT.

Enfin il nous reste un dernier point à étudier, non le moins important, c’est le sens de la marche des matériaux dans les tubes criblés.

Nægeli le premier avait constaté que, dans les préparations intéressant les tubes criblés, on trouve toujours les substances albuminoïdes accumulées d’un côté du crible beaucoup plus que de l’autre. Il en avait conclu, non sans quelque raison, que, les substances devant filtrer à travers les cribles, leur accumulation sur une face indiquait évidemment qu’elles avaient été arrêtées par l’obstacle et que ces amas pouvaient montrer le sens du courant.

Nous avons vu dans un chapitre précédent qu’en réalité ces amas ne sont qu'une conséquence du mode opératoire et qu’ils n’existent pas dans les matériaux convenablement traités. Le criterium indiqué par Nægeli est donc tout à fait illusoire ; il fallait en chercher un autre ; nous croyons le trouver dans les considérations suivantes :

4° Effets produits par les décortications annulaires. — Les résultats obtenus par Hanstein (voy. p. 295) montrent que dans la tige le liber est habituellement le siège d’un courant descendant pendant la période végétative. Les expériences que nous avons faites sur des branches d'arbres ou d’arbustes nous ont montré que, dans le cas d’une décortication annulaire, le liber prend toujours au-dessus de la plaie un accroissement considérable, mais qu’au-dessous cet accroissement se montre au contraire nul ou très faible (Castanea vescu, Sambucus nigra, Cissus quinquefolia, Juglans regiu, Vitis vinifera, Corylus Avellana, Carpinus betulus, Prunus domestica, Quer- £us Robur, Pinus sylvestris, Sarothamnus scoparius, Populus tremula, etc.). Le bois de nouvelle formation développé audessus de la décortication ne se lignifie qu’en certains points,

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mais les éléments non lignifiés contiennent une quantité considérable de substances albuminoïdes (Cerasus Padus, etc.).

Ces faits, ajoutés à ceux qui ont été signalés par Hanstein, prouvent que les substances élaborées suivent pendant la période végétative une marche descendante dans la tige.

2 Situation des corps figurés dans les tubes criblés. — Si dans les matériaux frais ou bouillis les substances albuminoïdes paraissent réparties en même quantité dans les tubes criblés, il n’en est pas de même habituellement pour les corps figurés, grains d’amidon et globules albuminoïdes. Les exemples suivants vont le montrer suffisamment :

Vitis vinifera (tige). — Les amas de substances albuminoïdes se trouvent à la face supérieure des cribles. Le courant paraît donc dirigé vers le bas.

Tilia platyphylla. — Globules albuminoïdes au-dessus des cribles dans le liber de la tige. Courant vers le bas.

Rubus idœus. — Globules à la face supérieure des cribles, dans une tige ordinaire pourvue de feuilles.

Globules au-dessous des cribles, dans une jeune pousse souterraine.

Dans une longue branche enracinée par son extrémité libre, la situation des globules imdiquait un courant dirigé vers la plante mère, pour la partie la plus voisine de celle-ci, et un courant vers les racines, pour la partie la plus rapprochée des racines adventives.

Rubus cratægifolius. — Résultats identiques à ceux du Rubus idæus.

3° Boutons muqueux traversant les cribles. — Quand les

perforations des cribles sont très grandes et que les contenus passent directement sans phénomène de diffusion d’un tube à l’autre, 1l se forme souvent des boutons muqueux, des sortes de gouttelettes allongées pénétrant d’un tube dans le tube suivant. Nous avons constaté ce fait chez le Viris vinifera et les divers Cucurbita. Ici encore le courant [était dirigé vers le bas. (fig. 3 et 7, pl. XXI).

4° Pénétration du contenu des tubes duns les stries des

plaques calleuses. — Quand le contenu des tubes s’insinne dans les stries des plaques calleuses, chez le Cucurbita maximu, cette pénétration se fait encore par la face supérieure. Les contenus se dirigent donc vers les racines.

Gomme on le voit par les faits que nous venons de signaler, les tubes criblés de la tige paraissent être le siège d’un courant descendant pendant la période d'activité.

Mais l'exemple des Rubus montre aussi que, dans une jeune pousse souterraine en voie de développement, le courant se dirige de la plante mère vers l’extrémité végétative.