CHAPITRE VIII

MODIFICATIONS APPORTÉES DANS LES TUBES CRIBLÉS PAR L'AGE ET LES SAISONS

L'étude des modifications apportées par l’âge et les saisons dans les tubes criblés a été abordée par MM. de Janczewski et Russow, pour ce qui concerne un certain nombre d’Angiospermes; mais elle demande encore de nouvelles recherches, poursuivies pendant un grand nombre d’années. Les résultats que nous avons obtenus à ce point de vue ne sont pas assez nombreux pour nous permettre de traiter complètement cette partie intéressante de l’histoire des tubes criblés. Nous nous proposons de continuer les recherches que nous avons commencées, et nous nous contenterons, dans le présent chapitre, de signaler un certain nombre de faits qui nous paraissenr définitivement établis.

4° Poirier. — Tous les ans la tige du Poirier donne naissance à une couche libérienne comprenant une zone de liber mou et une zone fibreuse (de Janczewski); or, en été, la zone récemment formée contient seule des tubes criblés actifs ; dans la zone de l’année précédente et dans toutes les zones plus anciennes, les tubes sont tous passifs.

Il en résulte qu’à la fin de leur première année d'existence les tubes criblés du Poirier se ferment par un cal; celui-ci se

dissout l’année suivante; pendant la durée de cette dissolution du cal, le protoplasme disparaît peu à peu, et le tube paraît définitivement rempli d’eau; les cribles sont débarrassés du cal qui les enveloppait et les ponctuations se montrent sous la forme de fins canaux traversant la membrane criblée.

20 Vigne. — Chez la Vigne, la période d’activité des tubes criblés dure plus longtemps que chez le Poirier.

En effet, les tubes formés pendant l’année acquièrent des plaques calleuses en automne. Ces plaques durent tout l'hiver, mais au printemps suivant elles se détruisent, et les cribles se trouvent de nouveau ouverts.

Au moment de l'apparition des plaques, la substance albuminoïde des vacuoles libériennes se détruit peu. à peu, et en hiver il ne reste plus guère dans les tubes que le revêtement protoplasmique avec une vacuole contenant un liquide à peu près complètement aqueux. Quant aux grains d’amidon, ils ont disparu tous ou presque tous. Au printemps suivant, le protoplasme des tubes s’insinue dans les fines stries des cals; la coloration jaunâtre de ces stries devient de plus en plus nette; en même temps le cal dimmue peu à peu d'épaisseur, tout en conservant des contours bien nettement définis. Enfin, au bout d’un certain temps, on voit que la cloison criblée est revenue à son état primitif; elle présente, comme pendant la première année, de réelles perforations. La vacuole a repris son contenu gélatineux ; de nouveaux grains d’amidon naissent dans le protoplasme pariétal; une nouvelle période d’activité commence pour les tubles criblés.

Mais, à la fin de la deuxième année, le cal apparaît de nouveau, et développe rapidement, à l'approche de l’hiver, des plaques calleuses de chaque côté des cribles. Le contenu épais des vacuoles disparait; le protoplasme pariétal perd toute activité; 1l est d’ailleurs appelé à une rapide destruction.

Le cal formé ainsi à la fin de la deuxième année est presque toujours plus développé que celui de la première année; la striation est beaucoup moins apparente. D’après MM. de

Janczewski et Russow, ce cal de la deuxième formation serait appelé à disparaître au commencement de la troisième année. Nous avons trouvé, en effet, des exemples d’une destruction aussi rapide; mais, en revanche, nous avons vu souvent le cal persister très longtemps sans disparaître ; il perd alors peu à peu la propriété de fixer les réactifs me et ses bords deviennent irréguliers.

Le mode de destruction du cal se montre d’ailleurs très différent de celui que nous venons d'indiquer plus haut pour le cal de première année. C’est par la surface qu’il se dissout peu à peu; ses bords semblent se fondre dans le liquide qui remplit le tube; l'épaisseur du cal diminue insensiblement, et, en fin de compte, il ne reste plus que la cloison cellulosique, permettant une libre communication entre les deux éléments successifs. Dès le moment où le protoplasme pariétal a perdu son activité, le contenu de la vacuole est devenu peu à peu complètement aqueux. Le tube peut être alors considéré comme passif. |

3° Rosier. — Le liber du Rosa rubiginosa, que j'ai spécialement étudié à ce point de vue, comprend des tubes criblés assez rares, à cloisons terminales peu inclinées et généralement pourvues d’un crible unique. La durée de la période d'activité est la même que pour la Vigne (deux ans); mais une différence importante peut être établie entre ces deux végétaux; en effet, chez le Rosa, les cribles ne développent pas de cals à la fin de la première année; en deux mots, le cal transitoire, analogue à celui de la Vigne, n’existe pas.

Quant à la durée exacte de la période d’activité, je ne saurais la préciser; tout ce que je puis dire, c’est que le cal définitif apparaît dans la deuxième année de l’existence des tubes.

4 Tilleul. — Chez le Tilleul, les derniers tubes formés restent complètement ouverts pendant plusieurs années, aussi bien pendant l’hiver que pendant l’été; et, quand le cal apparaît, l’époque même de cette apparition ne se montre aucunement en relation avec l’alternance des saisons de l’année; le cal apparaît tout aussi bien en été qu'en hiver. Après un

certain temps, le contenu s’est modifié; il ne reste plus que des granulations protoplasmiques à la surface interne du tube. Enfin le cal se dissout et les cribles restent définitivement ouverts. Mais les tubes ont perdu leur activité du moment où le protoplasme a perdu ses caractères propres. La période passive ne commence pas, comme le croit M. de Janczewski, au moment où le cal est complètement dissous, mais bien plutôt au moment où la gelée disparaît.

Comme on peut le voir par l’exposé qui précède, le Tilleul se distingue de la Vigne en ce que l’époque d'apparition du cal est indépendante des saisons chez le Tilleul, tandis qu’elle est liée à l’apparition de l’hiver chez la Vigne. De plus, chez cette dernière plante, il se développe un. cal provisoire à chaque hiver; chez le Tilleul, il ne se produit que des cals définitifs.

D’après M. de Janczewski, les Fagus sylvatica, Rosa canina et Aristolochia Sipho, se comportent comme le Tilleul. M. Russow y à ajouté les Rhamnus cathartica, Rosa Gmelini, Berberis vulgaris, Atragene alpina, Ilex Aquifolium, Ficus carica, Coriaria myrtifolia et Nerium Oleander; enfin, M. Russow a constaté qu’il en est encore de même pour les plantes de serre qu’il a étudiées. Nous pouvons confirmer ce dernier fait pour les Piper, Macropiper, Ficus, etc.

L'évolution des tubes criblés se montre donc sous des aspects multiples; nous ne saurions à présent fournir la raison physiologique de ces différences; mais une étude attentive et longuement poursuivie de l’évolution du liber viendra sans doute résoudre ce timportant problème.

Pour ce qu ‘concerne les causes du développement du cal, nous ne pouvons que consigner ici les résultats de quelques expériences que nous avons effectuées sur les Cucurbita, Ampelopsis et Vins.

1° Cucurbita. — Nous avons fait, à la même époque, des semis de Cucurbita maxima, C. melanosperma et C. moschata Pour chacune de ces espèces, nous avions deux catégories de semis, les uns à la lumière, les autres à l'obscurité. Nous

ÉTUDE DU LIBER DES ANGIOSPERMES. 313 avons ensuite observé le liber de la tige hypocotylée des jeunes plantes ainsi obtenues.

Cucurbita maxima. — Les tubes criblés de la tige hypocotylée dans les germinations obtenues en pleine lumière ont leurs cribles ouverts; il n’existe pas de plaques calleuses développées ; le contenu des tubes est normal. Au contraire, dans les germinations obtenues à l'obscurité on rencontre des plaques calleuses dont l’épaisseur atteint jusque trois, quatre et même cinq fois le diamètre du tube criblé (fig. 18, 19, 23, 24 et 25, pl. XXII). On trouve, d’ailleurs, tous les intermédiaires entre les cribles à peine épaissis de la région la plus voisine du cambium et les cribles à cal volumineux de la région externe ; le diamètre des tubes est plus faible que celui des tubes appartenant aux germinations faites à la lumière; enfin, le contenu des tubes se compose du protoplasme pariétal et d’un liquide très épais qui remplit la vacuole.

Nous avons remis à la lumière des germinations obtenues à l'obscurité ; au bout d’un mois, l’observation nous a montré que les cals très épais de la région externe du liber ont conservé leur volume; mais ceux qui étaient moins développés et qui appartenaient à la région interne ont disparu; les cribles sont nettement ouverts.

Inversement, dans les germinations obtenues à la lumière et placées ensuite à l’obscurité pendant un mois, les cloisons criblées s'étaient épaissies; celles de l'extérieur possédaient des plaques calleuses bien caractérisées.

Nous avons obtenu les mêmes résultats pour les germinations de Cucurbita melanosperma et moschata observées dans les mêmes conditions; mais chez ces deux dernières espèces, le cal était moins volumineux que chez le Cucurbita maxima, pour les germinations obtenues à l'obscurité.

2 Vitis vinifera.. — Une jeune pousse de Vigne observée en hiver contenait dans le liber de sa tige des cals bien développés. Placée dans une serre au commencement de janvier, elle y est restée jusqu’au 10 février. Nous avons observé qu’à cette époque, le contenu des tubes était plus riche en matières

albuminoïdes; de plus, les cribles de la région voisine du cambium étaient ouverts; ceux qui étaient plus à l'extérieur possédaient encore des plaques calleuses bien nettes; mais les stries jaunâtres correspondant aux ponctuations se montraïent beaucoup plus prononcées qu’à l’époque de la mise en serre (fig. 85, pl. XXII). Sans aucun doute, si l’expérience avait duré plus longtemps, nous aurions assisté à la dissolution du cal; mais la saison était déjà trop avancée et les résultats que nous aurions obtenus, en prolongeant cette expérience, n'auraient pu que s’ajouter au phénomène de dissolution normale dû au retour du printemps.

3° Ampelopsis humulifolia. — Un jeune plant d'Ampelopsis humulifolia, observé en été, ne contenait que quelques cals dans le liber de la tige. Maintenu à l’obscurité pendant un mois, il a pris une longueur beaucoup plus considérable que les plants semblables laissés à la lumière, et dans les parties nouvellement formées nous avons rencontré de nombreux cribles pourvus de plaques calleuses.

Les résultats que nous venons de consigner montrent que le développement du cal est sous la dépendance des phénomènes de nutrition, puisque la végétation à l'obscurité détermine l’accroissement du cal. Dans ces conditions, la fonction chlorophyllienne est supprimée et le dégagement de vapeur d’eau notablement diminué.

Il pouvait paraître intéressant de voir si le liber des plantes à feuilles persistantes se comporte en hiver comme celui des plantes à feuilles caduques. Nous avons étudié, à ce point de vue, le genre Quercus dont certaines espèces conservent leurs feuilles en hiver (Quercus Mirbeckii, Q. Ilex, Q. ballota, Q. coccifera, Q. pseudo-coccifera, etc.), tandis que les autres les perdent à l’automne (Q. Robur, Q. libani, Q. olivæformis, Q. phellos, Q. macrocarpa, Q. alba, etc.). Or nous avons trouvé qu’il se développe en hiver des plaques calleuses aussi bien sur les premiers que sur les seconds. Bien mieux, les feuilles de Q. ballota, Q. coccifera et Q. Mirbeckii présentaient

des cribles calleux au mois de janvier. Si notre première proposition est générale, à savoir que la suppression de la fonction chlorophyllienne entraîne le développement du cal, on ne peut expliquer le développement du cal sur les cribles des feuilles que par une diminution notable dans l’exercice de cette fonction pendant la saison froide. La recherche de l’optimum de température pour l'exercice de la fonction chlorophyllienne pourrait apporter quelque lumière sur ce sujet.

Mais nous pensons aussi qu’il n’est possible d’arriver à une explication satisfaisante des faits que nous avons énoncés et des différences considérables dans l’évolution du liber chez les diverses plantes, qu’en complétant ce premier ordre de recherches par l’étude des rapports qui existent entre les diverses couches du liber de la tige et les parties vertes persistantes, que ces parties vertes soient des feuilles ou des rameaux jeunes.