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avec les tubes criblés serait déjà une raison suffisante pour les distinguer du vrai parenchyme libérien; cette distinction se trouvera légitimée par les caractères spéciaux que nous leur reconnaîtrons plus loin. On les désigne habituellement sous le nom de cellules-compagnes (1);
3° Le parenchyme libérien dont les cellules ont presque toujours leur plus grand diamètre dirigé parallèlement à l’axe de l'organe, et qui proviennent de la division transversale répétée des longues cellules accompagnant les tubes criblés ;
4° Les fibres libériennes formant une zone de protection à la face externe du liber ou interposées entre les îlots libériens secondaires, soit en faisceaux irrégulièrement disséminés dans le liber, soit en couches concentriques alternant avec des couches d'éléments libériens mous.
De ces quatre sortes d'éléments, les tubes criblés sont seuls caractéristiques du liber, et nous réserverons exclusivement le nom de liber aux tissus dans lesquels nous aurons reconnu la présence incontestable de ces éléments.
Le tissu désigné souvent par les botanistes sous le nom de liber mou comprend les trois premières formes d'éléments; le hiber dur est constitué par les fibres libériennes.
Chacune des formes d'éléments que nous venons d’énumérer fera l’objet d’une étude spéciale ; il est donc inutile de nous étendre plus longuement ici sur leurs caractères distinctifs. Mais nous nous reprocherions de ne pas nous arrêter sur une question qui, pour être souvent fort délicate à résoudre, n’en présente pas moins une réelle importance au point de vue des descriptions anatomiques. Nous voulons parler des caractères qui permettent de limiter le liber mou sur les sections transversales ou longitudinales des organes.
Rien de plus facile que d’établir cette démarcation quand il s’agit de faisceaux isolés, comme ceux des organes aériens de
(1) Cette dénomination, déjà employée par M. de Janczewski (loc. cit.) et utilisée pour la traduction française du principal mémoire de M. Russow (Loc. cil.), nous paraît traduire plus fidèlement que cellule-annexæe (M. Van Tieghem) le mot Geleitzelle consacré par les auteurs allemands.
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ÉTUDE DU LIBER DES ANGIOSPERMES. 209 beaucoup de Monocotylédones où le liber mou se trouve limité par le bois d’une part et par les fibres formant la gaine mécanique du faisceau d’autre part (ex. Monstera repens). Mais, quand le liber mou confine directement au parenchyme, le problème devient souvent des plus difficiles et personne ne nous contredira si nous affirmons que sur une section transversale d’une jeune racine primaire, par exemple, il est souvent fort difficile de dire avec assurance où commence le liber et où il finit.
Cette délimitation n’est rigoureusement possible que dans certains cas particuliers, car le parenchyme libérien ne diffère pas toujours d’une façon appréciable du parenchyme non libérien qui l’entoure, et, au lieu de trouver un passage brusque d’un tissu à l’autre, on rencontre le plus souvent une transition insensible.
Sur la section transversale d’un organe, les caractères suivants permettront souvent de reconnaître le tissu libérien et d'établir les contours de la zone qu’il occupe :
1° Les membranes sont de nature cellulosique; elles sont douées d’une forte réfringence et présentent des reflets bleuâtres ou nacrés que ne possèdent pas les membranes de cellules du parenchyme non libérien ;
2° Pour beaucoup d’organes (surtout les pétioles et les nervures des feuilles), le diamètre des éléments libériens est plus faible que celui des cellules parenchymateuses voisines;
3° Quand le liber possède des éléments de grand diamètre (tubes criblés), ils sont accompagnés d'éléments beaucoup plus petits (cellules-compagnes), de sorte que cette association d'éléments de formes et de dimensions très différentes prête au tissu libérien une irrégularité souvent caractéristique (fig. 1, pl. XXI; fig. 33, pl. XXIIT; fig. 53 et 61, pl. XXIV).
4 Les tubes criblés et les cellules-compagnes, étant habituellement très riches en substances albuminoïdes, se colorent plus fortement que les cellules du tissu environnant par le bleu d’aniline et les autres réactifs colorants des substances albuminoïdes ;
1° série, BoT. T. X (Cahier n° 4). 14
5° A l'exception du liber de certaines plantes sans chlorophylle (Orobanche, Neottia, ete.), les méats font habituellement défaut entre les éléments libériens ; ceux-ci se trouvant ainsi serrés les uns contre les autres (1) présentent des contours irréguliers qui contrastent avec la régularité habituelle des cellules appartenant au parenchyme non libérien (fig. 33, pl. XXII);
6° Ce caractère se présente avec une exagération remarquable chez la plupart des plantes Dicotylédones et surtout chezles plantes ligneuses. On trouve alors que les éléments libériens offrent sur la section transversale d’un organe un aspect collenchymatoïde tout à fait caractéristique. Nous entendons par là que les membranes sont épaissies aux points de réunion de plusieurs éléments (fig. 4, pl. XXI, et fig. 6, pl. XXIV).
Sur la section longitudinale d’un organe, la délimitation du liber est habituellement beaucoup moins délicate que sur une section transversale. C’est qu’en effet, sur une section longitudinale bien faite, même sans recourir à l’action des réactifs colorants, on peut reconnaître les tubes criblés, qui sont les éléments caractéristiques du liber, et limiter par conséquent la zone qu’ils occupent. En section transversale, au contraire, il n’est pas toujours facile de distinguer la section d’un tube criblé de celle de la cellule de parenchyme, surtout quand la section n’intéresse pas en même temps le tube criblé et la petite cellule-compagne.
De plus tous les éléments libériens sont reconnaissables à leur extension longitudinale ; le parenchyme libérien luimême ne se dérobe pas à ce criterium, car il est habituellenent constitué par des cellules disposées en files longitudinales et provenant du sectionnement transversal répété d’une cellule primitive allongée en fibre.
Les désignations de liber mou et liber dur que nous avons enregistrées plus haut et qu’on trouve employées dans bon nombre de travaux ne nous paraissent pas constituer une divi-
(1) Chez le Calycanthus floridus, il existe de grandes lacunes entre le liber et les rayons médullaires (voy. Moeller, loc. cit., p. 365).
ÉTUDE DU LIBER DES ANGIOSPERMES. 211 sion naturelle des éléments libériens, car les fibres libériennes ne sont qu'une forme spéciale du parenchyme, forme adaptée en vue d’un rôle de protection. Nous proposerions donc volontiers d’adopter la division suivante :
1° Les éléments essentiels, comprenant les tubes criblés et les cellules-compagnes. Ces dernières ne peuvent être séparées des tubes criblés, car elles procèdent de la même cellule cambiale et nous verrons par la suite qu’elles paraissent jouer un rôle intimement lié au fonctionnement des tubes criblés;
2 Les éléments accessoires, comprenant le parenchyme libérien et les fibres libériennes. Dans cette deuxième catégorie, on pourra établir la subdivision en éléments mous et éléments durs, mais cette distinction ne paraît pas essentielle.
Dans le chapitre suivant nous nous proposons de passer en revue le plus sommairement possible la disposition, les principales formes et les caractères distinctifs des éléments accessoires pour n'avoir pas à y revenir plus loin.
