LES ÉLÉMENTS ACCESSOIRES DU LIBER

À. LE PARENCHYME LIBÉRIEN.

Le parenchyme libérien est constitué par des cellules disposées en files longitudinales parallèlement aux tubes criblés. Ces cellules n’ont aucun rapport de parenté avec les tubes criblés et les cellules-compagnes; nous entendons par là qu’elles ne procèdent pas du cloisonnement tardif d’une même cellule procambiale ou cambiale. Par ce caractère les cellules du parenchyme libérien se distinguent donc des cellules-compagnes; celles-ci prennent en effet naissance par le cloisonnement longitudinal de la cellule qui doit donner un tube criblé.

Quand le liber mou confine directement au parenchyme

voisin, comme chez les Cucurbita, il est souvent difficile de décider si des cellules extérieures aux tubes criblés appartiennent au parenchyme libérien ou bien au parenchyme non libérien qui entoure le liber. Il est même souvent délicat de décider d’après leur section transversale si certains éléments sont des cellules de parenchyme ou bien des tubes criblés.

Presque toujours les cellules du parenchyme libérien ont une section plus petite que celle des tubes criblés, plus grande que celle des cellules-compagnes; c’est le cas le plus ordinaire; on le rencontre notamment chez les Cucurbita, les Tilia, la Vigne, le Monstera repens et la plupart des plantes monocotylédones.

Leur section est aussi très habituellement plus petite que celle des cellules du parenchyme non libérien. Mais les rapports de dimensions sont si variables qu’il serait dangereux de tirer de ce caractère des conclusions formelles, d'autant plus que le passage n’est presque jamais franchement tranché entre le liber et le parenchyme non libérien qui l’entoure. Ce qui est plus important au point de vue de la distinction des cellules appartenant au liber, c’est que le parenchyme libérien possède les caractères généraux du tissu auquel il appartient et que nous avons énumérés plus haut, c’est-à-dire que les cellules du parenchyme libérien ne présentent pas de méats, qu’elles ont leur membrane épaissie au point où plusieurs cellules se touchent (nature collenchymatoïde) et que ces membranes présentent l'éclat particulier etles reflets bleuâtres ou nacrés qui caractérisent habituellement les éléments libériens.

Sur une section transversale, on distinguera les cellules du parenchyme libérien des tubes criblés par les deux caractères suivants :

1° Les cellules de parenchyme possèdent un noyau; les tubes criblés en manquent habituellement ;

2 Les tubes criblés possèdent une petite cellule-compagne qui découpe un angle de leur section ; les cellules de parenchyme manquent de ces cellules-compagnes; elles ont parfois

ÉTUDE DU LIBER DES ANGIOSPERMES. 213 un contour régulièrement rectangulaire quand elles appartiennent au liber secondaire (Tilia, fig. 53, pl. XXIV).

Enfin quand les tubes criblés possèdent plusieurs cellulescompagnes, certains éléments de petite taille confinant aux tubes criblés peuvent être confondus avec des cellules-compagnes. On reconnaîtra celles-ci aux caractères suivanis :

1° Très riches en substances albuminoïdes, les cellulescompagnes se colorent plus fortement que les cellules de parenchyme par le bleu d’aniline ;

2° Le contenu des cellules-compagnes résiste plus longtemps à l’action de l’hypochlorite de soude que celui des cellules de parenchyme ;

3° Enfin les cellules-compagnes sont toujours privées d’amidon, tandis que les cellules du parenchyme libérien peuvent en contenir.

Sur la section longitudinale d’un organe, la Pere des cellules de parenchyme libérien et des tubes criblés ne présentera aucune difficulté, puisque ceux-ci sont caractérisés par leurs cribles. Mais il serait parfois possible de les confondre avec les cellules-compagnes. Cette confusion sera presque impossible si on veut bien se rappeler les faits suivants:

1° Les cellules-compagnes confinent toujours à un tube criblé ;

2 Elles en sont presque toujours séparées par une cloison longitudinale d’épaisseur fort inégale ou présentant de très fines ponctuations;

3° Les cellules-compagnes ont un contenu qui se colore par le bleu d’aniline plus énergiquement que celui des cellules de parenchyme libérien ;

4 Chez les Monocotylédones le noyau des cellules-compagnes est toujours plus allongé que celui des cellules du paren-

chyme (fig. 69, pl. XXIV).

Quant à la disposition des cellules de parenchyme dans le liber, on peut signaler deux cas :

4 Dans le liber des Monocotylédones et dans le liber pri-

maire des Dicotylédones, les cellules du parenchyme libérien sont disséminées sans ordre apparent (Phragmites, Monstera repens, Cucurbita, fig. 1, pl. XXI, Impatiens, Solanées, etc.).

2 Mais, pour ce qui concerne le liber secondaire, on trouve le plus habituellement que les cellules de parenchyme libérien issues des cellules cambiales ont conservé leur disposition en séries radiales (le, fig. 53, pl. XXIV, Impatiens, etc.). Cependant, si les tubes criblés prennent un accroissement considérable en diamètre, comme chez le Viris vinifera, le Ricinus communis, etc., cette disposition en séries radiales, fort nette près du cambium, disparaît bientôt, et les cellules du parenchyme sont alors disposées irrégulièrement dans le liber. Nous aurons, d’ailleurs, l’occasion de nous étendre plus longuement sur ce point dans un chapitre ultérieur en traitant de la disposition des tubes criblés dans le liber.

Le parenchyme libérien est surtout caractérisé par l’extension de ses éléments dans le sens longitudinal. Chez les Cucurbita, par exemple, chacun de ces éléments est terminé par des faces transversales, et affecte la forme d’un prisme. Mais, chez beaucoup de plantes, particulièrement celles qui possèdent de très longs tubes criblés, les éléments du parenchyme libérien sont atténués aux extrémités et divisés par des cloisons transversales en plusieurs cellules assemblées bout à bout : c’est à proprement parler une sorte de prosenchyme à éléments cloisonnés transversalement (Casuarinées, Ostrya virginiana, Fagus sylvaticu, Rubus, fig. 63, 64, 65, 66, 67, pl. XXIV, Ulmus effusa, Alstonia spectabilis, Vitis vinifera, Croton, Cydonia vulgaris, etc., etc.).

Les cellules du parenchyme libérien portent souvent sur leurs membranes des ponctuations se correspondant d’une cellule à l’autre. Habituellement les faces tangentielles sont dépourvues de ces ponctuations; on les rencontre seulement sur les faces horizontales et radiales. Mais cette règle, que nous avons pu vérifier dans un certain nombre de cas, n’a rien d’absolu.

Quand le parenchyme libérien, d’origine secondaire, devient

ÉTUDE DU LIBER DES ANGIOSPERMES. 215 très abondant relativement au nombre des tubes criblés, comme chez le Lappa major, 1 ne présente plus les caractères distinctifs que nous avons énumérés plus haut; des méats peuvent s'établir entre les cellules, et rien ne le distingue plus du parenchyme ordinaire; seule son origine cambiale, entre des rayons médullaires bien distincts, permet de lui appliquer la dénomination de parenchyme libérien.

Les cellules cambiales, destinées à devenir des éléments de parenchyme libérien, peuvent se diviser seulement en cellules plus ou moins cubiques et superposées par des cloisons transversales, ou bien ce cloisonnement de la cellule fibreuse primitive s'effectue sans aucune loi régulière (Vigne); enfin le cloisonnement peut être à la fois radial et transversal (Rubus, fig. 63, 64, 69, 66, 67, pl. XXIV), ou bien en mème temps. radial, transversal et tangentiel, comme chez le Cinchona officinalis, signalé par M. Vesque (1).

Quant au mode de production du parenchyme libérien, désigné par M. Vesque sous le nom d’accroissement par intercalation, il consiste simplement dans la production des cellules-compagnes par le cloisonnement longitudinal de la cellule cambiale, qui donnera naissance à un tube criblé. Les cellules ayant cette origine ne rentrent pas dans le parenchyme libérien, tel qu’il a été défini plus haut.

Les cellules du parenchyme libérien perdent peu à peu leur contenu protoplasmique, et ne conservent bientôt plus qu’un revêtement parlétal de faible épaisseur, entourant de toutes parts une grande vacuole centrale, dont te contenu consisteen un liquide ou renferme à la fois un liquide et un ou plusieurs cristaux. Dans le protoplasme pariétal, 1l n’est d’ailleurs pas rare de rencontrer des grains d’amidon; ces grains sont toujours notablement plus grands que ceux des tubes criblés, et présentent, sous l’action de Piode, la coloration caractéristique de l’amidon. Il était nécessaire de noter ce fait en pas-

(4) J. Vesque, Anatomie comparée de Fécorce (Ann, sc. nat,, Ge série, t. 11, 1875),

sant, car nous verrons plus loin que les grains des tubes criblés ne présentent pas cette coloration spéciale.

Quand le parenchyme cortical est bien développé, comme c’est le cas pour la plupart des tiges primaires, l’amidon manque ou ne se rencontre qu'en faible quantité dans le parenchyme libérien. Chez les arbres dont l'écorce s’exfolie peu à peu, le parenchyme libérien contient beaucoup plus d’amidon.

Des cristaux se rencontrent fréquemment dans les cellules du parenchyme libérien; l’accroissement des cellules cesse dès l’apparition de ces cristaux; aussi les cellules à cristaux sont-elles habituellement plus petites que celles du parenchyme voisin. Ces cristaux peuvent être simples (beaucoup de Cupulifères, Salicinées, Bétulacées, Tiliacées, Rhamnus, etc.), disposés en mâcles (Cornus mas, Aristolochia, Hedera, etc.), ou bien même se présentent sous la forme de raphides (Ampelopsis, Bignoniacées, etc.). Il arrive presque toujours que les cristaux isolés sont renfermés dans des cellules à membrane épaisse, tandis que les cellules à raphides ou à mâcles possèdent une membrane plus mince.

Quant à la disposition relative de ces cellules à cristaux, elle est des plus variées; tantôt on les trouve disséminées sans aucun ordre apparent (Castanea vesca, Aristolochia Sipho, Rhus, Ulmus effusa, etc.); tantôt elles sont en séries radiales (Croton) ou même disposées en une assise tangentielle : ce dernier cas n'est pas rare chez les plantes dont le liber présente des zones tangentielles de fibres, car alors les cellules du parenchyme voisin contiennent habituellement des cristaux. Sur la section longitudinale d’un organe, on trouve souvent les cellules à cristaux disposées régulièrement en files, surtout dans le voisinage des faisceaux de fibres. Les cellules à cristaux accompagnant les fibres sont bien nettes chez les Pirus, Malus, Juglans nigra, Tilia, Acer, Rhamnus, ete. Enfin, le liber secondaire manque habituellement de cellules à cristaux chez les Malvacées, Berbéridées, Vitis, Camellia, Laurus, etc.

Puisque les cellules à cristaux appartenant au liber ne

sont habituellement que des cellules fibreuses cloisonnées, il est tout naturel de se demander comment se fait ce cloisonnement. Dans la plupart des cas, on ne rencontre que des cloisons transversales (Tolia, Juglans, ete.) ; mais il peut aussi se produire une ou plusieurs cloisons longitudinales dirigées radialement ou tangentiellement. M. Mæller (1) a trouvé de ces cloisons longitudinales dans le liber du Cornus mas, et M. Vesque. (2) cite comme présentant, à ce point de vue, le maximum de complication, les cellules à cristaux du Coprosma lucida, de la famille des Rubiacées.