C. FIBRES LIBÉRIENNES

Les fibres libériennes sont des éléments allongés, généralement fusiformes, et plus ou moins lignifiés.

Quand les fibres accompagnant le liber se trouvent isolées ou réumies par groupes à l’intérieur même du liber et qu’elles sont entourées par du liber mou contenant des tubes criblés, comme les fibres qui sont disposées par couches concentriques dans le liber du Tilleul, rien n’est plus légitime que de leur appliquer la dénomination de fibres libériennes ; mais, si au contraire on ne les trouve qu’à la face externe du faisceau, formant un arc de soutien entre l’endoderme et le liber mou, il est le plus souvent impossible de décider si elles appartiennent au liber ou au péricycle. — Pour M. Vesque (1), ce sont toujours des fibres libériennes, car il ne mentionne pas l’assise périphérique distinguée par M. Van Tieghem (2). Pour M. Morot (3), qui étudiait spécialement le péricycle, la plupart de ces fibres externes appartiennent au péricycle. Il faudrait, pour décider dans tous les cas si les fibres appartiennent véritablement au péricycle ou au liber, faire une étude attentive du développement. Nous n’avons pu entreprendre cette étude, qui nous aurait entrainé loin du cadre de notre travail; les quelques observations que nous avons pu recueillir à ce sujet ne sont pas suffisantes pour étayer une opinion et nous réservons cette question pour un mémoire ultérieur.

(1) Vesque, loc. cit.

(2) Van Tieghem, Ann, sc. nat., 5° série, t. XVI, p. 111 et Bull. Soc. bot.,

t, XXIX, p. 280, (83) Morot, Recherches sur le péricycle (Ann. se, nat, 1885),

Cependant il est un fait sur lequel nous ne pouvons manquer d’insister. Si on désigne sous le nom de fibres libériennes, comme le fait M. Vesque, les fibres extérieures au liber, et comme l'indique aussi M. Sachs dans sa figure d’un faisceau de Ricin, il faudra admettre que le péricycle n’est pas continu quand certaines de ces fibres confinent directement à l’endoderme (Ricin); ou bien il faudra renoncer à trouver une limite entre le péricycle et le liber, puisque les deux tissus seront formés de fibres identiques.

Allons plus loin; si on appelle fibres libériennes les fibres constituant un arc de soutien autour du liber mou des faisceaux chez les Monocotylédones, il deviendra matériellement impossible de tracer la délimitation entre les fibres ligneuses et les fibres libériennes quand le faisceau tout entier sera entouré par une gaine fibreuse (Maïs). On pourra être conduit ainsi à désigner sous le nom de fibres libériennes les fibres accompagnant les vaisseaux du bois. M. Duchartre (1) dit : « Outre les fibres libériennes normales, qui se trouvent dans la portion corticale du faisceau, on en voit aussi fréquemment dans sa portion ligneuse, au voisinage de la moelle, » Et M. Chatin prend la peine de distinguer plusieurs cas de réparlition anormale des fibres libériennes. D’après ce botaniste : 1° chez quelques plantes, ces fibres manquent dans la région corticale et se montrent uniquement dans le système ligneux (Petasites) ; 2 assez souvent on les observe à la fois dans l'écorce et dans le bois (Piper, Medicago, Ulex). On avouera qu'il est absolument inutile de créer des noms pour désigner les différents tissus qui entrent dans la constitution d’un organe, si on doit pousser la fantaisie jusqu’à donner le nom de fibres libériennes aux fibres du bois.

Pour éviter les inconvénients d’une terminologie aussi élastique, nous proposons de réserver le nom de fibres liberiennes aux fibres emprisonnées dans le tissu libérien et d'appeler fibres extra-libériennes celles qui constituent par

(1) Duchartre, Éléments de botanique, 3° édition, p. 234,

ÉTUDE DU LIBER DES ANGIOSPERMES. 221 leur réunion des zones plus ou moins étendues à la surface du liber.

Les fibres extra-libériennes se rencontrent très fréquemment à la surface externe du liber, dont elles paraissent être le tissu de soutien. Rassemblées habituellement en un are à la face externe du liber chez les Dicotylédones, elles constituent souvent par la réunion de ces arcs un anneau mécanique extra-libérien; mais cet anneau, qui paraît continu à un examen superficiel, se montre en réalité formé d’arcs séparés, au niveau des rayons médullaires, par des cellules scléreuses très riches en ponctuations.

Chez les Monocotylédones cette zone fibreuse entoure complètement le faisceau libérien, excepté dans la partie qui confine au bois. Parfois (1) ces fibres pénètrent au milieu du faisceau pour y former une sorte de rayon (Calamus) ; ou bien ce sont les bandes fibreuses latérales qui envoient dans le liber des prolongements formant par leur réunion une couche tangentielle (Dioscorea, Tamus); enfin dans les grosses branches de Dioscorea Batatas les deux modes de pénétration de l’assise fibreuse se rencontrent en même temps et chaque faisceau libérien se trouve alors divisé en quatre groupes.

Les fibres extra-libériennes, souvent bien développées dans les organes aériens, manquent complètement ou ne se développent que fort peu dans les tiges souterraines, comme la montré M. Costantin (2) pour le Ricin, la Ronce, le Lupin et le Pois chiche; enfin dans la racine on n’en a pas rencontré jusqu'ici.

Quant aux fibres libériennes, elles sont rares dans le Liber primaire, où on les rencontre notamment dans la racme des Légumineuses, des Malvacées, etc. (3). Elles se développent, au contraire, fréquemment dans le tissu libérien secondaire.

(1) Van Tieghem, Traité de bot., 1*° édition, p. 755. (2) Costantin, Étude comparée des tiges aériennes et souterraines (Ann.

sc. nat., 1883).

(3) Van Tieghem, Sur les fibres libériennes primaires de la racine des

Malvacées (Ann. des sc. nat, T° série, VII, 1888).

Presque toujours les fibres libériennes sont groupées en faisceaux ; on en trouve bien quelques-unes qui sont isolées (Morus alba) : mais à côté il en existe d’autres qui sont fasciculées. Chez le Didymeles seulement j'ai trouvé des fibres isolées, à section arrondie et disséminées en grand nombre dans le liber. L'examen de quelques plantes possédant des fibres libériennes dans leur liber secondaire va nous renseigner sur les différentes dispositions que ces fibres peuvent affecter.

Morus alba. — Les fibres libériennes, isolées ou groupées en faisceaux comprenant deux, trois, quatre fibres et même plus, sont disséminées à peu près sans ordre dans le liber (longueur, # millimètres ; diamètre, 8 à 244).

Ulmus effusa. — Les fibres libériennes sont disposées en couches concentriques séparées par du liber mou et interrompues au niveau des rayons médullaires ; chacune de ces couches comprend cinq ou six assises de fibres ; avec un peu d'attention on peut encore constater la disposition radiale de ces fibres (longueur, 1"",5 et plus). Presque toutes les cellules de parenchyme confinant à ces couches de fibres contiennent un cristal simple.

Cette disposition des fibres en couches concentriques interrompues au niveau des rayons médullaires se rencontre chez un grand nombre de plantes, parmi lesquelles nous eiterons les Tilia, Vatis, Ulmus fulva, Castanea vesca, Citrus Auranhum, Acer Pseudoplatanus, Juglans nigra, Malvacées, Diptérocarpées, Leitneria floridana, etc.

La disposition des fibres libériennes en couches nettement concentriques est un caractère assez constant chez certaines familles ; 1l a permis par exemple de séparer des Castanéacées auxquelles M. Baillon l’avait réunie, la tribu des Leitnériées, et, précisément, la découverte de canaux secréteurs à la pointe interne des faisceaux a confirmé cette séparation (1).

(1) Van Tieghem et Lecomte, Bull. Soc. bot., 1886. Le Dee que M. Baillon place avec les Leitnériées, ne peut être conservé dans cette tribu, car il a des fibres isolées (voy. plus haut), et de plus il manque de canaux sécréteurs. Ce deuxième caractère vient confirmer la valeur du premier.

à: ; ÉTUDE DU LIBER DES ANGIOSPERMES. 993

Au point de vué de leur trajet, les faisceaux de fibres déerivent assez souvent une ligne onduleuse et ces lignes onduleuses se rejoignent latéralement par leurs parties convexes. Cette disposition peut être facilement constatée sur des secüons tangentielles du liber des divers Tilia; elle n’est pas signalée dans l'important chapitre consacré par M. de Janczewski (1) à l'étude du liber chez le Tilia parvifolia. Ge qu’il y a de plus important dans l’étude des fibres libériennes, c’est qu’elles diffèrent parfois notablement des fibres extra-libériennes par leur forme et par leurs caractères microchimiques.

Chez le Lestneria floridana les fibres libériennes sont plus larges et moins épaissies que les fibres extra-libériennes.

Les fibres libériennes du Tilia heterophylla présentent le même caractère. Le rapport des diamètres est environ £: De plus, les fibres libériennes sont habituellement moins lignifiées que les fibres extra-libériennes et présentent, par conséquent,' une coloration moins intense que ces dernières, sous l’action des colorants habituels du ligneux. Dans les tiges de Glycine sinensis, le liber nettement stratifié rappelle assez bien celui du liber de Tilia par sa disposition générale sur une section transversale ; les fibres libériennes sont de plus faible diamètre que les fibres extra-libériennes ; mais, ce qui est plus remarquable, les premières se colorent en rose (cellulose) par le chlorure de calcium iodé, tandis que les fibres extra-libériennes prennent une coloration jaune identique à celle des tissus lignifiés traités de la même façon. Cependant les fibres de cette dernière catégorie qui confinent au liber acquièrent une coloration semblable à celle des fibres libériennes vrales.

L'action du chlorure d'aluminium iodé fournit les mêmes résultats ; ce réactif communique une coloration jaune aux fibres extra-libériennes et une coloration violette aux fibres libériennes. Cette différence ne peut être attribuée qu’à la

(1) Janczewski, loc. cit., p. 135 et suiv.

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nature du milieu spécial dans lequel se développent ces fibres. En effet, les éléments qui les entourent sont généralement très riches en substances albumimoïdes ; mais ils sont privés d’amidon ou n’en contiennent qu’une faible proportion, tandis que les fibres extra-libériennes confinent au parenchyme ou à l’endoderme qui en sont abondamment fournis.

Les fibres libériennes n’ont évidemment qu’un rôle mécanique, car leur contenu est extrêmement réduit et l'épaisseur même de leurs parois se prêterait mal à des échanges avec les éléments qui les entourent. Cependant, quand elles ont une paroi peu épaissie, comme chez la Vigne, les Coleonema, etc., elles participent peut-être dans une faible mesure à la conduction de certaines substances. Cette hypothèse, émise par M. Vesque (1), aurait besoin d’être confirmée par l’observation.

D. APPAREILS SÉCRÉTEURS DE DIVERSES FORMES ET LATICIFÈRES DANS LE LIBER.

L'étude des canaux sécréteurs formés aux dépens du liber peut offrir un certain intérêt, car les notions que nous avons déjà acquises sur la nature même du tissu libérien nous l’ont montré dépourvu de méats et par conséquent très peu propre à permettre le développement des cauaux sécréteurs. Quand il se présente des formations de cette nature dans une couche libérienne un peu épaisse, on peut être presque toujours assuré que les canaux sécréteurs sont localisés dans une zone de parenchyme dépourvue de tubes criblés. Je n’ai pas eu la prétention de passer en revue toutes les plantes des diverses familles chez lesquelles on a signalé, à tort ou à raison, des canaux sécréteurs appartenant en propre au tissu libérien ; les quelques exemples qui suivent suffiront pour fixer les idées à cet égard.

Hedera Helix.— Des canaux sécréteurs ont été signalés par

(4) Vesque, loc. cit.

ÉTUDE DU LIBER DES ANGIOSPERMES. 225 M. Trécul (1) d'abord, puis par M. Van Tieghem (2) dans le liber primaire et secondaire de la tige et des feuilles chez les Araliacées. Dans un deuxième mémoire, M. Van Tieghem (3) à établi que ces canaux appartiennent au péricycle et non pas au Liber primaire, comme il l’avait cru tout d’abord avec M. Trécul.

Mes propres observations me permettent de me ranger à cette deuxième manière de voir pour ce qui concerne le liber primaire du Hedera Helix ; les canaux sécréteurs sont localisés dans une zone de parenchyme extérieure à la région qui contient les tubes criblés ; que cette zone reçoive ou non la dénomination de péricycle, elle ne possède ni les tubes criblés ni la nature collenchymatoïde caractéristiques du liber ; des méats et par conséquent des canaux sécréteurs peuvent s’y produire facilement. Quand ces canaux pénètrent dans l’épaisseur de la couche libérienne, ils sont toujours éloignés des tubes criblés et localisés dans une couche de parenchyme interposée entre les ilots de vrai liber.

Aralia racemosa. — Le liber secondaire de la racine présente une grande extension, mais ne possède qu’un petit nombre de tubes criblés disséminés dans de petits îlots qu’entoure un parenchyme, libérien, il est vrai, par son origine, mais pourvu de méats comme le parenchyme de l’écorce ou de la moelle. Les canaux sécréteurs ne contractent, par conséquent, aucune relation avec les tubes criblés dont ils se trouvent toujours éloignés.

Rhus Toxicodendron (4). — Au commencement de la deuxième année, la tige de cette plante contient dans son liber des canaux sécréteurs de deux sortes; les uns, les plus larges, se trouvent localisés à la face interne des arcs fibreux extra-

(1) Trécul, Comptes rendus, 1867, t. LXIV, p. 886, et 990 et Ann. sc. nat., 5° série, t. VIT, p. 54.

(2) Van Tieghem, Recherches sur les canaux sécréteurs des plantes (Ann. sc. nat., 5° série, t. XVI).

(3) Id., Deuxième Mémoire (Ann. sc. nat., 1885).

(4) Van Tieghem, loc. cit.

7e série, Bot. T. X (Cahier n° 4). 15

libériens ; les autres sont disposés sur un cercle dans l’épaisseur même du liber. Les premiers appartiennent vraisemblablement au péricycle et non pas au liber ; ceux de la deuxième catégorie appartiennent à une zone de parenchyme interposée entre deux couches de vrai liber et ne possédant pas de tubes criblés ; par leur situation ils appartiennent au liber; mais le parenchyme dans lequel ils se trouvent localisés ne présente pas les caractères habituels et la nature collenchymatoïde du parenchyme libérien accompagnant les tubes criblés.

Pour ce qui concerne les canaux oléifères des Composées, on sait qu’ils ne se rencontrent jamais dans le liber primaire de la tige. M. Vuillemin (1) mentionne cependant une exception concernant l’Ambrosia trifida ; mais ni l'examen des figures qui accompagnent son travail ni les observations que j'ai pu faire de mon propre côté n’ont pu me convaincre de la réalité de cette exception, car ces canaux sont directement appuyés contre l’assise fibreuse extra-libérienne ; le fait que les éléments, aux dépens desquels ils prennent naissance, sont en concordance avec le liber, ne prouve pas qu'ils appartiennent à ce tissu, car dans le Liber primaire les éléments sont disposés sans ordre.

Comme on peut le voir par les quelques exemples qui précèdent, le Liber primaire ne contiendrait pas de canaux sécréteurs; quant au liber secondaire, ceux qu'il possède sont localisés dans des couches uniquement formées de parenchyme, interposées entre les couches du vrai liber pourvu de tubes criblés.

Les cellules sécrétrices isolées sont beaucoup plus fréquentes dans le liber que les canaux sécréteurs. Rien ne s’oppose, en effet, à leur formation. M. Trécul (2) et M. Vesque (3) en citent de nombreux exemples; nous ne croyons pas devoir nous arrêter sur ce sujet.

Quant aux laticifères, on les rencontre dans le liber secon-

(1) P. Vuillemin, Tige des Composées, p. 129.

(2) Trécul, Comptes rendus, 1865, et Ann. sc. nat., t. IV, p. 318. (83) Vesque, loc cit.

ÉTUDE DU LIBER DES ANGIOSPERMES. 297 daire des Campanulacées, Morées, Lobéliacées et de certaines Composées.

La croyancerès répandue que les bites grasses et les plantes à suc laiteux possèdent des tubes criblés plus petits et moins nombreux que les autres plantes ne me paraît pas fondée; elle a déjà été mise en doute par M. Vuillemin (1), pour ce qui concerne la tige des Composées. 11 n’est pas rare, en effet, de rencontrer dans cette famille, chez des plantes à suc laiteux, des tubes criblés tout aussi larges que chez d’autres plantes voisines dépourvues de latex. La Lampsane, par exemple, bien que très riche en latex, possède de très beaux tubes criblés.

M. Van Tieghem (2), contrairement à l'opinion de de Bary, professe que le liber primaire est dépourvu de laticifères. M. Vuillemin se range à son avis; les deux exceptions que signale ce dernier auteur concernant les Composées à faisceaux libériens médullaires et certaines tiges de Hieracium Pilosella ne me paraissent pas devoir être maintenues. Les laticifères qu’il a observés s’étalant à la surface du liber interne, appartiennent bien au parenchyme médullaire et non pas au liber primaire.

En résumé, le liber primaire ne possède habituellement que des cellules sécrétrices ; quant aux canaux sécréteurs et laticifères, on les rencontre surtout dans le liber secondaire, mais jamaisils ne se trouvent en contact direct avec les tubes criblés.