À. DIFFÉRENTS TYPES DE TUBES CRIBLÉS

Les tubes criblés, arrivés à leur taille définitive, affectent tous la forme de tubes cylindriques (Cucurbita) ou de prismes

(1) Vuillemin, loc. cit.

(2) Van Tieghem, loc. cit,

(Papilionacées ligneuses), terminés par des faces perméables ou même perforées sur une partie de leur étendue.

Suivant la constitution et la direction plus ou moins transversale de ces cloisons terminales, on peut distinguer deux types extrêmes parfaitement nets, mais entre lesquels nous trouverons tous les intermédiaires. Ces deux types, reconnus par les premiers observateurs du liber, sont représentés par les tubes criblés de la Courge et par ceux de la Vigne (1).

4e Type Courge. — Les tubes criblés sont réunis bout à bout (fig. 2, pl. XXI) par des cloisons complètement transversales ou très peu obliques, transformées en cribles dans toute leur étendue ou sur une partie seulement de leur surface (Russow). Dans le corps de la même plante on pourra d’ailleurs rencontrer les deux formes; la distinction établie par M. Russow n’a donc qu’une importance très secondaire.

À ce type appartiennent la plupart des Monocotylédones et les Dicotylédones herbacées. Un certain nombre de Dicotylédones ligneuses ou sous-ligneuses possèdent aussi des cloisons à un seul crible.

Aux exemples cités par MM. Russow et de Janczewski, j'ajouterai : les Orchidées, les Bignoniacées, les Rosa, Rubus et Spiræa, parmi les Rosacées, les Ampelopsis humulifolia, Cissus quinquefolia, Vitis canescens, Ulmus effusa, Morées, Artocarpées, Berbéridées, Cornées, Sterculiacées, Malpighiacées, Rhamnées, Amygdalées, Papilionacées, Verbénacées, Aristolochiées, Asclepias, Buœus, Pistacia, Ailantus glandulosæ, etc., etc.

Je fais rentrer dans le type Courge les tubes courts des Papilionacées, dont les cloisons terminales sont adossées en toit, la plus grande étant généralement transformée en crible.

Comme nous aurons l’occasion de le montrer bientôt, le

(1) Schacht (Der Baum, 3° Auflage, 1860, p. 208) distingue trois formes dont les deux premières sont citées plus haut ; la troisième, constituée par des éléments fusiformes, avec des cribles surles parois radiales, concerne les Gymnospermes dont nous ne nous occupons pas dans ce travail.

liber primaire ne possède tout d’abord que des tubes appartenant au type de la Courge.

Enfin les fubes criblés des feuilles et des pétioles ne possèdent que des cloisons transversales à un seul crible, même quand les tubes de la tige et de la racine appartiennent au type de la Vigne. Nous reviendrons plus loin sur ce caractère particulier du liber des feuilles.

2 Type Vigne. — Les tubes criblés de la Vigne sont terminés par des cloisons dirigées très obliquement et pourvues de plusieurs eribles (fig. 39, pl. XXII). Le nombre des cribles réunis ainsi côte à côte sur une même plage peut varier de deux à dix et même davantage.

Vues de face, les cloisons pourvues de plusieurs cribles peuvent se présenter avec deux dispositions différentes, soit que les cribles soient séparés les uns des autres par des bandes transversales (fig. 46, pl. XXII), soit au contraire que ces bandes cellulosiques soient dirigées obliquement et découpent sur la eloison des sortes de triangles occupés par les cribles (Carya juglandifolia, Smilacées , Quercus, etc.) (fig. 47, pl. XXII). ù

À ce type appartiennent la plupart des plantes franchement ligneuses. Citons les Casuarinées, Bétulacées, Corylacées, Quercus, Castanea, Platanus, Salicinées, Caprifoliacées, Tiliacées, Acérinées, Juglandées, etc., etc.

J'ai déjà eu l’occasion de signaler ce fait remarquable qu: le liber primaire des plantes appartenant au type de la Vigne possède des tubes analogues à ceux de la Courge. Bien mieux, le liber secondaire de ces mêmes plantes peut présenter les deux types réunis. Chez la Vigne ordinaire (Vitis vinifera), M. de Janczewski a déjà signalé des cloisons transversales à un seul crible à côté d’autres fortement inclinées et possédant - plusieurs cribles. M. Russow fait remarquer avec raison que cette particularité n’est pas aussi rare que parait le croire M. de Janczewski. Pour ma part, j'ai pu constater maintes fois ce fait non seulement chez la Vigne, mais encore chez le Til-

230 H. LECOMME.

leul, la Vigne-vierge (fig. 40, pl. XXITT, Ha) et chez la plupart des Amentacées.

Les plantes herbacées elles-mêmes sont susceptibles de présenter les deux formes réunies. Ghez le Cucurbita maxima, par exemple, j'ai trouvé des tubes appartenant très nettement au type de la Vigne.

La tige du Rubus tomentosa présente réunis les deux types de tubes criblés avec tous les intermédiaires; il en est de même pour le Cissus quinquefolia.

Des plantes très voisines, appartenant au même genre, peuvent d’ailleurs posséder des tubes de deux types différents; il en est ainsi pour les diverses espèces du genre Visis, dont les unes appartiennent par leur liber au type Vitis vinifera et les autres au type de la Courge. De plus, les Cissus et Ampelopsis, appartenant comme la Vigne à la famille des Vitées (Van Tieghem), ne possèdent guère que des tubes criblés du type Courge.

Comme on le voit par l'exposé qui précède, la répartition dans le règne végétal des deux. formes principales de tubes criblés se montre des plus irrégulières, et on comprend qu’il est presque impossible de se servir de ce caractère histologique pour fixer les affinités des plantes, puisque dans le même organe on peut trouver les deux types réunis, et que, d'autre part, des espèces très voisines, appartenant au même genre, ou des genres voisins compris dans la même famille, peuvent posséder des tubes criblés de types différents.

Enfin, nous avons constaté, en suivant le développement des tubes eriblés chez la Vigne et le Tilleul, que les tubes. appartenant au liber secondaire possèdent tout d’abord des cloisons transversales à un seul crible; puis, que ces cloisons s’inclinent peu à peu, s’allongent, et finissent par devenir très obliques dans les tubes arrivés à leur complet développement. En même temps le crible, d’abord unique, s’étend, se fragmente en plusieurs cribles séparés par des bandes de cellulose, et le nombre des ponctuations augmente. Cette transformation progressive trouvera son explication plus loin quand

nous traiterons du développement des ponctuations des cribles. Nous devons nous contenter pour le moment de signaler en passant ce fait important; il serait tout à fait inexplicable si on voulait se contenter des théories émises successivement par MM. Wilhelm, de Janczewski et Russow sur le développement des cribles ; au contraire, rien ne sera plus naturel que l'explication que nous en donnerons plus loin quand nous aurons exposé les points principaux de la nouvelle théorie à laquelle nous avons été conduit par l’observation de plusieurs faits qui avaient échappé à nos devanciers.

B. GENÈSE ET CARACTÈRES GÉNÉRAUX DES TUBES CRIBLÉS ET DES CELLULES-COMPAGNES.

Les tubes criblés et les cellules-compagnes ont toujours une origine commune et leur étude ne saurait être séparée.

Une cellule procambiale (Liber primaire) ou cambiale (liber secondaire) se divise en deux éléments par une cloison longitudinale; l’un des éléments ne se divise plus et fournit le tube criblé; l’autre élément constitue la cellule-compagne : celleci peut rester simple ou se diviser encore pour fournir plusieurs cellules-compagnes accolées au tube criblé dont elles

partagent l’origine.

Cellules-compagnes. — Les cellules-compagnes ne se rencontrent pas dans le liber de toutes les plantes et il est remarquable de constater qu’elles font défaut chez les Cryptogames vasculaires et les Gymnospermes (de Janczewski, Russow). Dans ces deux groupes de plantes, les tubes criblés ne sont séparés que par du parenchyme libérien et les tubes criblés se forment directement aux dépens des cellules primitives au lieu d’être des cellules-filles.

Chez les Angiospermes, j'ai rencontré des cellules-compagnes dans le liber de la plupart des plantes étudiées. Gomme elles ne possèdent pas toujours une longueur égale à celle des tubes qu’elles accompagnent (Vivis vinifera, Cucurbita Pepo), une section transversale opérée dans un faisceau libérien peut

ne pas intéresser la cellule-compagne d’un tube; il ne faudrait pas en conclure que ce tube est dépourvu de cellulecompagne, car on ne manquerait pas de la rencontrer dans une autre section intéressant une autre partie de la longueur du tube.

Pour affirmer avec une entière certitude qu’un élément voisin d’un tube criblé est bien véritablement une cellulecompagne, il faut avoir surpris sur le fait le cloisonnement longitudinal de la cellule dont elle provient. Nous n’aurons pas la témérité d'avancer que nous avons pu toujours suivre ce développement. Pour reconnaître les cellules-compagnes, pour les distinguer du parenchyme libérien qui les entoure, il est donc nécessaire de recourir à d’autres criteriums dont les principaux sont les suivants :

4° Dans les tiges, les racines et même les pétioles, les cellulescompagnes ont toujours une section plus petite que celle des tubes criblés et que celle des éléments du parenchyme libérien. C’est ce fait qui donne au liber l’aspect irrégulier que nous avons signalé dans un chapitre précédent ;

2 La cloison qui sépare la cellule-compagne du tube criblé au sort duquel elle se trouve liée, paraît souvent sur une section transversale découper un segment du tube;

3° La cloison qui sépare une cellule-compagne d’un tube criblé porte souvent de nombreuses ponctuations; dans tous les cas elle présente une épaisseur fort irrégulière ;

4° Le contenu des cellules-compagnes se colore plus fortement que celui des cellules de parenchyme par le bleu d’aniline et résiste plus longtemps à l’action de l’hypochlorite de soude.

L'observation de ces principaux caractères permet dans la la plupart des cas de reconnaître les cellules-compagnes et dispense de recourir à l'étude toujours longue et fort délicate du développement.

L'orientation de la cloison qui sépare le tube criblé d’une part et la cellule-compagne d'autre part m’a paru obéir dans la plupart des cas à une loi qui a son importance et qui peut

Le:

__ ÉTUDE DU LIBER DES ANGIOSPERMES. 233 être formulée comme il suit, au moins pour ce qui concerne le liber secondaire :

Le cloisonnement se produit de telle façon que la cellulecompagne se trouve généralement placée entre le tube criblé d'une part, le parenchyme libérien où un rayon médullaire d'autre part.

Dans le liber primaire, l'orientation du cloisonnement se montre très irrégulière. Mais pour ce qui concerne le liber secondaire, dont les éléments proviennent des séries de cellules issues du cambium, on trouve souvent une disposition assez régulière.

Chez les plantes à liber secondaire non stratifié mais découpé par de nombreux rayons primaires et secondaires, les cellules-compagnes sont séparées des tubes criblés par un cloisonnement radial et on les trouve le plus souvent entre les tubes criblés et les rayons médullaires (Rubus, [lex Aquifolium, fig. 67, pl. XXIV, Fraxinus longifolia, Carya juglandifolia, Catalpa syringæfoliu, Pterocarya fraxinifolia, Tecoma radicans, Ricinus communis, etc.).

Si le liber est stratifié (Vigne, Tilleul, etc.), on trouve, entre les rayons, des cellules-compagnes intérieures ou extérieures aux tubes criblés, dont elles sont séparées par des cloisons plus ou moins tangentielles ; au contraire, les tubes les plus rapprochés des rayons sont séparés de ces rayons par leurs cellules-compagnes : le cloisonnement s’est produit dans une direction radiale.

Ce fait n’avait pas échappé à M. Vesque, mais il n’avait pas distingué les cellules-compagnes du parenchyme libérien.

Le cloisonnement n’est presque jamais complètement tangentiel ou radial. C’est ainsi que le liber du Catalpa syringæfolia présente un cloisonnement radial près des rayons médullaires, mais oblique à direction indifférente au sein des massifs libériens.

Les deux modes de cloisonnement peuvent d’ailleurs se produire en même temps, pour donner une disposition remarquable que nous avons pu observer chez la plupart des Sola-

nées et chez certaines Composées; le liber du Lappa major (fig. 57, pl. XXIV) offre trois types distincts, que nous allons énumérer en commençant par le plus simple :

1° Cloisonnement radial séparant une seule berne pagne latérale (fig. 58, pl. XXIV);

20 Cloisonnement radial comme dans le premier cas; mais la cellule-compagne est ensuite coupée en deux parties par une cloison longitudinale tangentielle (fig. 59, pl. XIXV) ;

3° La cellule séparée tout d’abord par un cloisonnement radial est divisée en trois parties par deux cloisons tangentielles ou un peu obliques (fig. 60, pl. XXIV).

D’après M. de Janczewski (1), les tubes criblés de l’Aristolochia Sipho seraient dépourvus de cellules-compagnes; ils ne dérivent cependant pas directement des cellules cambiales. Chacune des cellules se divise en deux par une cloison tangentielle; l'élément le plus externe devient un tube criblé; l’autre, plus petit, se divise transversalement en deux, trois ou quatre cellules.

M. de Janczewski établit une distinction entre ces.éléments ainsi formés et les cellules-compagnes des autres Dicotylédones. Il les compare aux cellules dites cambiformes des Monocotylédones (Phragmites, Typha). Je ne crois pas, pour ma part, que cette distinction soit justifiée; on trouve en effet tous les intermédiaires entre les cellules-compagnes latérales et celles qui sont externes ou internes par rapport aux tubes criblés; les exemples de ces intermédiaires ne sont pas rares chez les Viris vinifera, Tilia parvifolia, etc. L'origine est la même; seule l'orientation est différente. Le fait que ces cellules se divisent transversalement ne constitue pas une différence justifiant l'application d’une dénomination nouvelle, car les cellules-compagnes occupant une position latérale peuvent elles-mêmes se diviser par des cloisons transversales (Cucurbita, Lagenaria vulgaris, etc.).

Enfin le contenu de ces cellules, très riche en substances

(1) De Janczewski, loc. cit., p. 151.

ÉTUDE DU LIBER.DES -ANGIOSPERMES. 235 albuminoïdes, le développement du noyau, l'épaisseur inégale et la richesse en ponctuations de la cloison qui les sépare des tubes criblés, tous ces caractères font des cellules dites cambiformes des éléments exactement comparables aux cellules-compagnes et nous n’hésitons pas à leur appliquer cette dénomination, aussi bien pour les Monocotylédones que pour l’Aristolochia Sipho. Nous admettrons donc que la présence des cellules-compagnes caractérise le liber des Angiospermes.

L'étude du contenu de ces éléments se trouvera mieux à sa place dans la partie de ce travail consacrée au contenu des tubes criblés.