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des globules pour former des carbonates et bicarbonates. Or, ces combinaisons varieront en suivant une échelle qu’on appelle les courbes de dissociation de l'acide carbonique et de l'oxygène (figures 2 et 3).
Pour l'acide carbonique, si nous mettons en abscisse la pression partielle de ce gaz à laquelle le sang est soumis, et en ordonnée, la quantité d’acide carbonique total dissout et combiné, nous obtenons une courbe qui a la forme d’une hyperbole rectangulaire et qui nous montre par exemple qu'à 40 mm./Hg, pression habituelle du CO? alvéolaire, le sang contient environ 51 volumes pour 100 d'acide carbonique total. Cette courbe est de quelques volumes plus élevée pour le sang réduit; le sang réduit est donc plus alcalin que le sang oxydé. Dans le sang circulant, le rapport entre lacide carbonique combiné (CO* Na H) et l'acide carbonique dissout (CO* H°) est relativement constant et proportionnel à la concentration en ions H (acidité ionique) du milieu. Cette relation peut s'exprimer par la formule de HENDERSON-HASSELBACH :
CO H° CO NaH
[4] = K — où pH = pk + log ——— — COS NaH CO® H°
La relation acide carbonique sur bicarbonate peut être grossièrement estimée à 3/60; chaque fois que ce rapport s'élève, on se trouve en présence d’une acidose, s’il s’abaïisse, on a affaire à une alcalose. L’acidose peut provenir soit d’une élévation du numérateur (acidose gazeuse), soit d’une diminution du dénominateur (acidose non gazeuse), de même si le numérateur s’abaisse par diminution de l'acide carbonique on a affaire à une alcalose gazeuse et si le dénominateur s'élève, on se trouve en présence d’une alcalose non gazeuse. Mais l'organisme qui a un besoin absolu de main-
tenir son pH sanguin relativement constant peut se défendre dans ces différentes éventualités.
Lorsque surviennent des modifications du taux des acides ou des bases du sang, le pH se maintient constant grâce aux variations que subira lun des termes de la fraction de la formule HENDERSON-HASSELBACH.
Si par exemple un sujet respire un air chargé de gaz ‘arbonique, celui-ci aussitôt passé dans le sang réagira sur certains sels du plasme suivant une formule analogue à la suivante:
CO: 2 + Na CL = CO Na H + H°CI
Les bicarbonates formés maintiendront le pH constant, malgré l’augmentation de CO H, tandis que H CI traversant la membrane globulaire ira se fixer dans les globules rouges sur l’hémoglobine, l’oxyhémoglobine ou les phosphates. Ce phénomène (qui n’est pas absolument aussi simple que l’indique le schéma) constitue l'effet GURBER-HAM- BURGER.
À côté de ce mécanisme immédiat, Forganisme dispose d’autres moyens pour la régulation de son équilibre acidebase. Dans le cas par exemple de lapparition dans le sang d'acides fixes, il se produira une chute primitive des bicarbonates et pendant quelques instants, malgré l’action des tampons du sang, il y aura élévation relative de la pression d'acide carbonique dissout, le centre respiratoire excité par cette augmentation d’acidité réagira par un accroissement de la ventilation pulmonaire qui débarrassera le sang de l'excès d'acide carbonique libre. Inversement, pour une augmentation des sels alcalins du sang, la ventilation pulmonaire diminuera et le CO? alvéolaire s’élè-
vera, l'acide carbonique augmentera dans le sang, ce qui