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les opposaient, tantôt les rapprochaient au contraire. Entre les deux grands groupes — homéothermes et poïkilothermes — venait se placer la catégorie si intéressante des hibernants, qui selon la saison se comportent tantôt en homéothermes parfaits, tantôt en vrais poïkilothermes. De plus, LANGLoIs (91), KrEuL et SOETBEER (87) trouvent l’ébauche d’un mécanisme de défense contre les températures extérieures élevées chez certains poïkilothermes. MARTIN (117), par ailleurs, trouve. chez les monotrèmes bien des particularités concernant la régulation thermique qui rapprochent singulièrement ces mammifères des poïkilothermes. Enfin, le mammifère ou l’oiseau qui, à l’âge adulte, se comporte comme un homéotherme parfait, ne présente nullement dès sa naissance tous les caractères distinctifs qui en feront un homéotherme. Les mécanismes régulateurs sont ébauchés, ntais il suffit de soumettre un tel animal, pour quelques heures seulement, sans protection, aux variations normales du milieu pour compromettre gravement sa vie. L’homéotherme parfait, à l’âge adulte, ne réussit à mainten!, constante sa température centrale qu’à l’intérieur de certaines limites, correspondant à peu près aux variations normales du milieu. Au delà de ces limites, il est « forcé » et son comportement général ne s’oppose plus du tout à celui du poïkilotherme. On a recherché ces limites, et on a constaté qu’elles étaient dans un rapport déterminé et constant avec le métabolisme de base (GrAJA) (53). Il semble donc qu'il y ait une même loi qui règle les échanges au niveau de la neutralité thermique et l’ensemble du pouvoir thermorégulateur : la loi des surfaces. Quelle que soit l’interprétation que l’on veuille donner à cette loi, elle semble bien être le principe fondamental fixant les limites du pouvoir thermo- # régulateur, dont nous allons essayer dans la présente étude d'aborder certains £spects. a

Pour maintenir constante leur température centrale, les homéothermes mettent en jeu deux types principaux de régulation : la régulation chimique, la régulation physique. Nous allons les étudier successivement.

RÉGULATION CHIMIQUE

Le problème de la régulation chimique fut posé pour la première fois par LAVOISIER et SÉGUIN (93), dans un mémoire présenté à l’Académie des sciences, en 1789. Comme le remarque Charles RICHET (135), aucune recherche sur la chaleur animale n’apporta jàmais de données comparables . en importance à celles que rassembla LAvorsiER dans son travail fondamental sur la respiration. Voici les termes mêmes dans lesquels s’exprimeit LAVOISIER :

« Il résulte de ces expériences, auxquelles M. SÉGUIN s'est soumis, que l’homme à jeun, dans un état de repos, et dans. une température de 260 du thermomôêtre divisé en 80 parties, consomme par heure 1.210 pouces d’air vital; que cette consommation augmente par le froid, et que le même jeune homme, à jeun et au repos, mais dans une température de 120 seulement, en consomme par heure 1.344. »

On voit donc que si la température extérieure s’abaisse, l’homéotherme, dont la déperdition calorique augmente, devra intensifier ses combustions pour que sa température centrale ne varie pas. Dès ses premières recherches LAVOISIER observe déjà que les rapports qui lient nécessairement la grandeur des oxydations à la température du milieu peuvent être masqués par certains facteurs physiologiques : l'absorption d’aliments, les mouvements (contrattions musculaires) sont une source de production calorique, et peuvent contri-

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buer par eux-mêmes au maintien de la température centrale des organismes.

Le travail de Lavoisier resta longtemps oublié ; ce ne fut que dans la seconde moitié du xix® siècle que certains physiologistes s’intéressèrent au problème de la thermorégulation, qui devait rester désormais l’objet de fréquentes recherches.

Les noms de LIEBERMEISTER (107) et de SENATOR (157, 158) sont intimement liés à l’histoire de la thermorégulation. Tandis que le premier souscrit entièrement aux opinions de LAvoIsiER, le second nie tout rapport entre la température ex!érieure et l'intensité des échanges chez les homéothermes. SENATOR fonde son opinion sur l’observation d’un chien qu'il étudié par la même méthode et dans les mêmes conditions expérimentales pendant l'été, la température étant élevée, puis durant l’automne, la température étant plus basse. Au lieu d'augmenter lorsqu'il fait froid, les échanges diminuent, contrairement à l'opinion de LavorsiEr. Les données numériques de SENATOR, pas plus que celles de LIEBERMEISTER, ne méritent d’être retenues, mais c’est autour des noms de ces deux expérimentateurs que devaient se cristalliser pendant longtemps deux opinions opposées sur le mécanisme de la régula ion chimique dela température des homéothermes.

Pour SENATOR et ses successeurs, le froid n’augmente la grandeur des échanges que d’une façon indirecte, par l’intermédiaire de mouvements volontsires ou involontaires (frisson; qui constituent l'unique source de ckaleur supplémentaire dans la lutte contre le refroidissement. L’eugmentetion des échanges signalée par LIEBERMEISTER après action du froid ne peut trouver son origine que dans des mouvements passés inaperçus. |

Postérieurement à ces discussions, PrLüGEr (129) et CoLASANTI (34) vinrent affirmer qu'indépendamment de toute contraction musculaire, le froid constituait par luimême un excitant direct des échanges. Par la suite, les auteurs qui répétèrent ces expériences s’efforcèrent de plus en plus d'éliminer l'influence des mouvements durant leurs recherches, et notamment du frisson qui se produit d’une façon réflexe

quand certaines terminaisons nerveuses périphériques sont excitées par le froid. Avec les recherches de RoExriG et

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Zunrz (137), Loewy (109) et Jonansson (78), il apparaît que plus la technique se perfectionne, mieux les mouvements sont éliminés, moins la régulation chimique devient apparente. Mais il faut remarquer que l’homme est toujours pris dans ces travaux comme sujet de recherche, et qu’il occupe une posiion bien particulière dans la série animale, du point de vue de la régulation thermique.

Il faut laisser à RuBnEr (152) le mérite d’avoir toujours nettement et précocement distingué la régulation physique de la régulation chimique, c’est-à-dire d’une augmentation directe de la production de chaleur des cellules de l'organisme ne s’accompagnant pas de travail mécanique. Étudier la régulation chimique, c’est étudier les mécanismes par lesquels toutes les cellules de l’organisme se trouvent sollicitées, par un mécanisme à point de départ réflexe, à augmenter leurs oxydations par un apport plus grand de comburant ou de combustible, ou d’un catalyseur déterminé. La régulation physique, par contre, comporte les mécanismes limitant la déperdition calorique, la production pouvant rester constante.

Pour observer la régulation chimique, évaluer la grandeur de l’augmentation des échanges qu’elle met en jeu, il sera bon de partir de la neutralité thermique, définie selon LErFE- VRE (96, 99), comme la température où la chaleur produite s'écoule librement, sans réaction de l’être vivant à des excitations provenant du milieu extérieur. À cette température idéale, il n’y a pas de mise en jeu des mécanismes régulateurs; la chaleur-produite correspond aux oxydations qui doivent s’accomplir inéluctablement dans les cellules, du fait même qu'elles vivent.

L'école française (RIcHET) (135, 136) à toujours attribué un rôle capital au frisson dans la lutte de l’homéotherme contre le refroidissement ; les muscles faisant une part considérable du poids du cor»s, leur activité se caractérisant par la contrac- Lion, celle-ci a soujours été considérée comme un des mécanismes essentiels de la régulation chimique, sinon le seul. Mais RugBneR (153) insistait, il y a déjà longtemps, sur le fait que l£ régulation chimique pouvait se faire indépendam- ment du frisson ; le chien a poils ras présente, même au-dessus de 20°, une augmentation de production taermique par rap-

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port au chiffre trouvé à la neutr:.lité thermique, alors que tout frisson et tout mouvement volontaire apparent sont exclus. C’est cette régulation chimique indépendante de tout mouvement, même involontaire, qu'ISENSc4MiD (74) nomme la « régulation chimique au sens étroit du mot ».

L'existence d’une telle régulation chimique a été démontrée pour la première fois par FRANK et Vorr (51), à l’eide de la curarisation. Bien avant eux on avait déjà tenté de voir si l'animal curarisé était encore capable de régler tant soit peu sa température centrale ; mais les résultats avaient été négatifs ; cet échec était dû, nous le savons aujourd’hui, à l'emploi de trop fortes doses de 2ursre, qui entraînaient des troubles vasomoteurs importants. Après FRANK et Voir, HirsCH et Rozzy (69), ont pu démontrer que l’animal curarisé était encore capable d'augmenter sa calorification à la suite d’une piqüre des centres thermiques, ou encore (FREUND et ScHrA- GINTWEIT) (49) après injection de chlorure de sodium ou d’aloïne. Si la régulation chimique peut se faire autrement que par l’exécution de mouvements volontaires ou involontaiies, quels organes, quels mécanismes interviennent alors ? Indépendamment de leurs contractions, les muscies peuvent-ils augmenter leurs combustions par une exagération de leur tonus ? Le foie, le pancréss, les grosses glandes de l'économie ne pourraeient-elles intervenir d’une manière active dans la thermoréoulation ? Quel rôle jouent les glandes à sécrétion interne ?

Le rôle qu'il faut attribuer aux grosses glandes comme le foie dans la régulation thermique a préoccupé depuis longtemps les expérimentateurs. LEFÈVRE, en 1S98 (95, 97, 98), était arrivé à la suite de ses expériences de topographie thermique à donner un rôle essentiel au foie dans le réchauftement de l’organisme homéotherme après réfrigération intense. MAGxE, en 1914 (110, 111, 112), a repris les expériences de LEFÈVRE, mais a tenu compte du débit sanguin. Pour lui, au contraire, le foie ne joue qu’un rôle très effacé dans le réchauffement, el si LEFÈVRE à cru devoir attribuer un rôle prépondérant à cet organe, c’est qu'il n’a pas assez tenu compte du débit sanguin dans le foie et du fait qu'il présente toujours une température plus élevée que la plupart des autres

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organes. MAGKNE confirme RicHer qui, en 1802, considérait déjà le frisson comme le moyen universel de lutte contre le froid. À

Mais la façon dont des anciens expérimentateurs ont abordé l'étude de ce problème a été récemment renouvelée par les recherches de FREUND et de ses collaborateurs.

FREUND (43, 44, 47) a montré qu’en sectionnant la moelle au-dessus de la sixième vertêbre dorsale, la régulation physique était à peu près totalement éliminée ; tous les muscles du corps situés au-dessous de la lésion étant paralysés, la régulation chimique due au frisson est exclue du même coup. L'animal ne dispose alors plus que de la régulation chimique au sens étroit du terme définie comme nous le rappelions plus haut par IseNscHMmip. Mais, si chez l'animal à section dorsale de la moelle, on pratique maintenant soit l’extirpation du ganglion étoilé, soit la section sous-diaphragmatique des deux-pneumogastriques, l’innervation des grosses glandes annexes du tube digestif étant supprimée, l’animal devient totalement incapable de régler sa température centrale ; toute régulation chimique est devenue impossible.

Dans la régulation chimique globale, les contractions musculires du frisson ne sont donc pas tout ; mais que représentent quantitativement l’apport des muscles d’une part, celui des grosses glandes d’autre part ? L’énervation totale du pédicule hépatique, la section sous-diaphragmatique des pneumogastriques (FREUND) (45, 48), la section de l’artère hépatique (PLzauT) (131) n’empêchent pas l’animal de régler sa température tant que l’innervation des muscles est intacte. Mais si l’on curarise un animal ayant subi l’une quelconque de ces opérations, supprimant aussi la possibilité des mouvements, l’animal ne règle plus. Il faudrait en conclure que la régulation chimique, au sens etroit du terme, ne joue qu'un rôle restreint dans les mécanismes utilisés par l’homéotherme pour maintenir sa température centrale ; la régulation chimique due au frisson assure presque à elle seule la production de chaleur nécessaire au maintien de la température centrale chez l’homéotherme refroidi. :

Mais les muscles peuvent-ils intervenir autrement que par leurs contractions dans la régulation thermique ? Pour s’en

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rendre compte, FREUND et JANSSEN (50) pratiquent la section médullaire dorsale et mesurent, par la méthode de Barcrort (21), la consommation d'oxygène dans la patte postérieure du chat. Le refroidissement ou l’échauffement du membre in situ ne modifient pas la grandeur des échanges, ou, s'ils varient, la réaction est telle qu’elle est inversement proportionnelle à la température. La section des nerfs moteurs (sciatiques) ne change rien à ces résultats, mais si on pratique la dénervation péri-artérielle de l’artère principale d’un des deux membres postérieurs par la technique de LERICHE (102), ce membre devient poïkilotherme ; la consommation d’oxygène y varie dans le même sens que la température extérieure.

Ces importantes recherches de FREUND et JANSSEN, dont les résultats sont niés par certains physiologistes (NEWTON) (124) soulèvent la question du tonus chimique sympathique des muscles ; elles devront encore être reprises avant que le problème posé puisse être définitivement résolu.

Si les physiologistes admettent bien l'existence de la régulation chimique chez les animaux, chez l’homme elle est encore, à l’heure actuelle, très discutée. Lozwy (109) n’avait pas trouvé d'augmentation des échanges chez l’homme dévêtu, à 150, tant qu'il n’y avait pas de frisson. Il fut confirmé ultérieurement par JoHAnNssoN (78), tandis que RUBNER (153) et ses élèves (WoLPErT) (167) donnèrent des séries de chiffres, démontrant nettement l’existence d’une régulation physique très développée chez l’homme, à côté de laquelle la régulation chimique, sans présenter l’ampleur qu'elle a chez les animaux de petite taille, ne fait tout de même pas défaut. LiLJesrrAND et Macnus (108) ont repris récemment la question. Ces deux auteurs tâchent de supprimer la sensation de froid par des bains carbo-gazeux qui tout en agissant comme refrigérants provoquent une hyperémie périphérique grâce à la formation de bulles de CO? à la surface du corps. Ils n’observent pas d'augmentation des échanges par le froid. Mais leur procédé expérimental qui visait la mise en évidence de la régulation chimique, dégagée de tout phénomène perturbateur grâce à la suppression des sensations : de froid, ne pouvait guère atteindre son but : la température du bain qu'ils emploient ne s’écarte que peu de la neutralité

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thermique (31°), et, d'autre part, les auteurs suppriment la voie afférente du réflexe thermorégulateur en anesthésiant les terminaisons sensibles du froid par CO?. Cette dernière objection, faite par GRArFE (58) nous semble parfaitement justifiée. Si LirJesTRAND et MaGnus n’ont pas observé la régulation chimique chez l’homme, c’est que leurs conditions expérimentales ne leur permettaient pas de la voir.

Il est bien possible que chez l’homme, organisme de forte taille, habitué à régler à l’aide de vêtements la grandeur de sa déperdition suivant les conditions atmosphériques, l’importance de la régulation physique soit primordiale (Rus- NER) (153), tandis que la régulation chimique jouerait un rôle beaucoup plus restreint que chez les petits homéothermes. On connaît les discussions qui ont été soulevées sur ce point par J. LEFÈVRE (99, 100) et H. MAGNE (114, 115} à la Société scientifique d'hygiène alimentaire (101). Quoi qu’il en soit, les expériences de CAMmPBELL, HaArGoop-Asx et Hizz (27) faites à l’aide du catathermomètre, montrent nettement qu’en dehors du mouvement, il existe une régulation chimique chez l’homme et qu’elle peut être mise en jeu quand le pouvoir refroidissant de l’air est suffisamment grand. L'existence d’une régulation chimique chez l’homme ressort encore nettement des expériences de détermination de la grandeur du métabolisme de base chez l’homme en fonction de la saison. GESSLER (52) a montré sur lui-même que les valeurs du métabolisme de base sont sujettes à des oscillations saisonnières qui reproduisent rigoureusement celles de la température moyenne du lieu géographique où sont faites les observations.

La question de la régulation chimique s’est récemment compliquée du fait de l'introduction d’une notion nouvelle : la deuxième régulation chimique de WoLPERrT (167), et de PLAUT (130) pour les températures plus élevées que la neutralité thermique. A l’origine de cette conception on trouveinitialement une observation de WoLPERT qui constata, il y © longtemps déjà, que la production d’acidé carbonique diminuait chez l’homme aux températures supérieures à 390 et c’est lui qui, dès 1898, parla d’une seconde régulation chimique. Une telle observation peut être rapprochée des

expériences signalées plus haut de GESSLER (22) qui mel en évidence une variation saisonnière de la valeur du métabolisme de base chez un même individu et des recherches de Ozorio DE ALMEIDA (3). Ce physiologiste montre que chez les races adaptées au climat tiopical, la valeur du métabolisme de base est plus basse que chez les races vivant sous des climats froids ou tempérés.

Mie PLAuUT a cherché à démontrer la diminution des échanges aux températures supérieures à celle de la neutralité thermique ; ce phénomène a été le plus souvent méconnu parce qu'aux températures élevées, le sang s'échauffant par stase de chaleur, la consommation d'oxygène peut être augmentée. Un animal ayant éte longtemps conservé à une température élevée, R. PLaur le ramène brusquement à la neutralité thermique : elle obtient un métabolisme ae base de valeur réduite par rapport à celle que l’on constate habituellement chez le sujet examiné. La diminution des échanges est considérable, puisqu'elle est suflisante pour abaisser la température centrale d’un chien de 6 kilogrammes de 19 en une heure. Les expériences de R. PLAUT n'ont pas encore été confirmées ; si l'interprétation qu'elle en donne est exacte, elles prennent une importance théorique fort grance, puisqu'elles tendent à mettre en discussion l& signification même du métaboiisme de base. PAR