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arrière de la précédente; elle est indiquée seulement sur la coupe 3; c'est la commissure ventrale postérieure.
Des deux extrémités des colonnes ventrales partent des faisceaux de fibres qui se rendent dans les ganglions voisins; ce sont les connectifs ventraux.
Sur un plan horizontal un peu inférieur à la colonne ventrale, se trouve le lobule ventral inférieur, formé de deux masses de substance ponctuée qui sont réunies l’une à l’autre par des fibres transverses. On trouve cette formation indiquée d’abord dans la figure 3, en dessous de la colonne ventrale; dans la figure 5, elle apparaît sous la forme d’un croissant, sur lequel reposent les deux colonnes: et enfin cette même masse figure dans la coupe 4, où elle affecte la forme d’une saillie, d’un coude de la colonne ventrale.
Un dernier détail, et la description du lobe ventral est terminée. La face supérieure de la colonne ventrale est longée par des fibres nombreuses auxquelles nous donnons le nom de connectifs ventraux supérieurs, car elles se continuent dans les ganglions subséquents.
Considéré dans son aspect général, le lobe ventral est celui où la substance ponctuée présente la structure la plus dense et la plus fine; lorsqu'on fixe le ganglion d’une manière uniforme par l'acide osmique, le lobe ventral est la région qui prend la coloration la plus intense.
Le lobe dorsal est constitué par une substance fibrillaire, qui ne présente aucun caractère particulier, et qui est d'une texture plus lâche que celle du lobe ventral. Cette région dorsale est traversée par un grand nombre de connectifs qui portent le nom générique de connectifs dorsaux. — Sur la figure 3, on les voit en coupe; ils ont été représentés d’une manière toute conventionnelle sur la figure à, où, pour ne pas compliquer le dessin, on les à indiqués d’un côté seulement, du côté gauche, et même on les a rejetés un peu en dehors de la ligne médiane; cette figure sert simplement à montrer que les connectifs dorsaux traversent le ganglion dans le sens antéro-postérieur.
On peut mieux les comprendre sur la figure 4; ils y apparaissent superposés, el on reconnait de suite qu'il en existe trois, le connectif dorsal supérieur, le moyen et l'inférieur. Le supérieur longe le bord dorsal du ganglion; le moyen est situé un peu au-dessous, et l'inférieur traverse une masse de substance fibrillaire, le mamelon latéral, dont nous aurons à parler dans un instant.
Il est à noter que chacun de ces connectifs dorsaux est pair; les deux connectifs de même niveau traversent le ganglion dans le sens antéro-postérieur, en restant à peu près parallèles. Le connectif dorsal moyen n'est pas double, mais quadruple.
Les deux lobes que nous venons de décrire, le lobe dorsal et le lobe ventral, se continuent latéralement avec le lobe crural; ce dernier lobe, qui reçoit les principales fibres du nerf crural, et n'existe point dans les ganglions abdominaux (les zoonites abdominaux étant apodes), présente un épaississement de sa région ventrale, où la substance fibrillaire prend un caractère analogue à celle du lobe ventral; et peut-être devrons-nous conclure de cette analogie de structure à une analogie de propriétés physiologiques; on peut donner à cette portion épaisse, mal délimitée, du lobe crural, le nom de masse crurale inférieure. Nous ne l'avons pas représentée dans nos dessins du texte.
Au-dessus, s’isole imparfaitement une autre petite masse, dans laquelle plongent les connectifs dorsaux inférieurs; celle masse, par laquelle le lobe crural fait en quelque sorte saillie dans le lobe dorsal, a reçu de nous le nom de mumelon latéral.
Telles sont les dispositions qu'affecte la substance ponctuée dans l'intérieur d'un ganglion nerveux. Il nous reste à indiquer, pour terminer celte description sommaire, le trajet du nerf des pattes et du nerf des ailes après leur pénétration dans le ganglion.
Le nerf crural aborde le ganglion à l'union de sa face latérale et de sa face ventrale; la plupart de ses racines se perdent dans la substance fibrillaire du lobe crural; quelques-unes, assez grêles, el entremélées de trachées, paraissent se rendre dans le lobe dorsal, mais on ne peut pas les suivre longtemps; elles ont été figurées dans la coupe 3; d’autres, plus volumineuses, se rendent dans le lobule ventral inférieur et dans la colonne ventrale (coupe 3 et 5); ces racines ventales sont plus fines que les dorsales et l'osmium les noircit fortement.
Le nerf des ailes, ou plutôt le nerf élytral, se distingue à première vue du nerf des pattes par l'absence d’un lobe spécial qui lui serait affecté. 11 pénètre dans le ganglion à l’union de la face dorsale el de la face latérale; aussitôt après sa pénétration, il donne une très mince racine dorsale, qui n’est peut-être pas constante, Car nous n'avons pas pu l'observer avec certitude chez tous les types de Coléoptères que nous avons étudiés. Cette racine contourne la face
Ne
dorsale du ganglion et s’y perd; elle est accompagnée de trachées. Puis le tronc du nerf alaire s'enfonce obliquement en bas et en dedans, et se divise en deux racines qui paraissent d'importance à peu près égale ; l'une d'elles se dirige directement vers la colonne ventrale, c’est la racine ventrale du nerf alaire; elle est indiquée sur la coupe transversale, qui est particulièrement favorable à son élude ; on la retrouve aussi sur les deux autres coupes.
L'autre racine a un trajet assez curieux; à peine formée, elle décrit une courbe à concavité supérieure, et se dirige de bas en haut et d'avant en arrière; elle est destinée au lobe dorsal, dont elle traverse une certaine longueur; on voit, sur la coupe 3, la manière dont elle se détache de la racine ventrale; on peut se rendre compte de son trajet soit sur la coupe 4, soit encore mieux sur la coupe 5. Nous donnerons à cette racine le nom de racine dorsale inférieure; son volume indique qu'elle est beaucoup plus importante que la racine dorsale supérieure.
La substance fibrillaire, dont nous venons d'indiquer l’organisation, est revêtue, comme nous l'avons dit déjà, d'une couche de cellules. ganglionnaires; ces cellules, qui appartiennent au type unipolaire, se groupent en certains points en lobules: elles émettent des prolongements qui se réunissent en faisceaux, et on peut suivre ces faisceaux de fibrilles à une certaine distance dans l'intérieur de la substance ponctuée. Cette distance est généralement assez courte.
Les cellules ganglionnaires varient en nombre et en importance suivant les régions. Sur la face dorsale du ganglion, les cellules ganglionnaires sont peu nombreuses, et en revanche de grande dimension; elles sont très rapprochées de la ligne médiane, et dans cerlains cas nous n’en avons pu compter que six ou huit (par exemple dans le premier ganglion thoracique). Au contraire, sur les faces latérales et sur la face dorsale, elles deviennent très nombreuses et forment jusqu'à quatre ou cinq couches; elles présentent toutes les dimensions; il y en a de très petites; il y en à qui sont aussi volumineuses que celles de la région dorsale.
Pour terminer cette courte description, nous signalerons quelques analogies entre les structures que nous venons de signaler et celles d'autres organes et d'autres animaux. On peut comparer d’abord les ganglions de la chaîne aux cérébroïdes; en tenant compte de la courbure céphalique, on remarque que les cérébroïdes contiennent, comme les ganglions de la chaîne, une région dorsale
NE formée de substance ponctuée à texture lâche, et une région ventrale dans laquelle se dessinent des organes (les lobules olfactifs, une portion des corps pédonculés) qui contiennent une substance ponctuée plus dense, plus fine, et noircissant fortement sous l'influence de l'acide osmique. Il y a donc dans les cérébroïdes comme dans les ganglions de la chaîne, la même opposition entre la région supérieure et la région inférieure des ganglions. Nous nous sommes attaché pendant quelque temps à découvrir. d'autres analogies, mais nous avons abandonné cette recherche, faisant la remarque qu'on n’est pas encore parvenu à homologuer le protocérébron avec le deuto et le tritocérébron, et que, par conséquent, puisque cette‘ homologation fondamentale n’est pas encore faite, il est oiseux de chercher celles qui peuvent exister entre les ganglions du thorax et le cerveau. Notons qu’on a décrit dans les cérébroïdes des Insectes des cellules dites chromatiques, présentant une réduction considérable du corps protoplasmique. Ces cellules chromatiques ne se rencontrent en aucun point de la chaîne ventrale. Comparant les ganglions des Insectes avec ceux des Crustacés, de l'Écrevisse par exemple, on retrouve dans ces derniers la même opposition de la région dorsale et de la région ventrale. La principale différence paraît consister dans la présence, chez l'Écrevisse, de tubes nerveux géants qui parcourent les ganglions et les connectifs en traversant la région supérieure du lobe dorsal; ces tubes nerveux géants, qui sont à rapprocher de formations analogues chez les Vers, n’ont point d’équivalents chez les Insectes.
IL. — Après cette description, qui n’est en somme qu'une nomenclature rapide, nous allons chercher à faire une analyse plus détaillée. Nous commencerons par le lobe crural.
Lobe erural (1. er.) — X occupe les régions latérales du ganglion; il s'étend, de bas en haut, depuis la face ventrale jusqu’à la face dorsale (voir la coupe longitudinale 38, pl. ID); il se rapproche un peu moins de la face ventrale et il en reste séparé par une ou plusieurs rangées de cellules; il en résulte que les premières coupes horizontales (celles qui se rapprochent le plus de la région ventrale) ne l'entament pas (voir fig. 48, pl. III, partie droite de la figure); mais dans le reste des coupes horizontales, il est représenté à tous les niveaux. Considéré dans le sens antéro-postérieur, il est plus large en haut qu’en bas.
Dans le sens transversal, il occupe environ les deux tiers externes de chaque moitié de ganglion (voir coupes transversales 14 à 20, pl. 11). Sur sa face interne, il ne présente point de limites précises : il se confond en bas avec la substance fibrillaire de la colonne ventrale et en haut avec la substance fibrillaire de la région dorsale.
Points de pénétration (p.). — Les contours sont arrondis: ils sont interrompus par des échancrures livrant passage aux prolongements axiles des cellules ganglionnaires, qui se perdent dans sa substance; ces échancrures sont peu nombreuses et ont une situation à peu près constante. Il n’en existe point sur la face supérieure ni sur la face inférieure du lobule crural; elles sont distribuées sur les faces antérieure et postérieure du lobule.
Nous en comptons quatre, qui se voient facilement sur la série de] coupes transversales. La coupe 14 (pl. IT) montre les deux points de pénétration antérieurs, indiqués seulement sur la moitié droite de la figure; et les coupes 19 et 20 montrent les deux points de pénétration postérieurs !,
Nous avons insisté quelque peu sur ces dispositions parce que l’étude comparée des autres ganglions nous en a montré l'importance; ces points de pénétration sont autant de points de repère qui servent à délimiter un ganglion, quand il se trouve soudé à d’autres.
Trachées (tr.). — Une des grandes difficultés qu’on rencontre dans l'étude des ganglions d'Insectes résulte de l'existence de nombreuses trachées qui pénètrent dans l’intérieur du ganglion, et qui parfois ont l'aspect de fibres nerveuses. Dans le second ganglion thoracique, le point le plus important de pénétration des trachées est le lieu d’origine du nerf crural; les trachées accompagnent ce nerf à son entrée; elles en occupent la région supérieure; une fois arrivées au contact du ganglion, la plus grande partie remonte en en contournant la surface, au-dessous de l'enveloppe conjonctive (coupe transv. 18, pl. IT); et on voit, dans ce faisceau ascendant, des trachées qui, à différentes hauteurs, se séparent du faisceau et s’incurvent en plongeant dans la substance du lobule crural, On retrouve ces trachées en coupe sur toutes les coupes horizontales,
4. Dans les ganglions thoraciques de l'Écrevisse, on retrouve ce point de pénétralion postérieur, et on peut suivre les prolongements axiles des grosses cellules situées en cetle région; les prolongements pénétrant dans la moitié droite du ganglion passent dans la moitié gauche, au niveau de la région dorsale.
ER à partir de celles où se fait l'émergence du nerf crural (coupe horiz. 51, pl. I), et on voit qu'elles font sur le côté du ganglion une saillie arrondie; cette saillie diminue d'importance à mesure que les coupes horizontales se rapprochent de la face dorsale; cette diminution de grandeur tient à ce que des trachées comprises dans le faisceau ascendant s'en séparent pour plonger obliquement dans le lobule crural.
Fibres crurales inférieures (f. e. i.). — Des fibres, dont la direction générale est antéro-postérieure, passent au-dessous de la face ventrale du lobule crural comme une sangle; on les voit bien sur les coupes horizontales (fig. 48, pl. IT). Nous en ignorons la nature; ce sont peut-être des fibres nerveuses, peut-être des fibres conjonctives. Quoi qu'il en soit, ces fibres qui entourent la face ventrale du lobule crural ont pour effet d'isoler cette face, qui ne se laisse point pénétrer, comme les faces latérales du lobule, par les prolongements axiles des cellules ganglionnaires. Nous trouverons une disposition analogue, quand nous étudierons la colonne ventrale.
Mamelon latéral (m. 1.). — Le lobule crural n’est point formé d’une substance homogène; sur des coupes longitudinales, on remarque que la substance fibrillaire a un aspect plus dense et plus foncé vers la région ventrale; mais cette région est indistincte sur les coupes longitudinales les plus périphériques, et c'est à mesure qu'on se rapproche de la ligne médiane qu’on commence à apercevoir des organes bien délimités; nous en sigalerons deux : le mamelon latéral et la masse crurale inférieure.
Le mamelon latéral, d'abord très indistinct (fig. 38 à 40, pl. ID), se détache peu à peu de la colonne crurale placée en dessous, et n'y adhère plus que par une atmosphère fibrillaire; il a, à ce niveau et sur celte coupe, une forme ovoïde à grand axe antéropostérieur ; il sert de relai à un grand nombre de fibres, qui appartiennent au connectif ventral inférieur; on voit nettement les fibres les plus inférieures de ce connectif plonger superficiellement dans la masse du mamelon latéral (fig. 40, pl. ID). Ceci se passe en un point qui sert de limite entre le lobule crural et le lobule dorsal.
Masse crurale inférieure (m. e. à.).— Nous donnons ce nom à un épaississement de substance fibrillaire qui occupe la région ventrale du lobe crural (fig. 38 et 39, pl. III), et qui rejoint la colonne ventrale, sans qu’on puisse fixer exactement le point où elle finit.
FR
Gette colonne crurale est beaucoup moins bien délimitée et individualisée que la colonne ventrale. La fusion est complète entre ces deux organes sur les coupes transversales 47 et 18, pl. IL.
Colonne ventrale (e. v.).— Elle présente sur les coupes transversales une section vaguement circulaire ; on la reconnaît de suite à la couleur foncée qu’elle a prise sous l'influence de lacide osmique. Ses limites supérieures sont généralement peu marquées; elle est entourée d’une atmosphère fibrillaire de dimensions indécises; latéralement, à certains niveaux (coupes transv. 17 et 18, pl. Il) elle se confond avec la masse crurale inférieure; en bas, elle est en relation avec les cellules ganglionnaires de la périphérie.
La colonne ventrale et ses annexes ont une structure fibrillaire qui est remarquable par sa densité, son homogénéité et sa finesse. Ces caractères avaient frappé les anciens observateurs qui avaient donné à ces parties le nom de masses médullaires. M. de Nabias a remarqué que des caractères de ce genre appartiennent spécialement aux trames fibrillaires des régions sensorielles (op. cit., p. 9) et que leur homogénéité et leur finesse peuvent s'expliquer de la manière suivante : les fibrilles sont d’une finesse extrême parce qu’elles proviennent de cellules sensitives qui sont ellesmêmes très petites. Nous montrerons bientôt qu'il y a en effet des raisons pour admettre que la colonne ventrale est une région sensitive.
Commissures entre les deux colonnes. — Sur la plus grande partie de leur longueur (voir coupes transv. 43 à 21, pl. Il), les deux colonnes restent distinctes l’une de l’autre, séparées le plus souvent par des fibres et des cellules conjonctives et parfois par les prolongements axiles de cellules nerveuses; mais en deux points importants, la communication se fait entre les deux colonnes. Pour avoir une idée exacte de ces commissures, il faut se rappeler que le ganglion est divisé en deux parties, l’une antérieure, l’autre postérieure par une colonne conjonctive; quelque peu difficile à reconnaître sur une série de coupes horizontales, cette colonne conjonctive passe en plein par la coupe transversale 18, et divise de haut en bas le lobe dorsal et le lobe ventral. Or si l’on compare les commissures de la colonne ventrale dans ces deux régions antérieure et postérieure qui sont établies et délimitées par la colonne conjonctive, on remarque que la forme, la position et l'importance de ces commissures sont bien différentes. Dans la région postérieure
0 es on ne rencontre qu'uné seule commissure, assez grêle, qui décrit un arc de cercle au-dessus des deux colonnes; c’est la commissure postérieure de la colonne ventrale (coupe transv. 19, pl. IT) ; au contraire, dans la région antérieure, il en est tout différemment; les deux colonnes se trouvent fusionnées (coupes ransv. 15, pl. Il) de la façon la plus complète : c'est la commissure ventrale antérieure.
Connectifs ventraux (co. v.). — La colonne ventrale recoit directement, par son extrémité antérieure, des fibres nerveuses qui proviennent de la colonne ventrale du ganglion prothoracique. Ces fibres, pour la plupart, se perdent dans la substance très dense de la colonne; elles établissent une relation entre les colonnes ventrales des diffé rents ganglions; on les voit sur les coupes longitudinales 41 et 42, pl. IT. On peut leur donner le nom de connectifs ventraux. Si l’on étudie les fibres composant le connectif qui unit deux ganglions successifs, par exemple le premier ganglion thoracique et le second, chez le Melolontha, on remarque de suite, sur une pièce fixée par l'acide osmique, que les fibres des connectifs ventraux (fig. 57, pl. IT) se distinguent des autres fibres par une teinte plus foncée et une finesse plus grande des fibres. Nous n'avons pas pu retrouver ce caractère chez le Rhizotrogqus.
Outre les connectifs ventraux, il existe un faisceau lâche de fibres, qui ne pénètrent pas dans la colonne ventrale, mais en parcourent d'avant en arrière la face supérieure.
Lobule ventral inférieur (L. v. à). — C'est une petite masse compacte de substance fibrillaire qui est située au-dessous de la colonne
ventrale, dans la région antérieure du ganglion.
Examiné sur les coupes horizontales (fig. 48, pl. HIT), le lobule ventral inférieur apparaît comme deux masses latérales réunies par une commissure transverse, qui a presque autant d'importance que les deux masses latérales. Ce lobule paraît donc avoir particulièrement pour fonction de mettre en relation l'une avec l’autre les deux moitiés symétriques du ganglion. Sur une série de coupes longitudinales, on voit le lobule faire saillie sur le contour inférieur de la colonne ventrale, avec laquelle il est intimement soudé par sa face supérieure ; on le trouve sur la coupe 42 (pl. IT); sur la coupe longitudinale qui passe par la ligne médiane (coupe 43, pl. ID) il est représenté par une section de sa commissure.
Ge sont les coupes transversales qui sont les plus favorables à son étude. On y voit que le lobule ventral inférieur vient s'adjoindre
à la colonne ventrale au point où les deux parties de celle-ci cessent d’être réunies par la commissure antérieure (fig. 15 et 16, pl. Il}. En outre, le lobule ventral inférieur y apparaît fusionné d'une part avec le lobule crural et d'autre part avec la colonne. La commissure du lobule ventral inférieur est formée de deux parties : l'une, antérieure, est surtout formée de fibrilles lâches; la seconde, postérieure, est constituée par de la substance ponctuée comme le lobule lui-même.
Lobe dorsal (1. d.). — Le lobe dorsal forme, avgc les deux autres lobes ventral et crural, les trois grands lobes suivant lesquels nous avons divisé la substance fbrillaire centrale des ganglions thoraciques. Le lobe dorsal, ainsi que le lobe ventral, se trouve sur la ligne médiane, et il est divisé en deux parties symétriques par le plan antéro-postérieur du corps. Ajoutons que, toujours comme le lobe ventral, il entre dans le plan fondamental du ganglion, tandis que le lobe crural est accessoire et surajouté. Ce dernier point sera éclairei quand nous étudierons un ganglion abdominal.
Le lobe dorsal n’a point de limites continues, et de fait, il confond sur un très grand nombre de points sa substance avec celle des lobes voisins. Les quatre points de pénétration cellulaire le limitent sur les coupes transversales (voir notamment coupes 14 et 20) du lobe crural:; vis-à-vis du lobule dorsal, nous prendrons comme limite conventionnelle un plan fictif passant horizontalement sur la surface supérieure des deux colonnes ventrales; tout ce qui se trouve au-dessus de ce plan appartiendra au lobe dorsal.
Le lobe dorsal est divisé, comme le lobe ventral, par une colonne . conjonctive (coupe transv. 18, pl. Il), en deux régions, dont l’une est antérieure et l’autre postérieure. Il est constitué par une substance fibrillaire beaucoup moins dense que celle du lobe ventral ; sa face supérieure vient en contact avec l'enveloppe conjonctive du ganglion, et n’en est point séparée, comme la face inférieure du lobe ventral, par une ou plusieurs rangées de cellules ganglionnaires; on ne rencontre des cellules ganglionnaires que sur sa face antérieure et sur sa face postérieure; quant à sa face supérieure, elle en est dépourvue à peu près partout, exceplé sur la ligne médiane, où l'on voit dans la région centrale quelques cellules d'assez grande dimension (coupe transv. 16, pl. I).
On pourrait conclure de ces dispositions que le lobe dorsal n’est point en relation aussi directe que les autres lobes avec la couche
