LE NERF ALAIRE DES COLÉOPTÈRES APTÉSIQUES

Nous interrompons, dans ce chapitre, la description du système nerveux du ÆAhizotrogus; nous la reprendrons dans le chapitre

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suivant; il nous a paru indispensable, après avoir décrit l’organisation des ganglions thoraciques chez des Insectes qui possèdent la faculté du vol complètement développée, d'étudier des Coléoptères qui ne volent point; cettefcomparaison doit nous mellre sur la voie des fonctions physiologiques des structures que nous étudions; on sait que la physiologie nerveuse est le but que nous poursuivons sans cesse à travers nos études anatomiques; nous allons trouver ici une occasion vraiment exceptionnelle de comprendre la signification des organes dont nous connaissons déjà l'anatomie; et le résultat auquel nous allons parvenir nous servira maintes fois encore par la suite à faire la lumière au milieu des fibres de la substance ponctuée.

On possède déjà quelques notions intéressantes sur la physiologie des ganglions thoraciques; ces notions sont dues aux recherches délicates et précises de Faivre !, un naturaliste aussi éminent que modesle, qui n'a peut-être pas acquis tout le renom qu'il mérite. Faivre a étudié longtemps, avec prédilection, le Dytique, ce Coléoptère aquatique qui, par la facilité avec laquelle on se le procure en toutes saisons et par sa taille relativement considérable, semble prédestiné aux vivisections et peut être considéré comme la grenouille des Invertébrés. Faivre a étudié longuement, minutieusement, les propriétés de chaque ganglion nerveux, des nerfs, des connectifs et du stomato-gastrique. Il ignorait la structure interne des parties sur lesquelles il expérimentait; la méthode des coupes n'était point pratiquée à son époque; il rattachait simplement l'effet des irritations, des piqüres, des lésions expérimentales de toutes sortes au point exact qui avait été lésé; il a tracé ainsi une physiologie topographique dont la précision me paraît admirable, car toutes les fois que j'ai repris ses expériences, je suis arrivé exactement au même résultat. Nous ne parlerons point ici de ses études sur le stomato-gastrique, ni de celles sur le cerveau, où il était parvenu à délimiter le centre moteur des antennes, à un moment où l’on ignorait encore l’existence du deutocérébron; nous nous bornerons à rappeler les résultats acquis par lui dans l’expérimentation sur les ganglions thoraciques.

1, Recherches: sur la distinction de la sensibilité et de l'excitabilité dans les diverses parties du système nerveux du Dylique, Ann. des sc. nat., 5e série, t. 1, p. 89, 1864.

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Guidé certainement par l’idée d’une analogie entre les fonctions, des ganglions nerveux chez les Insectes et les fonctions de la moelle épinière chez les Vertébrés, Faivre rechercha si la face la plus périphérique du ganglion d’un Insecte n’était point douée de propriétés spécialement sensitives, tandis que la face la plus profonde serait douée de propriétés spécialement motrices. Nous avons à peine besoin de rappeler ce fait banal que chez l'Insecte, pris dans sa position naturelle, en marche, le système nerveux du thorax et de l’abdomen est sous-intestinal, tandis que le système nerveux du Vertébré est situé tout entier au-dessus du tube digestif, et que par conséquent la face de ce système la plus rapprochée de la périphérie du corps est ventrale chez l'Insecte, dorsale chez le Vertébré; en d’autres termes, le développement du système nerveux, qui se fait pareillement dans ces deux embranchements d'animaux aux dépens du feuillet ectodermique, a lieu pour les ganglions sous-intestinaux de l’Insecte dans l’ectoderme de la région ventrale, et pour le Vertébré dans l’ectoderme de la région dorsale. Il résulte de celte disposition que la face ventrale d’un ganglion d’Insecte est l'homologue de la face dorsale de la moelle, et Faivre a effectivement prouvé que ces deux faces jouissent des mêmes propriétés sensitives.

Les expériences de Faivre portaient spécialement sur les mouvements des pattes, qu'il est beaucoup plus facile d'observer el qui sont beaucoup plus variés que les mouvements de l'aile et de l'élytre chez les Dytiques; l'expérimentateur établit tout d'abord qu'on peut abolir isolément la sensibilité d'une patte et sa motilité. Il y a des lésions, ou de simples irritations, localisées de telle sorte qu'une patte peut rester immobile quand on l’irrite directement, tandis qu'elle se meut avec vivacité quand on fait l'irritation ailleurs, sur une autre patte, ou sur une antenne, ou sur le pygidium; on interprète ce cas en disant que la patte a perdu la sensibilité, puisqu'elle ne répond plus aux excitations directes, et qu'elle a conservé le mouvement. A l'inverse, on peut localiser les lésions de telle sorte qu'une patte reste complètement immobile et inerte dans tous les cas, pendant les excitations directes de cette patte ou des autres pattes et pendant les mouvements spontanés de l'animal, et que cependant si l'on irrite cette patte, l’elfet moteur se produit sur les autres parties du corps; dans ce cas, la sensibilité est conservée, le mouvement est détruit.

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Il est donc possible, nonobstant l'opinion contraire de quelques physiologistes, d'abolir séparément une de ces deux fonctions de la sensibilité et du mouvement, qui ne sont point aussi indissolublement liées qu'on le croit. |

Pour produire ces deux effets inverses, Faivre trouva, après bien des tâtonnements, une localisation précise de la lésion; le moyen le plus favorable lui parut être une pression légère exercée avec une lancette plate sur une des faces du ganglion; la compression de la face dorsale, ou une légère piqüre de cette face, ou la pénétration de la lame sous l'enveloppe conjonctive produisent la paralysie motrice sans anesthésie ; la compression de la face ventrale produit l’anesthésie sans perte de mouvement; ce dernier symptôme paraît plus difficile à provoquer, et il faut avoir grand soin de ne pas exagérer la compression si l'on veut avoir une anesthésie pure de tout trouble moteur. Ajoutons que ces deux phénomènes paralytiques sont très souvent passagers, et disparaissent en quelques heures : mais leur durée est bien suffisante pour permettre une observation exacte, qui entraîne la conviction de l'expérimentateur.

Nous avons repris les expériences de Faivre, avec une méthode nouvelle que nous indiquerons avec détail dans la partie de notre travail qui est consacrée aux recherches physiologiques; disons seulement, en passant, que nous les avons vérifiées et trouvées pleinement exactes.

Ce que nous nous proposons en ce moment, c'est de montrer comment on peut arriver au même résultat que Faivre par l’anatomie comparée; pour arriver à savoir que tel organe est moteur, tel autre sensitif, on peut se passer des expériences physiologiques, et remplacer le scalpel par le microscope; sans faire aucune lésion qui détruit l'ordre naturel des organes, en examinant simplement une coupe microscopique, on peut lire dans cette coupe la signification physiologique de certaines structures. Gette méthode de l'anatomie comparée va même beaucoup plus loin, à ce qu'il me semble, que celle de Faivre; d'abord, elle est plus précise, puisqu'elle remplace une expérience, c’est-à-dire un phénomène passager dont il ne reste bientôt qu'un souvenir, par l'observation d'une préparation permanente; en outre, les vivisections de Faivre ne s'adressaient et ne pouvaient s'adresser qu'à une région, el non à un organe; établir que la face ventrale du ganglion est sensible

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est un à peu près; qu'est-ce que la face ventrale? quels organes internes du ganglion comprend-elle? où s’arrête-t-elle? autant de questions auxquelles on ne peut pas donner de réponse avec un scalpel; l'anatomie comparée, nous allons le voir, ne se contente pas d'indiquer la région sensible, elle détermine l’organe et le nerf.

Voyons maintenant comment cette démonstration anatomique à pu être faite. Nous nous sommes adressé à certains Coléoptères qui présentent ce double caractère intéressant de posséder des ailes et de ne pas s’en servir pour le vol, ni pour aucun mouvement d'aucune sorte. Un nom manquait pour désigner ces Coléoptères, nous les avons appelés aptésiques (de «, privatif, et péésis, vol) pour bien indiquer que ce qui leur fait défaut, ce n’est pas l'organe, c’est la fonction. Notre examen s’est borné à trois de ces Coléoptères, qui appartiennent à des familles très différentes : le Blaps mortisaga, le Timarcha tenebricosa, et le Carabus awratus.

Chez ces trois espèces, les ailes membraneuses, qui normalement, chez les autres Coléoptères, sont les organes uniques du vol, n'existent point; la paire d'ailes antérieures, les élytres, subsistent, mais ils présentent une modification curieuse qui paraît être la cause de la disparition des ailes membraneuses; ils sont immobiles, et le plus souvent soudés l’un à l’autre sur la ligne médiane. ;

On sait que les élytres des Coléoptères ne servent point directement au vol; ce sont des étuis chitineux qui protègent les ailes membraneuses au repos; et de plus, ils entourent d’une sorte de bouclier la paroi dorsale de l'abdomen; quand l’Insecte prend son vol, les deux élytres s’écartent, pour permettre le développement des ailes membraneuses. Chez les Coléoptères aptésiques que nous venons de nommer, l’élytre conserve son rôle de bouclier protecteur pour l’abdomen, mais il perd sa motilité. Sous quelle influence se produit ce changement dans la fonction de l'organe? On ne le sait.

Il est donc tout indiqué de rechercher dans quelle mesure cette modification physiologique a retenti sur les structures internes du ganglion : et c'est là le but que nous poursuivons dans ce chapitre. Jamais l’idée d’une pareille recherche ne viendrait à l’esprit si l'on ne savait pas que les Insectes d'un même ordre sont comparables les uns aux autres, et si nos études ne nous avaient déjà appris qu'un ganglion thoracique, par exemple, a sensiblement la même

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organisation chez tous les Coléoptères. On peut donc légitimement supposer que les racines du nerf alaire présentent la même disposition chez un Coléoptère qui vole et chez un Coléoptère aptésique, et que les différences qui peuvent exister entre les deux cas pourront être mises sur le compte de la modification physiologique que nous avons signalée.

Nous avons dit déjà que notre description du nerf alaire du Rhizotrogus convient non seulement à ce Mélolonthien, mais encore, à peu de chose près, à tous les Coléoptères qui volent. Chez tous ceux dont nous avons coupé les ganglions, nous avons trouvé le nerf alaire se partageant, après son entrée dans le ganglion, en trois racines, dont deux sont plus considérables que la troisième; ce sont la racine dorsale inférieure et la racine ventrale. Cette observation a été répétée chez la Cétoine dorée, le Bousier (Copris et Geotrupes), le Hanneton, le Cérambyx, l'Hydrophile, le Dytique, le Scarabée foulon, le Gerf-volant, etc., avec une telle constance que nous avons jugé inutile de chercher des vérifications plus nombreuses.

Il en est tout autrement chez les trois types cités de Coléoptères aptésiques, comme le montre une coupe qui représente le nerf alaire du Blaps (fig. 22, pl. Il). Dans cette coupe, on voit que les racines du nerf alaire ont subi une réduction importante. La racine dorsale supérieure subsiste; elle se trouve dans une coupe antérieure que nous n'avons pas indiquée. La racine ventrale subsiste également; elle est beaucoup plus volumineuse que la précédente, elle se présente ici avec ses dimensions normales. La suppression porte sur la racine intermédiaire, sur la racine dorsale inférieure, dont nous avons décrit déjà le curieux trajet; nous n’avons point figuré cette racine sur nos dessins, parce que nous n'avons pas pu la rencontrer sur nos préparations. A-t-elle réellement disparu en totalité? Nous ne répondrons point d'une manière catégorique. Il suffit d’avoir jeté un coup d'œil sur l’enchevêtrement fibrillaire d’une préparation — que nos dessins simplifient et schématisent toujours beaucoup — pour comprendre combien il serait dangereux de nier jusqu'à l’existence de quelques fibrilles, qui peuvent parfaitement échapper à l'œil le mieux exercé. Du reste, un résultat négatif doit toujours être accepté avec prudence. La seule conclusion à retenir — et cette conclusion est bien suffisante pour servir de base à nos déductions physiologiques, — c'est que s'il existe

US dans ces coupes des fibres représentant la racine dorsale inférieure du nerf alaire, ces fibres doivent être considérablement réduites en nombre et en importance, puisqu'on ne les constate pas netlement, tandis que cette racine dorsale inférieure se reconnaît avec la plus grande facilité dans le ganglion d’un Insecte qui a conservé la faculté du vol. Si, plus tard, on arrive, au moyen d’une technique meilleure, à mettre en évidence ces quelques fibrilles, il sera toujours vrai de dire que la perte de la faculté du vol chez le Timarcha, le Blaps et le Carabus auratus est spécialement marquée sur celte racine dorsale inférieure, et que par conséquent cette racine doit être considérée comme de nature motrice.

Telle est la conclusion dont nous sommes maintenant en possession, et qui va nous servir de point de départ pour toute une série de déductions; mais avant de l’accepter, il faut chercher les critiques qu’on pourrait lui adresser.

Si la racine dorsale inférieure est motrice, la racine ventrale est sensitive; les deux conclusions sont liées l’une à l’autre; soit, mais on peut se demander alors quelle est la nature de cette grêle racine qui contourne la région dorsale du ganglion mésothoracique. Elle est trop éloignée de la racine ventrale pour qu’on puisse lui attribuer des propriétés sensitives; faudra-t-il la considérer comme motrice? Supposition qui paraît contredite par le fait que l’élytre est immobile et n'a nul besoin d’un nerf moteur.

Cette petite difficulté d'interprétation nous paraît trouver sa solution dans une remarque faite précédemment sur la constitution du nerf alaire. Ce nerf, avons-nous dit, n’est pas uniquement constitué par des fibres se rendant à l'aile; il en part des rameaux qui se distribuent aux parois du corps; le nerf alaire est un nerf mixte, c'est-à-dire à la fois alaire et pariétal; peut-être sa racine dorsale supérieure, que l’on trouve également représentée dans les nerfs abdominaux, appartient-elle à ces fibres pariétales.

Il reste maintenant à savoir comment est représenté le nerf alaire dans le ganglion métathoracique d’un Coléoptère qui ne possède point d'ailes membraneuses. Une coupe unique (fig. 23, pl. Il), qui appartient au Zlaps, suffira pour répondre à la question; le nerf alaire, dans ces conditions, est représenté par un nerf grêle, présentant deux racines, l’une ventrale, l’autre dorsale supérieure. Est-ce là un nerf alaire? Non, c'est bien plutôt un nerf pariétal, du type des nerfs abdominaux; ces deux racines grêles, l'une dorsale supérieure,

A = l’autre ventrale, sont bien celles d'un nerf pariétal. Tel est donc le - nerf qui remplace et représente le nerf alaire quand les ailes disparaissent complètement. Rien ne saurait mieux démontrer l’analogie qui existe entre ces deux nerfs, analogie à laquelle nous étions déjà arrivé par le raisonnement.

Le nerf alaire du ganglion mésothoracique, chez un Coléoptère aptésique, diffère du nerf pseudo-alaire du ganglion métathoracique par un seul caractère, mais ce caractère est très important; il consiste dans les dimensions considérables de la racine ventrale, que nous avons considérée comme sensitive ; cette racine présente des dimensions que l’on ne rencontre jamais dans un nerf pariétal.

On peut dès à présent considérer comme établi que le nerf alaire présente une racine sensitive, c’est la racine ventrale, et une racine motrice, c'est la racine dorsale. Gette conclusion, on le voit, se trouve en accord parfait avec les expériences de Faivre, qui avait établi que la face ventrale du ganglion jouit de propriétés sensitives, et la face opposée de propriétés motrices. Notre conclusion va plus loin, puisque au lieu de porter sur une région mal délimitée, elle porte, avec une précision absolue, sur un faisceau de fibres nerveuses. Connaissant la nature de ces fibres, nous pouvons, en examinant les lobes où elles se rendent, connaître par voie de conséquence les propriétés physiologiques de ces lobes. C’est ainsi que la colonne ventrale et que le lobule ventral inférieur, recevant des fibres sensitives, doivent être considérés comme des centres de sensibilité, tandis que le lobe dorsal, qui reçoit des fibres motrices, est certainement un centre de mouvement.

Pareillement, les connectifs dorsaux sont sensitifs et les ventraux sont moteurs. Il nous semble qu'on peut tirer de ces faits une conelusion instructive relativement aux fonctions du cerveau des Insectes, et en particulier relativement au corps pédonculé, organe . mystérieux dont on ignore encore les fonctions.