‹ Contribution à l'étude du system nervoux sous-intestinal des insectsChapitre 25 sur 36 · QUE · texte numérisé non relu

QUE

cérébroïdes de l’Insecte, quoique formés, d'après leur apparence extérieure, d’une seule masse, correspondent à trois ganglions fusionnés : un premier ganglion, en rapport avec les yeux, et qui est en outre le siège des fonctions psychiques; un second ganglion, en rapport avec les nerfs de l'odorat; et un troisième, qui innerve

la lèvre antérieure ou labre; ces trois ganglions fondamentaux sont :

fusionnés chez l'adulte, comme le sous-æsophagien ; et fait curieux, ils sont également fusionnés chez la larve, toujours comme le sousœsophagien. Ce rapprochement s'impose, et il peut être utile de remarquer que l'extrémité antérieure du système nerveux des Insectes, comprenant les cérébroïdes et le sous-æsophagien, présente ce caractère fondamental d’une coalescence qui existe déjà pendant la période larvaire.

Les anatomistes ont longuement discuté la question de savoir sil faut attacher une supériorité biologique à la concentration des ganglions nerveux des Insectes; le fait précédent nous parait apporter un argument sérieux à l'appui de cette thèse, parce qu'il nous montre une coalescence s'opérant, même pendant la période larvaire, dans les ganglions qui ont reçu les fonctions les plus complexes et les plus élevées.

Il faut maintenant montrer qu'il existe bien trois ganglions dans la masse sous-æsophagienne; nos précédentes études sur les autres ganglions vont nous être ici d’un précieux secours, en nous indiquant quelles sont les structures fondamentales d’un ganglion.

Sur une coupe longitudinale appropriée (fig. 47, pl. INT) qui passe un peu en dehors de la ligne médiane, on remarque que la substance fibrillaire du ganglion présente, sur son contour ventral, trois saillies successives; ces saillies, de forme arrondie, correspondent aux trois ganglions mandibulaire, maxillaire, et labial qui existent dans la masse sous-œsophagienne; ce qui le démontre bien, c'est que ces trois saillies sont séparées les unes des autres par des points de pénétration fibrillaire; on remarque en effet que les cellules ganglionnaires de la région ventrale émettent des prolongements fibrillaires qui pénètrent dans la substance poneluée entre chacune de ces masses saillantes (fig. 46, pl. HD); les prolongements se dirigent à peu près verticalement dans la substance ponctuée, et on peut suivre leur trajet assez loin pour se convaincre qu’ils atteignent le lobe dorsal du ganglion; la position de ces faisceaux et leur direction nous les font comparer à ceux que nous

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avons déjà étudiés dans le second ganglion du thorax; nous avons vu qu'il existe là deux points de pénétration inférieure pour les cylindres-axes des cellules nerveuses; l’un de ces points est situé en avant des lobes fibrillaires du ganglion, l’autre en arrière; ils sont disposés de telle sorte qu'on peut les considérer comme marquant la frontière du ganglion; nous avons vu en outre que si on excepte l'espace compris entre les deux colonnes ventrales, ces deux points de pénétration sont les seuls de la région ventrale par où les cellules nerveuses correspondent avec la substance fibrillaire centrale; la substance ponctuée comprise entre ces deux points ne se laisse point pénétrer par les prolongements des cellules; elle en est en quelque sorte protégée par des fibrilles à direction antéro-postérieure, qui suivent son contour. Ces différents traits d'organisation se retrouvent dans les trois ganglions de la masse sous-æsophagienne; les saillies que nous venons de décrire, quoique entourées par des assises de nombreuses cellules nerveuses, ne livrent passage à aucun de leurs prolongements; ces prolongements pénètrent seulement dans les encoches situées entre deux de ces masses saillantes.

De telles analogies nous permettent de supposer que les coupes longitudinales 46 et 47 (pl. IT) nous mettent sous les yeux les contours de trois ganglions distincts.

C'est ce que va confirmer l'examen des coupes transversales : deux d’entre elles (fig. 32 et 34, pl. IT) seulement méritent d'être examinées à ce point de vue, la première nous montre un premier point de pénétration cellulaire; ce point de pénétration marque la limite de deux ganglions, du ganglion mandibulaire et du ganglion maxillaire; par conséquent, le ganglion mandibulaire comprend la série des coupes transversales 30, 31 et 32; le ganglion maxillaire comprend les deux coupes suivantes (fig. 33 et 34). La coupe 34 contient un second point de pénétration cellulaire; cette figure rappelle par son aspect la figure 20, empruntée à l'étude du ganglion mésothoracique ; ce second point de pénétration sépare le ganglion maxillaire du ganglion labial, qui est représenté par les deux dernières coupes, 35 et 36.

Ganglion mandibulaire. — Le ganglion mandibulaire est celui qui présente le moindre développement dans le sens de la hauteur, par süite de la présence de cellules nombreuses et de grande taille qui occupent la région dorsale du ganglion; c’est ce que montrent les

= af coupes transversales 30 et 31 (pl. IT). C'est ce que montrent encore mieux les deux figures 11 et 12 du texte, empruntées à l'anatomie du Melolontha vulgaris, qui ont l'avantage d'être plus grandes.

Sur une coupe longitudinale du Rhizotrogus, passant par la ligne médiane (fig. 47, pl. IT), l'amas de grosses cellules apparaît nettement.

Get amas de grosses cellules ganglionnaires est caractéristique de cette région, on ne le retrouve sur aucun autre point de la chaîne. Quel est le rôle de ces cellules? Si ce sont des cellules motrices — et le fait nous paraît assez vraisemblable, par suite de leur position et de leur volume — il se peut qu'elles appartiennent au ganglion mandibulaire, qui est un ganglion essentiellement moteur, puisqu'il innerve les premières mâchoires, les plus fortes ; peut-être ces cellules motrices jouent-elles un rôle dans l’action directrice que le ganglion sous-æsophagien exerce sur la marche de l'Insecte. On sait, nous l'avons rappelé plus haut, que, d’après Faivre, le sous-æsophagien est un organe de direction motrice et d’équilibration, une sorte de cervelet; on pourrait donc supposer que les grandes cellules motrices que nous décrivons prennent quelque part à cette fonction.

Le lobe dorsal du ganglion mandibulaire ne présente aucune structure particulière; il est développé surtout dans le sens transversal (voir fig. 31, pl. IT, et fig. 12 du texte); il est limité en haut par la coupe des deux connectifs, dont il est séparé par une ligne tracée en quelque sorte par des cellules conjonctives; cette 1gne de démarcation incomplète disparaît bientôt, et sur la figure 39, on ne peut plus distinguer le lobe dorsal et les connectifs.

Le lobe ventral est occupé par une colonne ventrale dont les deux moitiés s'unissent sur la ligne médiane. Le ganglion du Rhizotrogus est un peu petit pour permettre à l'œil de préciser la forme de cet organe; sur une coupe de Hanneton, on voit les deux colonnes ventrales s'unir l’une à l’autre, en formant une figure d’un aspect caractéristique, figure sur laquelle nous croyons devoir appeler l'attention en passant; elle rappelle d’une manière assez curieuse une coupe céphalique de la larve de Hanneton, passant à travers le corps pédonculé, en entamant les tubercules antérieurs et internes de cet organe (voir dans le texte fig. 12).

Le ganglion mandibulaire présente deux lobules latéraux, qui sont bien marqués sur la figure 32 (pl. Il); la présence de ces

lobules surajoutés est certainement liée à celle des mandibules, appendices vrais, qui sont innervés par le ganglion mandibulaire.

Le nerf mandibulaire pénètre dans le ganglion par la face antérieure, immédiatement au-dessous des connectifs, comme le montre la coupe transversale fig. 30 (pl. IN); il est également apparent sur la coupé longitudinale fig. 45 (pl. HT), où on le voit s’infléchir légèrement vers le ganglion mandibulaire; il se subdivise en deux branches : l’une, purement fibrillaire, se dirige vers la région ventrale du ganglion, où l’on perd rapidement ses traces; l’autre racine, qui est composée en majeure partie de trachées, mais qui renferme peut-être aussi des fibres nerveuses, se dirige vers le haut; on ne peut pas la suivre longtemps.

Ganglion mandibulaire du Melolontha vulgaris.

Ganglion maxillaire. — Le ganglion maxillaire, qui est situé immédiatement en arrière du ganglion mandibulaire, se rapproche davantage du type normal d'un ganglion sous-intestinal; il n’est point limité, à la partie supérieure, par un important groupe de cellules volumineuses.

Les expériences de différents auteurs, et notamment de M. Plateau, ont montré que les maxillaires, et en particulier les palpes maxillaires, sont des organes périphériques de goût ; par conséquent on peut supposer que le ganglion maxillaire est, en grande. parlie, un centre de sensibilité spéciale. Nous n'avons pas encore réussi à constater dans ce ganglion des modifications de structure pouvant être mises en rapport avec cette fonction; mais nous ne désespérons pas de les trouver plus tard, en nous adressant à des types plus favorables que le Rhisotrogus, par exemple à des espèces qui ne sont point polyphages, et qui par conséquent, exerçant dans

AP ONNES leur alimentation un choix, ont probablement une sensibilité gustative plus développée.

Le nerf maxillaire, chez le Rhizotrogus, aborde le ganglion sousœsophagien par la face antérieure, ainsi que le font du reste tous les nerfs qui se rendent à ce ganglion. On aperçoit le nerf maxillaire sur la coupe longitudinale 44 (pl. IT); on le retrouve sur la coupe horizontale 55 (pl. IT), qui permet en outre de le suivre sur la totalité de son parcours; ce nerf aborde le ganglion dans le même plan horizontal que le nerf mandibulaire, mais plus en dehors; il se dirige d’abord parallèlement à l’axe antéro-postérieur du ganglion, puis il change brusquement de direction; il fait un angle droit avec sa direction primitive; il plonge alors vers la région centrale du ganglion. Les coupes transversales ne sont guère favorables à son

Fig. 13. — Ganglion maxillaire de Cerambyx heros.

étude, parce qu'elles sont perpendiculaires à la première partie de son trajet; la coupe 33, pl. Il, montre le nerf changeant de direction et aboutissant à la colonne ventrale.

Ce trajet un peu compliqué dépend probablement en partie de la position excentrique du ganglion sous-æsophagien chez le Rhizotrogus. Si on considère ce même nerf chez d’autres espèces, par exemple le Cerambyx, dont le ganglion sous-æsophagien est logé dans la tête, on voit le nerf maxillaire émerger à l'union de la face ventrale du ganglion et de sa face latérale.

L'étude de ce dernier Insecte fournit quelques compléments intéressants à celle du Rhizotrogus. Nous avons réuni ces détails complémentaires sur une seule coupe transversale, bien qu'ils appartiennent à plusieurs coupes distinctes; notre figure est donc, en partie, schématique.

En étudiant cette coupe (fig. 13 du texte), on remarque tout d'abord que le nerf maxillaire présente une double racine ventrale ; l'une d’elles, la racine inférieure, se rend dans la colonne ventrale du ganglion; l’autre, qui est située un peu au-dessus, à un autre

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point d'arrivée; il existe, en effet, au-dessus des deux colonnes ventrales, un petit amas de substance ponctuée qui les unit l'une à l'autre; ce petit amas, qui se colore fortement par l'acide osmique, a la forme d'un pont jeté entre les deux colonnes; c’est dans son tissu qu'aboutit la racine ventrale supérieure du nerf maxillaire.

L'examen de la même coupe nous montre que la colonne ventrale et ce petit pont de substance ponctuée qui la surmonte sont chacun l’aboutissant d'un paquet important de fibres nerveuses; la coupe n'indique point la provenance de ces fibres; mais si on les suit sur la série de coupes antérieures, on peut reconnaître leur présence sous la forme de petites ponctuations noires, qui occupent la région des connectifs; ceci nous prouve que ces faisceaux émanent des connectifs, et qu'après avoir suivi un trajet parallèle à l’axe antéropostérieur de l’insecte, ils s’infléchissent au niveau du ganglion

Fig. 14. — Ganglion maxillaire du Scarabeus fullo.

maxillaire pour pénétrer dans quelques-uns de ses organes; même dans leur trajet antéro-postérieur, ces faisceaux commencent à s'individualiser et concentrent avec énergie l'acide osmique. Il résulte de cette disposition importante qu’il existe des relations fibrillaires directes entre certains organes du ganglion maxillaire et les centres encéphaliques; nous pouvons donner à ces faisceaux, par conséquent, le nom générique de faisceaux céphalo-maxillaires.

Nous n'avons pas réussi à relrouver ces différents détails chez toutes les espèces que nous avons examinées. Le Scarabeus fullo, par exemple, dont nous figurons une coupe (fig. 14 du texte), ne possède point le pont de substance ponctuée que nous avons décrit chez le Cérambyx; il existe seulement au-dessus des colonnes ventrales deux petits corps, de forme à peu près circulaire, auxquelles aboutissent les nerfs maxillaires (non figurés sur la coupe) et une partie des connectifs céphalo-maxillaires. Quant au nerf maxillaire, nous ne sommes pas parvenu à y distinguer plus d’une racine ventrale.

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one Ganglion labial. — Le ganglion labial, situé immédiatement en

arrière du ganglion maxillaire, est représenté dans notre planchelIl .

par les coupes 35 et 36.

Par son aspect général, ce ganglion ressemble au ganglion maxillaire, et possède, comme lui, deux lobes latéraux, dont la présence est bien marquée par son développement transversal (voir notamment fig. 35). Le nerf qui se rend dans ce ganglion est si mince, chez le Rhizotrogus, que nous ne sommes pas parvenu à le voir nettement.

Chez le Cerambyx, on peut observer tout le parcours du nerf labial. Ce nerf, au lieu de pénétrer par la face antérieure de la masse sous-æsophagienne, pénètre latéralement dans la région même du ganglion labial, comme on le voit sur la figure insérée

Fig. 15. — Ganglion labial de Cerambyx heros.

dans le texte (fig. 15). Il se divise, aussitôt après, en deux branches qui se rendent dans la colonne ventrale. Nous avons remarqué déjà cette dualité de racines pour le nerf mandibulaire; peut-être est-ce là un fait intéressant, qui indique que ce nerf est mixte, à la fois tactile et gustatif; on comprend que pour le moment cette interprétation est tout à fait hypothétique.

La colonne vertébrale présente, chez le Cerambyæ, un trait particulier, qu'on retrouve aussi chez les autres espèces que nous avons étudiées ; les deux colonnes ventrales sont réunies par un pont de substance ponctuée.

En terminant, il faut remarquer qu'il n'existe dans le ganglion sous-æsophagien aucun croisement des conneclifs qui prennent leur origine dans le cerveau !.

1. Pour abréger notre travail, nous indiquons simplement en note les observations faites sur le système nerveux larvaire. Nous l'avons étudié chez le Ver blanc et diférentes autres larves de Coléoptères. D'une manière générale, les structures sont les mêmes que chez l'adulte. Les cérébroïdes notamment, quoi qu’en dise Claus dans son Traité de zoologie, p. 824, présentent la mème organisation chez la larve que chez Padulte : on y trouve les lobules olfactifs, le corps central, le corps en éventail, ete. : la seule différence porte sut les lobes optiques qui, pendant la période larvaire, sont

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