LE NERF DES BALANCIERS. — LE LOBE VOCAL

Les chapitres précédents ont été consacrés uniquement à l'étude du système nerveux sous-intestinal des Coléoptères. Nous avons pensé qu'il serait utile de faire quelques observations dans d’autres ordres d'Insectes, qui présentent des particularités physiologiques intéressantes. Nous avons choisi pour ces études les Diptères et la Cigale.

On sait que chez les Diptères les ailes postérieures font défaut, ou du moins qu’elles sont représentées par des organes qui ont une forme et une fonction bien ditférentes ; ces organes portent le nom d’haltères; parfois, en faisant allusion à leur fonction probable, on les appelle des balanciers. Leur forme varie beaucoup avec les espèces; tantôt ce sont de petites lames aplaties, ayant l'aspect de petites ailes restées rudimentaires, tantôt c'est une petite tige membraneuse terminée par un bouton arrondi (capitulus). Toute lésion de la tige ou de l'extrémité de cet organe produit une incoordination dans le vol de l’Insecte. Si, par exemple, on coupe les haltères d’une Tipule, ou si même on se contente de briser la tige, on voit l'animal, quand il prend son vol, culbuter en avant et tomber à terre sur le dos.

Comme chez les Insectes pourvus de quatre ailes, les Hyménoptères par exemple, une lésion des ailes de la deuxième paire ne produit point cet effet caractéristique, on en a conelu que les

inclus dans l'enveloppe conjonctive du cerveau, disposition que Viallanes a déjà signalée et figurée chez les Diptères, et qui se retrouve également chez les larves aveugles de Coléoptères et chez les chenilles (Bombyæ rubi, par exemple). Chez les larves possédant non seulement des ocelles, mais des yeux composés (larve de Dytique, par exemple), les ganglions optiques de la larve affectent le même rapport avec les cérébroïdes que chez l'adulte. En ce qui concerne la chaine ventrale, nous avons mis dans nos planches un dessin du Ver blanc et du Hanneton adulte (fig. 40 et 44, pl. I), dont la comparaison suffit à montrer les analogies et les différences des deux états de développement; il est incontestable que les ganglions thoraciques de l'adulte diffèrent plus que ceux de la larve, par le développement de toutes leurs parlies, du reste de la chaine; quant aux structures internes, elles sont les mêmes. Le nerf alaire ne se rencontre pas dans les ganglions méso et métathoraciques de la larve; il y est représenté par un nerf du type abdominal, composé de deux racines grèles, l’une ventrale et l’autre dorsale. Ge fait s'ajoute à tous ceux que nous avons déjà énumérés pour montrer que le nerf alaire est un nerf abdominal transformé.

balanciers sont des organes qui ne servent pas directement au vol, mais les auteurs ne se sont pas mis d'accord sur les propriétés qu’il convient de leur attribuer. Les uns considèrent le balancier comme un organe destiné à recueillir des sensations particulières (sensation d'espace?) qui permettent à l'Insecte de coordonner ses mouvements. Les autres, repoussant cette première opinion, ne voient dans le balancier qu’un appareil mécanique, fonctionnant à la manière d’un taquet, qui aurait pour but de limiter le champ de vibration de l'aile (Jousset de Bellesme).

Nous ne pensons point que la structure des centres nerveux du balancier permette d’élucider une question aussi délicate, qui est avant tout du ressort de l’expérimentation. Cependant nous avons cru qu’il serait utile de comparer, au point de vue de la distribution de ses racines, le nerf du balancier au nerf alaire, pensant que cette comparaison pourrait donner au moins quelques indications sur le rôle physiologique de cet organe énigmatique.

Nous avons choisi comme sujet d’étude un Muscide de très grande taille que nous avons capturé dans les environs des fermes : c’est le Mesembrina meridiana. Nous avons fait une comparaison chez ce Diptère entre les racines du nerf alaire et celles des balanciers.

Le nerf alaire est remarquable par le nombre et le volume de ses racines; sur une coupe transversale (62, pl. IV), on distingue trois ordres de racines : les unes dorsales supérieures, les secondes dorsales inférieures, et les troisièmes ventrales. Ces racines se perdent dans la substance ponctuée du second ganglion thoracique; il convient de remarquer que les parties supérieures du lobe dorsal ne présentent point cette structure raréliée qui caractérise cette région chez les Coléoptères; on y rencontre des amas de substance ponctuée très dense. Ces différentes dispositions, si nous les interprétons au moyen de nos études précédentes sur les Coléoptères, indiquent que l'aile du Diptère présente à la fois des propriétés motrices et sensitives très développées. En outre, si on étudie le nerf alaire sur des coupes horizontales, on le voit émettre deux racines très grêles, dont l’une se rend dans le troisième ganglion thoracique et dont l’autre traverse le premier ganglion thoracique et se dirige vers les ganglions céphaliques (voir fig. 64, pl. IV).

Le nerf des balanciers (#.d.b.) se présente tout différemment à l'observation; il pénètre dans la masse (horacique d'arrière en avant; à la différence du nerf alaire, il ne distribue qu'une très petite part

de ses fibres au ganglion local, qui est, dans l'espèce, le troisième sanelion thoracique; un petit nombre de ses fibres pénètrent dans ce ganglion; et parmi ces fibres, la majeure partie se rendent dans la région dorsale supérieure, qui présente, comme celle du deuxième ganglion thoracique, des amas très denses de substance ponctuée; le nerf des balanciers ne fournit presque rien à la région ventrale, c'est-à-dire sensilive du ganglion.

Pour bien saisir la différence entre le nerf alaire et le nerf du balancier, il faut comparer les deux coupes transversales qui contiennent les racines de ces deux nerfs (fig. 62 et 63, pl. IV). Si l'on faisait cette même comparaison entre le nerf des ailes et le nerf des élytres chez un Coléoptère quelconque, on aurait deux figures presque identiques; les racines nerveuses de ces deux nerfs ont à peu de chose près la même importance et le même mode de distribution. On voit qu'il en est tout différemment chez un Diptère; le nerf de l'aile plonge par des racines nombreuses dans le ganglion mésothoracique, tandis que le nerf du balancier, malsré son volume considérable, ne distribue que quelques fibrilles dans le ganglion métathoracique.

Que devient donc ce nerf du balancier (r.c.b.)? Ilse dirige d’arrière en avant, dans la série des ganglions thoraciques qui, chez le Mesembrina, sont coalescents et forment une masse unique. Pour suivre le trajet de ce nerf, il faut faire des coupes horizontales ou longitudinales:; ces dernières doivent être légèrement obliques pour intéresser le nerf dans tout son trajet; le nerf se dirige en effet non seulement d’arrière en avant, mais aussi de dehors en dedans, de manière à se rapprocher de son congénère, — comme on peut s’en rendre compte sur une coupe horizontale (fig. 65, pl. IV). On voit ce gros faisceau traverser la substance ponctuée des ganglions thoraciques, et on peut le suivre jusqu'aux connectifs qui partent du premier thoracique et se rendent dans la tête (fig. 62, pl. IV). Il est donc bien démontré que le nerf des balanciers se met spécialement en rapport avec les centres encéphaliques.

Tels sont les deux faits importants que l'observation microscopique nous révèle sur le nerf du balancier; il distribue un petit nombre de ses fibres au ganglion métathoracique et dirige la plupart de ses fibres vers les ganglions de la tête. Il semble légitime d'en conclure que le nerf des balanciers est principalement un nerf de sensibilité spéciale.

La *

Les recherches récentes de Graber (1882), Bolles Lee (1885) et Weinland (1890), sur les organes sensitifs qui sont situés à la base des balanciers, viennent confirmer cette interprétation.

Lobe vocal (1. voc). — Notre intention n’est pas de faire une description complète du système nerveux sous-intestinal de la Cigale; nous ne considérons dans ce système nerveux qu'un seul organe, le centre nerveux qui est en relation avec l'appareil vocal ; notre but est de rechercher si ce centre présente une disposition anatomique qui puisse nous aider à comprendre sa physiologie.

L'appareil vocal de la Cigale a été décrit sous le nom de tambour; par sa position abdominale, cet appareil vocal semble indiquer que le centre nerveux qui le gouverne doit siéger dans les ganglions abdominaux de l’Insecte. Ges ganglions, chez la Cigale, sont réunis au troisième ganglion thoracique, comme ils le sont chez certains Coléoptères, par exemple chezle Rhizotrogus; il est du reste facile de distinguer dans cette masse ce qui est abdominal et ce qui est thoracique; sur une série de coupes transversales, on reconnait au premier coup d'œil qu'on est dans le ganglion métathoracique en constatant la présence des lobes cruraux sur les deux régions latérales de la coupe; ces lobes surajoutés disparaissent dans les ganglions abdominaux, parce que ceux-ci sont apodes. Si, grâce à ces points de repère, on étudie la série de ganglions abdominaux, on constate que le premier d'entre eux, situé en arrière du ganglion métathoracique, présente une particularité qui manque aux ganglions abdominaux postérieurs, et qui fait également défaut dans tous les ganglions abdominaux des Coléoptères; cette particularité, c’est un renflement du lobe dorsal du ganglion. La coupe transversale, qui passe en plein par ce renflement (fig. 68, pl. IV), est bien différente de la coupe transversale, qui passe en arrière de cet organe (fig. 67, pl. IV), et qui représente en quelque sorte le ganglion typique de l'abdomen; la comparaison de ces deux coupes est donc très instructive.

Ce renflement est formé par deux lobes bien distincts, qui se surajoutent au lobe dorsal du ganglion; chacun d'eux occupe la région supéro-externe, et ils sont séparés l’un de l’autre par une large échancrure où s'accumulent de grandes cellules ganglionnaires, et d’autres cellules nerveuses de plus petite dimension. L'examen des coupes transversales montre en outre que les deux lobes sont situés en avant d'une cellule gangonairne li(c. g.), de taille

NO

exceplionnelle, qui se trouve au niveau de la pénétration du nerf crural dans le système nerveux central. Une coupe longitudinale, passant un peu latéralement, ajoute une détermination de plus; la coupe longitudinale 66, qui entame la partie périphérique de l’un de ces lobes, montre qu'il est situé en arrière du lobe crural métathoracique; ainsi le lobe, crural en avant et une cellule ganglionnaire géante en arrière, tels sont les deux points de repère entre lesquels se trouvent placés nos deux lobes de renforcement, ou lobes vocaux.

Les lobes occupent, dans le plan du ganglion, une position qui, par elle-même, nous fournit un renseignement sur leurs propriétés physiologiques; ils sont intimement soudés au lobe dorsal du ganglion, qui, comme nous l'avons vu, est un lobe essentiellement moteur; et d'autre part, ils ne contractent aucune adhérence avec le lobe ventral ou sensitif, dont ils restent éloignés sur tout leur contour; par là, ils diffèrent des lobes cruraux qui, situés latéralement, entrent en rapport à la fois avec le lobe sensitif et le lobe moteur du ganglion; les lobes cruraux sont des lobes mixtes, à la fois sensitifs et moteurs, comme le veut la nature des appendices qu'ils innervent. Au contraire, le lobe de renforcement que nous décrivons, n’entrant en relation qu'avec le lobe moteur du gan-

‘glion, paraît être uniquement doué de fonctions motrices.