LE MOUVEMENT DE MANÈGE CHEZ LES INSECTES

La partie physiologique de notre étude comporte deux questions principales : nous avons étudié le mouvement de manège chez les Insectes et les troubles de sensibilité et de mouvement qui succèdent à une lésion des ganglions thoraciques.

Le mouvement de manège peut être provoqué artificiellement chez les Insectes, par une lésion de leurs ganglions, et en particulier par une lésion des ganglions cérébroïdes. La facilité avec laquelle

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ce symptôme se manifeste en fait un des caractères les plus importants de la physiologie nerveuse chez les Insectes; toute lésion un peu importante, peut-on dire, d'un ganglion cérébroïde, a le plus souvent pour résultat de forcer l'animal lésé à marcher en cercle. Quelle est la nature, quelle est la cause de ce singulier mouvement de rotation? c’est ce que nous nous proposons d'examiner.

Treviranus paraît être le premier auteur qui ait constaté le mouvement de manège chez un Insecte. Il fit de nombreuses expériences dans le but de savoir s'il existe chez les Insectes un centre prépondérant comparable au cerveau d’un Vertébré. Il enleva à un Orgya pudibunda la moitié gauche du ganglion sus-æsophagien, et il vit l'animal tourner à droite en décrivant des cercles avec rapidité. Après lui, Burmeister, Rengger, Dugès, Walckenaer et Dujardin firent différentes recherches, principalement sur les Insectes décapités. Yersin, reprenant les observations de Treviranus, les vérifia sur des Orthoptères; il constata qu’une lésion du ganglion sus-æsophagien est presque toujours suivie d’une absence d'équilibre dans les mouvements, et que l'Insecte décrit des cercles. Peu après, E. Faivre commencçait ses admirables recherches sur le cerveau des Dytiques, dans ses rapports avec la locomotion ?; il parvint à ajouter aux descriptions précédentes des détails importants dont j'ai pu vérifier maintes fois la justesse; qu'il me soit permis de rendre en passant hommage à la précision scientifique de cet éminent observateur. Enfin, plus récemment, M. Raphaël Dubois, dans une thèse sur les Élatérides lumineux *, a repris l’étude de la question, en employant la méthode graphique, qui consiste ici à faire marcher l'Insecte sur du papier enfumé; la trace des pas se marque en blanc sur ce papier noir, ce qui permet d'analyser dans une certaine mesure le mécanisme de la marche chez lInsecte normal et ses altérations chez l'Insecte opéré. Malheureusement, les tracés pris par M. Dubois sont peu nets et peu démonstratifs au point de vue particulier qui nous occupe.

Nous allons reprendre l'étude de cette question, refaire les expériences de nos prédécesseurs, ajouter quelques expériences nouvelles, et terminer par une hypothèse qui nous paraît être le meilleur résumé des faits.

1. Bulletin de la Soc. vaudoise des sciences naturelles, t. N, p. 419, déc. 1856. 2. Annales des sciences naturelles, 1857, p. 245. 3. Bulletin de la Soc. zoologique de france, 1886.

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LE. — On sait que les mouvements rotatoires ont fait l’objet de nombreuses expériences chez les Vertébrés. Bien que nous jugions prudent de ne point étendre à la physiologie des Insectes les résultats obtenus par l’expérimentation sur les Vertébrés, il sera cependant utile, comme introduction à notre étude, de rappeler les nombreuses distinctions que les auteurs ont été amenés à faire dans le phénomène de la rotation. Ce phénomène n’est un qu'en apparence: en réalité, il présente un très grand nombre de variétés. Voici les principales, d'après les Nouveaux Éléments de physiologie de M. Beaunis.

4° Le mouvement de manège proprement dit : dans ce cas, l'animal décrit un cercle de plus ou moins grand rayon; la circonférence du cercle est décrite par le corps entier de l'animal autour d'un poin de l’espace.

2° Le mouvement en rayon de roue : l'axe du corps de l'animal ne dévie pas, il est une partie d’un des rayons da cercle décrit, et non une partie de la circonférence du cercle.

3 Le roulement, ou rotation autour de l’axe longitudinal.

4 Enfin, un mouvement circulaire, se distinguant du mouvement de manège en ce que l’animal décrit un cercle avec les pattes d’un côté du corps, tandis que les pattes de l’autre côté servent de pivot.

Si nous rappelons ces distinctions, c'est que nous aurons plus tard à nous en servir pour caractériser les phénomènes que nous aurons sous les yeux, nous aurons aussi à déterminer quelques espèces nouvelles de tournoiements.

Pour provoquer chez l'Insecte le mouvement de manège, le plus sûr moyen est de faire une lésion unilatérale, qui intéresse seulement un des ganglions cérébroïdes; il est intéressant de constater, au point de vue de la physiologie de cet organe, que le mouvement de manège est le symptôme le plus important, le plus saillant qu’on puisse obtenir par une lésion partielle de ce qu’on a appelé le cerveau de l’Insecte. Pour atteindre un des cérébroïdes, plusieurs moyens peuvent être employés. Si on fait l'expérience sur le Dytique, on enlève entre les deux yeux une portion du squelette chitineux qui forme la calotte supérieure de la tête; on découvre alors une masse de trachées qu'on écarte facilement avec des aiguilles fines, et au-dessous on aperçoit les deux cérébroïdes, baignés dans le sang de couleur citrine; on peut alors, avec des ciseaux, couper un des cérébroïdes, en l’isolant à la fois de l’autre cérébroïde, du nerf optique et de la commissure œsophagienne. Mais c’est là une opé-

pere ration très grave à laquelle l'animal ne survit pas pendant plusieurs jours. Si on veut le conserver vivant pendant plus longtemps, afin d'obtenir une observation plus détaillée, il faut détruire le ganglion cérébroïde sans le mettre à nu; on prend des points de repère, en étudiant préalablement les rapports qui existent entre la position du ganglion et certains points bien déterminés du squelette externe; ces rapports étant une fois connus, on sait où il faut enfoncer l'instrument pour rencontrer le cérébroïde; on fait au fer rouge un orifice dans la chitine; puis, à travers l’orifice, on introduit une aiguille fine, qu'on enfonce de la longueur nécessaire. En employant cette méthode, j'ai pu conserver vivants des Dytiques opérés pendant plusieurs mois (cinq mois au maximum), et observer jour par jour leurs mouvements de rotation; la dissection de l'animal précise le siège de la lésion; après la dissection, on fixe le cerveau, on le durcit, on le colore et on le débite en coupes minces.

Décrivons maintenant le mouvement de manège. Voici par exemple un Dytique auquel on vient de faire une piqûre du ganglion cérébroïde droit. L'animal, placé sur une table aussitôt après l'opération, présente souvent, pendant quelques secondes, une agitation désordonnée; puis il fait quelques mouvements de progression, et on s'aperçoit qu'il marche en cercle. Piqué au cérébroïde droit, il va tourner en fuyant, pour ainsi dire, sa lésion, c’est-à-dire qu'il va se diriger constamment vers la gauche, et décrire par conséquent des cercles en sens inverse des aiguilles d'une montre.

Très souvent, pendant les premiers instants qui suivent l'opération, le cercle est décrit dans le sens opposé, vers la droite, sans qu'on en sache la raison. Passons sur ce phénomène transitoire, et étudions le mouvement circulaire qui va devenir en quelque sorte permanent. L'animal, placé sur un plan uni, s'avance en tournant avec une assez grande régularité; quelquefois le cercle est extrèmement petit, et l'animal ne change guère de place; il pivote sur lui-même; ainsi, il peut tourner autour d'un axe fictif passant par le milieu de son corps; nous appellerons ce mouvement, qui n'a pas encore été signalé, une rotation en diamètre de cercle; d’autres fois, ou à d’autres moments, l’axe fictif de rotation passe par l'extrémité de l'abdomen; c’est la rotation en rayon de cercle; ou bien encore, le point fixe peut être fourni par l'extrémité d'une de ses pattes, la dernière par exemple, qui demeure immobile; on

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peut appeler ce mouvement la rotation en rayon de cercle autour dune patte. Souvent aussi, peut-être même le plus souvent, le cercle décrit est plus grand et peut avoir plusieurs centimètres de diamètre; le corps entier de l'animal est transporté le long de la circonférence; c’est ce que nous appellerons le mouvement de manège à proprement parler.

L'Insecte en marchant a souvent le corps penché et affaissé sur le côté gauche, et le mouvement des trois pattes de ce côté, surtout de, la dernière, paraît moins énergique que celui des pattes du côté droit.

Le Dytique a l'avantage de pouvoir être observé sous deux aspects, pendant la marche et pendant la nage. Nous venons de le voir marcher. Jetons-le maintenant dans un aquarium assez grand pour qu'il puisse s’y mouvoir un certain temps sans rencontrer les bords du récipient et s’y accrocher avec ses pattes; le plus souvent il nage avec rapidité, en décrivant des cercles sans fin, el dans le même sens que pendant la marche. Parfois l'animal plonge en tournant; mais souvent aussi, il nage à fleur d’eau, et le cercle décrit n'en est que plus régulier. Le corps penche souvent à gauche, vers l’intérieur du cercle, comme pendant la marche, et il est facile de constater que le coup de rame donné par les pattes du côté droit a plus de force et d'amplitude que celui du côté gauche.

Ce mouvement de rotation dure-t-il longtemps? Faivre, qui a opéré précisément sur des Dytiques, ne le pense pas. « La direction primitive, dit-il, ne persiste pas, et elle est remplacée par des directions tout à fait inverses.. Soit une opération pratiquée sur le lobe gauche: après avoir nagé longtemps à droite, le Dytique perd graduellement cette direction, et après quelques heures, se dirige en avant, à la manière des Insectes auxquels on a enlevé la totalité d u cerveau. Bientôt la direction change, et l'insecte nage à gauch c’est-à-dire du côté opposé.

« Enfin, il n'est pas rare que l’Insecte n'affecte plus de directic. précise, allant indifféremment à droite ou à gauche. »

Ces conclusions tiennent sans doute aux phénomènes particuliers que produit la méthode opératoire de Faivre; il découvre largement les ganglions cérébroïdes de l'animal, et ceux-ci se trouvant en contact avec l'eau ne tardent pas à s'altérer, comme l’auteur le remarque lui-même; il en résulte qu'un Dytique opéré du cérébroïde gauche est, quelques jours après, atteint dans ses deux cérébroïdes

| — 100 — c’est une nouvelle lésion qui s'ajoute à la première et qui doit probablement en modifier l'effet. J'ai pu reproduire expérimentalement une complication du même genre; après avoir piqué le cérébroïde droit d’un Dytique et l'avoir fait tourner dans un sens toujours le même, de droite à gauche, pendant plusieurs jours, je pique le cérébroïde gauche, et le mouvement de manège change de sens.

Ge qu'il est essentiel de remarquer, c’est que lorsque la destruction du cérébroïde se fait par une simple piqûre à travers le tégument externe, la rotation dure plusieurs semaines sans jamais changer de sens. C’est ainsi que j'ai expérimenté sur un Dytique qui, opéré à droite, a conservé un mouvement de manège toujours dans le même sens, de droite à gauche, pendant vingt jours; placé dans un cristallisoir plein d’eau, il faisait environ quinze cercles en une minute, et ne s’arrôtait que quand il pouvait s’accrocher à des herbes qui floitaient dans son petit aquarium.

Il mourut accidentellement le vingtième jour ; j'avais eu l'imprudence de le placer dans le même aquarium qu'un autre Dytique mâle et un Dytique femelle; il eut la tête tranchée.

Un second Dytique mâle, opéré de la même facon, a tourné en cercle pendant cinq mois, jusqu'à sa mort, et la rotation n’a jamais non plus changé de sens. On voit par ces quelques exemples que le mouvement de manège peut être beaucoup plus durable que Faivre ne l’a cru.

IT. — Tels sont les caractères généraux du mouvement de manège; il faut maintenant étudier de plus près la nature de ce mouvement, et examiner comment l’animal fait mouvoir ses pattes. Nous nous servirons à cet effet de la méthode graphique.

Pour bien comprendre les résultats que nous allons obtenir, il faut d’abord décrire, d'après les auteurs, la marche normale des Insectes. Il a été constaté que, pendant la marche, l’Insecte repose sur un triangle de sustentation formé par les deux pattes extrêmes d’un même côté, et la patte moyenne de l'autre côté, pendant qu'il porte en avant les trois autres pattes. Cette observation, que nous avons trouvée dans la savante physiologie de Jean Müller, et qui est peut-être due à un auteur plus ancien, a été confirmée récemment par M. Carlet, qui ignorait qu'il avait été devancé de près d’un demi-siècle. Je cite ce fait en passant pour montrer combien on néglige la lecture des anciens auteurs, chez lesquels on trouve cepen-

dant si bien décrits les phénomènes qui peuvent être observés sans méthodes spéciales. Quoi qu'il en soit, M. Carlet résume de la façon suivante Ja marche hexapode : si on désigne par les chiffres 1, 2 et 8 les pattes d’un côté du corps, en commençant par celle du prothorax, et si on désigne par les chiffres 4, 5 et 6 les pattes de l'autre côté du corps, on peut exprimer l’ordre de soulèvement des pattes par la figure 16 (texte), où trois pattes qui se soulèvent en même temps sont réunies par une ligne brisée. Ainsi deux pattes d’une même paire ne se soulèvent pas simultanément; il en est de même de deux pattes successives d’un même côté.

Voici une seconde observation quine manque pas d'intérêt. Si on fait marcher l'Insecte sur du papier enfumé, les trois pattes d’un

Z # 2 F æ € Fig. 16. — Ordre de soulèvement des pattes dans la marche hexapode

même côté viennent se poser successivement au même point, et chacune de ces empreintes triples alterne avec celle des pattes du côté opposé (fig. 17, texte).

Si, ces préliminaires étant posés, on étudie de la même facon un Insecte qui décrit un cercle à grand diamètre, on peut se convaincre que le mouvement de manège est un mouvement de marche bien coordonné. Tout d’abord le chemin suivi est assez régulier; ce n'est pas une série de lignes brisées, c'est bien une ligne courbe, c’est à peu près un cercle; de plus, l'alternance des empreintes appartenant aux deux côtés du corps est conservée, et apparaît aussi nettement que pendant la locomotion normale du même Insecte. Ce fait est très important, parce qu’ilnous prouve que, pendant la rotation, les pattes se meuvent dans l’ordre normal. Du reste, on peut faire la même constatation directement, chez les Insectes dont la marche est assez lente pour que l'œil puisse suivre isolément le mouvement de chaque patte : on voit les pattes 1, 3 et à se soulever simultanément pendant que les autres pattes restent à l'appui. Nous avons pu faire cette observation sur des Blaps, des Periplaneta, des Timarcha, etc.

La direction circulaire de la marche n’est donc pas le résultat

d’une incoordination motrice. Voilà ce que montre l'observation avec une pleine évidence. Nous devons maintenant confirmer cette première conclusion par des expériences d’un autre ordre, qui vont nous prouver que le mouvement de rotation est produit par l’action combinée des six pattes de l’'Insecte.

Pour bien comprendre ce que cette proposition contient de nouveau — car, à première vue, il peut sembler que ce n’est qu'une répétition, sous une forme différente, des obsérvations que nous venons de décrire, — il faut rappeler l'interprétation que quelques auteurs contemporains ont donnée du mouvement de manège. Ces auteurs, remarquant que lorsque l’animal lésé tourne par exemple à droite, les pattes de droite font un pas moins allongé que les autres, ont supposé que les pattes de droite sont atteintes de parésie,

2 & 3 Brass CH CNT int ren € Le 4 D) € > ee É) Con Fr 7.9 Fig. 17. — Empreintes des pattes pendant la marche. — 1, première patte; 2, deuxième

patte; 3, troisième patte. L'animal progresse de droite à gauche.

et que les pattes de gauche ayant conservé l'amplitude normale de leur pas entraînent, par une sorte de conséquence mécanique, l’Insecte à tourner vers la droite. Cette interprétation est inexacte ; nous allons montrer que chacune des six pattes exécute des mouvements qui sont destinés à produire la rotation. C’est une vérité qui n'avait point échappé aux anciens auteurs.

En effet, on peut lire dans la savante étude de Faivre que nous avons déjà citée : « L'animal tourne du côté du lobe restant pour deux causes : la première, parce qu'il se repousse à l’aide des pattes du côté opposé; et la seconde, parce qu'il s’attire du même côté à l’aide de ses pattes. La rotation dépend donc d’un ensemble d’actions de toutes les pattes. » Et plus loin, revenant sur la même question, l’auteur ajoute : « le Dytique dispose tout et coordonne tout pour produire ses mouvements toujours dans le même sens !. »

L'interprétation précédente n’est nullement hypothétique; elle