QE
directement soustraite à l'influence cérébrale; néanmoins, elle se meut et concourt à la natation à droite. Après quelques instants, on voit seulement la patte natatoire droite prendre le dessus, et l’Insecte tourne en sens inverse. »
Les observations que j'ai faites confirment pleinement celles de Faivre el me permettent d'y ajouter quelques détails. Pour simplifier et fixer les idées, supposons que nous ayons sous les yeux un Dytique obligé par sa lésion à tourner de gauche à droite, c'est-àdire dans le sens des aiguilles d’une montre. Pendant qu'il nage, il se sert, pour avancer dans l’eau, de sa deuxième et de sa troisième paire de pattes; la troisième paire est la plus active, elle est du reste organisée de facon à jouer le rôle de rame; les deux pattes de la troisième paire donnent leur coup de rame simultanément, ce qui est le propre du Dytique, et ce qui n’a pas lieu chez un autre Coléoptère aquatique, l'Hydrophile. La plus grande force, dans le coup de rame, étant donnée dans le mouvement d'avant en arrière, il en résulte que les pattes du côté droit poussent le corps de l'animal vers la gauche, de même que les pattes du côté gauche le poussent vers la droite, et la progression en avant a lieu par la combinaison de ces deux poussées simultanées. Quand le Dytique décrit un cercle vers la droite, il est facile de constater que la patte nalatoire de gauche donne le coup de rame avec plus de force et d'amplitude que celle de droite. Si on coupe la palte natatoire de gauche, on prive l’Insecte du principal organe qu'il employait pour nager en tournant; mais, en général, on ne l’empêche pas de tourner dans le même sens ; il fait appel à la seconde patte du côté gauche, qui se lrouve dès lors obligée d'exagérer son mouvement pour contre-balancer celui de la seconde et de la troisième patte du côté droit, et le mouvement de tournoiement continue, plus lent, plus pénible, par saccades.
Si maintenant on vient à trancher d’un coup de ciseau cette seconde patte du côté gauche, il peut arriver encore que le Dytique continue à tourner vers la droile; j'ai observé longuement un Insecte qui était dans ce cas; il était privé des deux dernières pattes du côté gauche; il mettait en mouvement celles du côté droit, et il les disposait de façon à décrire des cercles vers la droite ; mais la direction ne persista pas ; le lendemain de l’expérience, l'Insecte tournait dans le sens‘opposé. C'est là du reste ce qui se produit le plus souvent, et la raison en est facile à com-
prendre. Le Dytique qu'on prive de toutes ses pattes du côté gauche peut encore marcher vers la droite, parce qu'il emploie ses pattes de droite pour s’attirer; il prend avec ses tarses un point d'appui vers lequel il attire son corps; comme cette ressource lui manque dans un milieu liquide, il ne peut plus tourner dans le même sens que sur le sol.
Ces quelques faits, pris dans leur ensemble, ne sont point favorables, nous l'avons dit, à l'opinion émise récemment par quelques auteurs, qui ont pensé que le mouvement de manège résulte uniquement de la prépondérance de pattes placées sur un côté du corps.
D'après ces auteurs, l'Insecte qui tourne à droite est entraîné de ce côté parce que les pattes du côté gauche ont un pas plus allongé. Sans refuser toute importance à ce fait, il convient de rappeler que les six pattes concourent au mouvement en cercle.
III. — On a soutenu dernièrement que le mouvement rolatoire n’est pas produit par des contractions semblables à celles que produit la volonté; on est même allé jusqu’à affirmer que le tracé que l'animal qui tournoie laisse après lui sur le papier enfumé se distingue de celui qui est produit par un Insecte qui lourne volontairement.
Nous ne partageons point cette[opinion; nous croyons que dans un certain nombre de cas, les paltes de l'animal se posent de la même facon que s’il tournait volontairement, et que par conséquent le mécanisme du mouvement de manège peut être celui du mouvement volontaire.
Il importe, avant tout, de connaître le tracé normal d’un Insecte qui tourne volontairement; beaucoup de patience est nécessaire pour obtenir un pareil tracé. Je suis arrivé à quelques résultats satisfaisants, soit en titillant une antenne d’un Insecte en marche (ce procédé m'a réussi pour les Timarcha, qui ont une marche très lente), soit en éclairant latéralement un Insecte photophobe,; considérant dans leur ensemble les résultats obtenus, on peut dire que deux cas principaux sont à distinguer : l’Insecte change brusquement de direction en tournant sur place, ou bien le changement est moins brusque, et l’Insecte abandonne lentement la direction primitive, en décrivant un arc de cercle. Dans le cas de rotation brusque, l’Insecte porte en dehors les pattes situées du côté où il
se tourne, et en dedans les autres pattes; s’il veut tourner à droite, il s’attire dans cette direction avec les pattes du côté droit, principalement avec la première patte, et il se repousse avec les pattes du côté gauche. Au contraire, lorsque l’Insecte change lentement de direction en décrivant un arc de cercle, les pattes situées vers le centre du cercle décrit se rapprochent de la ligne médiane, tandis que les autres pattes, celles qui sont situées vers la circonférence
du cercle, s'éloignent de la ligne médiane.
Nous n'avons pas pu obtenir des graphiques convenables repré-
= = st CNE @ \\ 7} ER Rs 1 \ta
(BE: K = nn Ent ù = Sd | | / Ms | k AU st EN NTte / (3) \' 4 (2) rm La Fig, 18, — Schéma d'une marche volontaire en cercle, chez le Blaps mortisaga.
sentant un changement brusque de direction, parce [que l’Insecte marche alors sur son premier tracé, ce qui le rend indistinct et confus. En ce qui concerne les changements lents de direction, nous
! avons recueilli quelques tracés instructifs qu’on peut schématiser de la manière suivante :
Si on compare la trace des pattes tournées vers la périphérie du cercle à celles des pattes tournées du côté interne, on remarque que la première patte, dans la série interne, se rapproche de la ligne médiane; au contraire, dans la série externe, elle s’en écarte. Dans ce tracé, c’est surtout la première paire de pattes dont la position est modifiée.
Reportons-nous maintenant à des tracés de mouvement de manège, et nous y constaterons à peu près les mêmes faits. La lecture d’un très grand nombre de tracés nous a conduit à la conclusion qu'en général, pendant le manège, les pattes siluées vers le centre de rotation se rapprochent de la ligne médiane et les autres
s’en écartent. Voilà la règle générale; elle souffre peu d’exceplions ; mais elle présente dans son application un très grand nombre de modifications, qui tiennent au nombre des paltes subissant cette tendance à l'excentricité, Chez le Blaps, le déplacement se fait spécialement pour la première patte de la série extérieure, qui se
O ® © e (] O @. O , © : ® Marche manège Type, (Combinaison des Fpeslet2) Marche normale O e, x ® à ® …. ® [e) se ® PAL
Mercle manège ; Type £.
p Morche ] 2:
Exagération du Tjpe ste Le
: O © 9 s O @ 8.710 @ ® Marche manège Type 5 ; e Eageraton da Je 3. Marche manège Wpel.
Fig. 19. — Disposition des empreintes dans la marché normale et dans la marche en manège. L'empreinte de la première patte a été pointillée; celle de la seconde a été couverte de hachures ; celle de la troisième est représentée par un cercle vide. L'Insecte est supposé marche vers le haut de la page, en tournant vers la droite.
rapproche de l'empreinte de la seconde patte, et pour la première patte de la série interne, qui se rapproche de l'empreinte de la troisième patte. Cette disposition se retrouve du reste dans les tracés du Blaps qui tourne volontairement.
Ne pouvant nous étendre longuement sur ce trajet, nous résumons dans un tableau schématique (fig. 19) la plupart des dispositions des empreintes pendant la rotation. Un simple coup d'œil jeté sur ce tableau montre la tendance des empreintes à se porter vers un seul côté du tableau : c’est le côté externe du cercle
décrit par l'animal, qui est censé s’avancer en tournant vers sa gauche.
Dans une expérience prolongée, le type de rotation se modifie souvent.
IV. — Quittant pour un moment la question du mécanisme moteur du mouvement de manège, nous devons chercher sous quelle influence psychologique ce phénomène se produit. Faivre a voulu soutenir que le mouvement de manège est une sorte de manifestation volontaire de la part de l'Insecte; l'Insecte opéré tournerait, d’après cet auteur, parce qu'il à la volonté de tourner.
Bien que la question, ainsi posée, paraisse complexe et difficile à étudier directement, nous avons pu recueillir quelques observations qui semblent démontrer que Faivre s’est trompé. Nous allons voir que dans certaines conditions qu'il convient de préciser, l'Insecte peut lutter contre la rotation, s’efforcer d’y résister, et arriver, au prix de grands efforts, à marcher pendant quelque temps en ligne droite. Ce phénomène si curieux de résistance nous amènera à conclure que le mouvement de manège peut ne pas étre un mouvement volontaire.
Jusqu'ici nous ne sommes entré dans aucun détail sur le siège des lésions qui ont pour effet de produire le manège; nous avons toujours supposé que nous étions dans le cas où la lésion avait intéressé un des cérébroïdes de l'animal; c’est à cette condition expérimentale que se rattachent toutes les descriptions précédentes. La suite de notre étude nous oblige à prendre en considération le siège de la lésion, au point de vue où nous sommes placé, il faut distinguer deux cas principaux :
4° On peut provoquer le tournoiement en faisant la section des deux pédoncules cérébraux; le mouvement de manège qui suit cette section n’est point guidé, dirigé, modifié par les ganglions cérébroïdes, puisque les cérébroïdes cessent d’être en continuité de substance avec le ganglion sous-œæsophagien et les ganglions de la chaîne thoracique. C'est là une considération anatomique qui ne manque pas d'importance, et qui du reste exerce une certaine influence sur le caractère de la rotation. En effet, l'animal ainsi lésé décrit en général des cercles réguliers qui, sans se superposer exactement, se font sensiblement dans la même aire. On peut schématiser la disposition de ces cercles par la figure 20.
2° Supposons maintenant qu'au lieu de faire la section des pédoncules cérébroïdes on ait enfoncé une aiguille rougie dans un des cérébroïdes, et que la piqüre ait été suffisante pour déterminer le phénomène du manège. L'animal se trouve alors dans des conditions anatomiques toutes différentes; les deux cérébroïdes restent en relation avec le sous-æsophagien et toute la chaîne sous-intestinale; et, de plus, un des lobes cérébroïdes est intact. Le mouvement de manège peut donc subir l'action des centres encéphaliques
Fig. 20, —- Schéma de la direction suivie par l'Insecte, quand le mouvement de manège se produit après la section du collier œsophagien ou Ja destruction des deux ganglions cérébroïdes.
de l'animal, et c’est très probablement à cette circonstance qu'est
dû le caractère tout particulier que présente souvent la rotation; ce caractère consiste dans la combinaison du mouvement de manège avec un mouvement de translation rectiligne dans un sens constant. L'animal, placé sur une table, ne décrit pas ses cercles sans fin à la même place; il suit une direction bien déterminée, et qui paraît volontaire. Le schéma de ce second mouvement de manège est donné par la figure 21.
Prenant un exemple particulier, décrivons la rotation d'un Blaps mortisaqa.
Il paraît à peu près certain que le mouvement de translation de ce Blaps est un mouvement volontaire, car il se produit constamment dans le même sens, il paraît avoir pour but de fuir la lumière,
— AL — ét il peut changer de sens si on modifie l'éclairage. Quant au mouvement de rotation, ce n’est point un mouvement de hasard, dû au caprice de l'animal; car celui-ci a eu un des cérébroïdes piqué deux mois auparavant, et depuis cette époque il ne cesse pas de tourner en cercle. L'animal se trouve donc le siège de deux impulsions : une impulsion volontaire, qui lui fait éviter la lumière crue du jour (les Blaps sont des espèces photophobes), et une impulsion involontaire, pathologique, qui l’oblige à décrire des cercles.
Il arrive à concilier, dans une certaine mesure, ces deux impulsions, en décrivant une ligne spirale, qui lui permet à la fois de s'éloigner de la source lumineuse, et de tourner en cercle.
Suivons-le attentivement pendant qu'il marche. Il ne décrit pas