CHAPITRE V

Répartition verticale.

Le plancton n’est pas réparti régulièrement dans les diverses couches du lac. Il présente toujours un maximum de quantité à une certaine profondeur. Ce maximum est variable selon les saisons ; il peut se déplacer verticalement au cours d’une même journée.

De nombreux facteurs influencent la répartition verticale du plancton. Ce sont notamment l’état du ciel, découvert ou nuageux, l’éclairement direct ou indirect du soleil, la clarté de la lune, la transparence, la nourriture, etc. La part qui

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revient à chacun de ces facteurs est parfois malaisée à faire, mais l’on peut souvent préciser (suivant le moment où l’on pêche) lequel de ces facteurs est prédominant.

Nous avons déjà parlé des maxima et des minima annuels dans la quantité de plancton, et nous n’y revenons pas.

Nous étudierons ici la répartition verticale de chaque espèce aux diverses époques de l’année. D’une manière générale, le maximum de plancton se trouve toujours dans les couches superficielles du lac, entre 15 et 30 m. ; toutefois, il peut descendre au-dessous, dans la couche de 20 à 40 m. Les couches voisines de la surface (3-0 m. environ) sont peu habitées, car elles sont trop exposées à la lumière du soleil. Notons cependant que leur population augmente beaucoup lorsque le ciel se couvre et qu’elles ne subissent plus l’insolation directe. En temps ordinaire, ces couches ne sont habitées que par quelques rotateurs, notamment par Polyarthra, Anurea, Notholca et par le phytoplancton. L’on y trouve aussi une quantité de jeunes Bosmina, lors du maximum de développement de cette espèce.

Pour illustrer cette faible quantité de plancton dans les couches supérieures, citons quelques chiffres. Le 22 mars 1920, nous avons récolté 0°"*2 de plancton de 2,40 -0 m., et 0°%5,25 de 2,50 -0 m. Le 7 juillet 1920, nous obtenions 0°*,05 de 1-0 m., 0°"*,2 de 2,50 -0 m., et 0°"*,25 de 5-0 m. (Comparer avec le tableau ci-dessous, qui indique les volumes récoltés dans les couches moyennes et profondes.) Nous pourrions multiplier les exemples. Tous présentent des résultats analogues.

Les couches profondes sont bien peuplées. La quantité de plancton ne diminue véritablement qu’au-dessous de 80 m. Au-dessus, toutes les couches sont fort bien habitées. Ainsi, pour ne citer qu’un exemple, les quantités de plancton étaient les suivantes, le 7 juillet 1920, aux diverses profondeurs :

7 juillet 19920.

m. cm m. cm* 145 — 120 0,3 50 40 0,6 190 — 100 0,2 40 — 30 0,4 100 — 80 1 30 — 20 0,5 80— 60 2 20 — 10 4,05 60— 50 1,1 10— 0 0,55

Notons que la profondeur maximale du lac est de 153 m. Nous constatons donc que le lac de Neuchâtel est habité jusque dans ses plus grandes profondeurs.

Les observations faites par BurckHARDT dans le lac des Quatre-Cantons confirment ce qui précède. Cet auteur a aussi constaté la présence de plancton dans les couches profondes de ce lac. Ses pêches ont été faites à des profondeurs plus grandes encore que dans notre lac, et elles ont toujours ramené, en quantité parfois minime il est vrai, du zooplancton. Dans le Léman, où les conditions biologiques diffèrent peu de celles réalisées dans le lac de Neuchâtel, il en est de même (FOoREL, FUHRMANN).

BauDin s'étant servi occasionnellement du filet à fermeture nous dit qu’en hiver la population planctonique descend jusqu’à 100 m. dans le Léman et qu’elle ne diffère pas absolument de la population superficielle. Par contre, cet auteur pense que le Léman, en été, n’est plus habité au-dessous de 50 m. Baupni, en effet, affirme que la couche de saut thermique joue biologiquement un rôle remarquable et qu’elle coïncide toujours avec un maximum de plancton. Nos observations infirment cette opinion, du moins en ce qui concerne le zooplancton. Nous n'avons jamais constaté un maximum de zooplancton dans la couche de saut thermique. Quant au phytoplancton, il est effectivement concentré dans les couches superficielles. Est-ce à dire que cette concentration soit due à la présence de la sprungschicht ? Nous ne saurions l’affirmer, car il faut établir la part qui revient aux facteurs : lumière, nourriture, température, dans cette répartition superficielle. Les conditions optimales d’existence sont réalisées près de la surface pour le phytoplancton qui y abonde.

BaupIin, attribuant une importance très grande à la couche de saut thermique quant à la répartition du plancton, affirme qu’au-dessous de cette couche les organismes diminuent rapidement pour disparaître bientôt. Nous lisons en effet dans son travail :

Page 8 : « En été, il (le filet NANSEN) nous a au contraire démontré que l’appauvrissement, déjà si considérable à 50 m., était très voisin de l’extinction. »

Page 34 (régime d'été) : « La vie descend jusqu’à 30 et 40 m. Depuis là au-dessous, il n’y a plus rien qui mérite d’être mentionné. L’essai au filet NANSEN nous confirme ce fait. De 50 à 100 m., il n’y a pratiquement plus rien. »

Nous n’avons pas fait nous-même de pêche dans le Léman, mais les conditions d’existence dans les deux lacs sont très semblables, et nous ne pouvons que nous élever contre de telles affirmations, contre de telles erreurs, dirons-nous même. Que dire, en effet, de la méthode employée par Bau-

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pin ? Celui-ci s'exprime ainsi quant à l’emploi du filet NANSEN : « Au printemps 1914, nous étions en possession du filet fermant de Naxsex. Nous ne l’avons utilisé que trois fois pour opérer à la profondeur de 100 m. > Et cela suffit à cet auteur pour affirmer qu’en été la population planctonique ne descend pas au-dessous de 50 m.! Une telle affirmation devrait être basée sur un grand nombre d'observations et non pas sur trois seulement ! Notons en passant que les essais que fit Baupin avec le filet NANSsEN ne sont pas concluants, car il lui est probablement advenu ce qui nous est parfois arrivé, à savoir que le filet s’est fermé de lui-même en profondeur et n’a par conséquent rien ramené ! D’autre part, ile tuyau d’aspiration dont BaAupin se servait n’avait que 50 m. de longueur ; il était donc impossible de pêcher à de plus grandes profondeurs.

De plus, en parcourant l’index bibliographique des ouvrages consultés par BAUDIN, nous constatons que cet auteur n’a pas lu les deux mémoires importants de Yuxc sur les variations quantitatives du plancton dans le Léman. Si BAUDIN en avait eu connaissance, il eût pu remarquer ce qui suit : Le 18 juin 1898, à 500 m. du rivage, vis-à-vis de Montreux, sur un fond de 130 m., les quantités de plancton récoltées sous 1 m° de surface furent les suivantes :

51 cm° à 50 m. de profondeur 100 em* à 100 m. »

102 em° à 120 m. »

Si nous faisons la différence entre les deux pêches à 50 et à 120 m., nous constatons qu’il reste encore 52 cm°, qui représentent le plancton recueilli de 50 à 120 m. Le 26 août 1898, les chiffres étaient les suivants :

16 cm* à 50 m. de profondeur 25tm$,5 à 100 m. »

32 cm° à 120 nm. »

Yunc, commentant ces résultats, dit ce qui suit :

« Le plancton se rencontre à toutes les profondeurs du lac Léman. Il n’est nullement (du moins de jour) limité aux couches d’eau superficielles, comprises entre 30 ou 35 m. comme le croit M. BruNo Horer pour le lac de Constance et quelques autres lacs. Sa quantité au-dessous de 60 m. n’est nullement insignifiante, contrairement à l’assertion de M. Forez. (et de M. BAuDix, ajouterons-nous). … J’ajouterai

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à ce propos que des pêches faites en septembre 1898, en face de Saint-Gingolph, m'ont prouvé que de 100 à 200 m. il existe encore d'importantes quantités de plancton, et tout récemment, M. le D' FuHrMANN, pêchant en face d’Evian, a trouvé du plancton en abondance de 60 à 100 m. »

Nous pouvons ajouter que nos propres observations confirment pleinement ce qui précède. En effet, toutes nos pêches effectuées en été nous ont montré que la vie descend bien au-dessous de 30-40 m. et que l’appauvrissement de la population au-dessous de 50 m. est bien loin d’être voisin de l’extinction. BaAuDiN ne disposant que d’une longueur de tuyau de 50 m. n’a pu, à part les trois pêches faites avec le filet NANSsEN, faire ses observations plus bas. S’il avait pêché régulièrement dans les couches profondes avec le filet NANSEN, il eût pu constater que ces couches sont habitées de préférence par certaines grandes espèces, telles que Diaptomus laciniatus et Cyclops strennuus, qui y présentent leur maximum de développement, et que d’autres espèces (Daphnia et Sida notamment) y sont encore abondamment représentées. Du reste, nous reviendrons ultérieurement sur cette question.

En résumé, nous pensons qu’il est faux d’attribuer un rôle biologique considérable à la couche de saut thermique, qu’il est plus faux encore d'affirmer que la population planctonique ne descend pas en été au-dessous de 50 m. (BauDpiw) et que dans nos grands lacs les conditions de température jouent le rôle primordial dans la répartition verticale du plancton.

Nous avons déjà signalé le rôle de la transparence dans la répartition verticale du plancton. LozERoN s'exprime ainsi à ce sujet : « Dans le lac de Zurich, j'ai été frappé de voir que le maximum du zooplancton ne descend jamais en-dessous de 13 m., même par une très forte insolation, tandis que dans le Léman, le lac de Neuchâtel, le lac des Quatre-Cantons et le Bodan, le maximum descend souvent entre 20 et 30 m. Cela provient assurément de ce que la transparence de ces lacs est beaucoup plus grande que celle du lac de Zurich. »

Le déplacement vertical du maximum de plancton, au cours d’une journée, est avant tout fonction de l’éclairement. Ce maximum s'élève peu à peu, à mesure que l’éclairement diminue, dans les couches supérieures et finit par être voisin de la surface lorsque la nuit est complète. Nous avons alors à faire à la migration verticale journalière, dont nous parlerons dans le chapitre suivant.

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Nous donnons ici les résultats des observations faites de jour, à diverses époques, sur la répartition verticale de chaque espèce. Ces observations sont résumées dans un tableau approprié à chaque espèce. Les tableaux indiquent le % d’individus recueillis dans une couche déterminée, 60-50 m., 50- 40 m., etc.

Diapt. gracilis . — Ce qui frappe en tout premier lieu, c’est la faible quantité de « par rapport aux ©. Donnons quelques exemples : Le 12 avril 1920, nous avons compté 1 dans la couche de 80-20 m. et 17 ©. Le même jour, il y avait 4 Ç; de 20 à 10 m. et 32 ©, et 8 de 10 à O0 m. contre 16 Q. Le 7 mai, 1 œ de 60 à 10 m. et 11 ©, mais par contre 12 C; de 10-0 m. et 20 ©. Le 12 mai, 4 dans la pêche totale (70-0 m.) et 73 ©, etc. Les «; habitent donc de préférence des zones moins profondes que les ©. Ils sont le plus abondant au printemps (parfois même en hiver, voir 1° décembre 1919), puis diminuent rapidement. Ils ne disparaissent toutefois jamais complètement. Toutes nos pêches en ramenèrent. Comme nous l’avons dit, la masse principale se tient ordinairement dans la couche de 20 m. à la surface. Pendant les mois de mars à mai, il n’y a pratiquement plus de D. gracilis «7 au-dessous de 20 m. ; puis, au cours de l’été, cette limite inférieure s’abaisse quelque peu et finalement atteint les grandes profondeurs en hiver. Le 1‘ décembre 1919, le 40 % des « habitaient la couche de 80-60 m. Dans le lac des Quatre-Cantons, BurckHarpTr indique également une descente de la limite inférieure au cours de l’année. En décembre, elle atteint la couche de 120-110 m.

Diapt. gracilis ©. — Au printemps, les © de D. gracilis sont localisées dans les couches superficielles. La limite inférieure peut être fixée à 20 ou 30 m. Puis, il y a descente au cours de l’été, plus marquée que chez les «, qui aboutit à une répartition verticale assez uniforme (voir par exemple 3 et 7 juillet 1920). Le 1‘ décembre 1919, la répartition verticale est encore identique à toutes les profondeurs. Nous n'avons pas pêché régulièrement dans les grandes profondeurs et nous ne pouvons préciser pour toutes les saisons la limite inférieure de D. gracilis ©. Mais le fait que, le 7 juillet