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(x) Starling a constaté que la consommation du cœuf en oxygène est proportionnelle au travail qu'il fournit; que le débit des artères coro-

e) L'organisme a done besoin constamment d'une réserve de sang sous pression dans le réservoir élastique que consti: tuent l'aorte et les grosses artères, afin d'assurer un minimum permanent de débit au cœur et aux centre nerveux, et un débit variable aux autres organes.

f) Le débit, dans un vaisseau dont le calibre ne varie pas, étant proportionnel à la vitesse du sang, et la vitesse à la pression, les moyens les plus simples pour augmenter le débit en un point sont, soit dé diminuer les résistances au point considéré (et de les augmenter à d’autres par compensation, ce qui ne change pas le débit total) soit d'augmenter la pression dans le réservoir aortique.

g) La pression dans ce réservoir, résultant de la différence entre la quantité de sang envoyé par le cœur et celle qui passe des artérioles dans les veines (Lauder Brunton), peut être accrue de deux façons : soit en diminuant la quantité de sance qui passe des artédioles dans les veines, soit en augmentant celle qu'envoie le cœur dans le système artériel.

h) Le cœur doit, en toutes circonstances, subvenir aux besoins des organes, si grands soient-ils. La force vive qu'il

( | naires variait surtoul avec la PS aortique et très peu avec les autres

facteurs (PS veineuse, vitesse et débit du cœur); enfin que le muscle cardiaque exigeait une vascularisalion plus considérable que celle d’aucun autre muscle, par rapport au poids musculaire, pour un travail optimum. \

Il serait du reste plus logique de parler, non de « besoins sanguins » mais de « besoins d'oxygène ». Car, si le sang est mal oxygéné, cœur el cerveau remplacent la qualité par la quantité. Ces besoins primordiaux du cœur et du cerveau expliquent que l’on puisse voir en même temps (Potain l'avait signalé) un cœur insuffisant et une TA élevée : tous les organes sont anémiés, pour que les organes essentiels aient le nécessaire. 4 |

Du reste, remarque Starling, le cœur possède une remarquable ap-

litude à utiliser l’oxygène du sang, voire jusqu'aux dernières traces en cas d’anoxhémie.

communique au sang se transforme, partie en vitesse immé-

diate, partie en tension des parois vasculaires.

i) Tous les points de la circulation sont solidaires les uns des autres; un phénomène local retentit sur l’ensemble de la

circulation (Marey).

j) De la loi de solidarité découlent toutes les lois suivantes.

2° Loi de tendance à l’uniformité (1). — «) L'organisme s'efforce de maintenir la pression aortique qui lui est constamment nécessaire par le jeu de perpétuels balancements sans modifier le travail du cœur qui à pour mission de régé-

nérer cette pression.

b) Le retentissement d’un phénomène local sur l’ensemble de la circulation est donc tel qu'il tend à neutraliser —

temporairement — les effets de ce phénomène.

c) L'organisme ménage le cœur et tend : à compenser par un repos plus long le travail supplémentaire qu'il lui demande (2); — à maintenir constant le débit par minute, c'està-dire le produit du volume de chaque ondée par le nombre des battements à la minute; — à faire travailler le cœur à chaque moment avec le meilleur rendement, donc le mini-

mum d'efforts, pour un débit donné.

d) La pression dans l’aorte, ainsi maintenue en un équilibre mobile et instable par le travail du cœur et le perpétuel

. La . .

jeu des compensations et des reflux, oscille sans cesse entre

(1) Marey décrit la « tendance à l’uniformité du travail du cœur ». Nous avons de bonnes raisons de penser que l’illustre physiologiste à décrit sous ce nom des faits qui traduisent seulement la réaction de l'organisme à maintenir le débit et la TA indispensables, mais sans aucun souci du surcroît de travail qui peut en résulter pour le cœur.

(2) Les faits de ce genre (repos compensateur après une extrasystole; — P diminué quand TA augmente), peuvent du reste s'expliquer parfaitement par la « Loi du cœur » exposée plus loin.

deux niveaux (Mx et Mn). Cette réserve de sang sous pression (et d'énergie en puissance) ne doit pas s’abaisser au-dessous d’un certain niveau pour assurer dans les capillaires — cardiaques et cérébraux notamment — une PS, donc un débit, nécessaires et suffisants; et pour assurer ainsi, par la vis a Lergo, la circulation de retour. Mais elle ne peut non plus s'élever au-delà d’un certain niveau sans danger de rupture des vaisseaux fragiles; aussi, ce n’est que par nécessité impérieuse que l'organisme se résout à une Mx élevée.

e) Il v a donc toujours équilibre, normalement et pour un débit total identique, entre le travail du cœur et les résistan-

ces périphériques.

3° Loi du débit du cœur. — a) Si l’organisme évite le plus possible de demander au cœur un surcroît de travail, le cœur, lui, ne se ménage pas, et exécute à tout moment tout le travail qu'on lui demande, avec toute la force dont il est capable. ; |

b) Le cœur ne peut fournir à la circulation plus de sang qu'il n’en reçoit lui-même, mais évacue toujours le sang qu'il reçoit. * |

c) Ainsi, l’afflux et le débit peuvent varier simultanément et considérablement (dans le rapport de 1 à 15 chez le chien): mais en même temps, la vitesse du sang s'accroît, donc les résistances à vaincre, et la force que doit mettre en jeu: le cœur pour les vaincre. — De même, si les résistances augmentent seules, l’afflux demeurant le même, la force mise en jeu et suffisante jusqu'alors pour évacuer cet afflux ne suffit plus. — Dans l'un et l’autre cas, le cœur s'adapte spontanément, par un même procédé, et rétablit un débit égal à l’af-

flux veineux.

d) La puissance contractile des fibres myocardiques croît en

même temps que leur longueur initiale (Loi du cœur, de Starling (x).

EC) La dimension que le cœur atteint pendant la diastole est fonction de la durée de celle-ci et de la vitesse de l’afflux

veineux, uniquêment.

f) Mais les dimensions diastoliques régissent l'énergie de la systole, de telle sorte qu'un cœur sain se vide presque com plètement et aussi vite, à chaque battement, quel que soit l’afflux veineux (2). :

g) Le volume de l’ondée systolique est donc, à chaque moment, en räison directé de Ia pression sous laquelle le ventricule se remplit et en raison inverse de la pression contre laquelle il se vide. |

h) Le volume de l’ondée est indépendant des Jhafiore de TA, si l’afflux veineux reste constant. :

i) La loi du cœur constitue une propriété intrinsèque du myocarde”? ce pouvoir de compensation persiste dans un cœur dont tous les nerfs extrinsèques ont été sectionnés (Cohnheim).

(x) .… qu'on pourrait appeler, dit Starling, la « loi des tissus contractiles », d’après les travaux de A.-V. Hïäll; on peut l'expliquer en supposant que « le siège des changements ayant lieu pendant la contraction du muscle est situé à la surface des fibrilles longitudinales dont ce tissu contractilé se compose. Une augmentation de la longueur initiale a pour effet d'augmenter l'étendue de cette surface longitudinale, et, par conséquent, la quantité d'énergie disponible lorsque se produisent les changements qui accompagnent l’activité.

(2) Un graphique de Starling montre même que la tension ventriculaire initiale (début de la systole) et finale n’est pas parallèle à l'accroissement de volume : à la diastole la courbe est la même que celle des pressions à l’intérieur d’un tube en caoutchouc par rapport aux augmentations de sa capacité; tandis qu'à la systole, la courbe est la même que celle des pressions dans l’aorte par rapport aux augmentations de la capacité de celle-ci : ce sont des paraboles dans les deux cas, mais de sens contraire (voir fig. 14 et 15).

que

‘ j) Le cœur peut également évacuer un afflux veineux accru en abrégeant le temps de réplétion diastolique par des systoles plus rapprochées. Ainsi, même si n’augmente pas le volume de chaque ondée, le volume de sang débité par minute peut aügmenter; ou demeurer constant si le volume de chaque

ondée est moindre.

4° Limites de la « loi du cœur ». — a) « La fatigue du cœur se révèle, non par une défaillance dans l’accomplissement de son travail, mais par l'impossibilité d'exécuter son travail s’il n'a pas subi une dilatation considérable. La dilatation, ou la grosseur du cœur devient alors une mesure de sa fatigue. » (Starling.)

b) Un cœur «insuffisant » se trouve dans la condition d’un cœur fatigué : obligé de se dilater largement et précocement pour maintenir la circulation.

c) La limite d'adaptation d’un cœur sain n’est autre que la limite de dilatation que constitue le sac péricardique (Starling a contrôlé le fait sur l’animal).

d) L’inextensibilité pathologique du myocarde, par infiltration fibreuse, constitue la seule entrave à la loi du cœur.

5° Loi du travail du cœur droit et du cœur gauche (surtout selon de Meyer). — a) La loi du débit du cœur énoncée par Starling s'entend pour un afflux de sang veineux dans l’oreillette droite, et pour un débit de sang artériel par le ventricule gauche. Mais il existe entre les deux ventricules des variations de débit.

b) Pour une PS veineuse moyenne, l’ondée des deux ventricules est égale.

c) Pour une PS veineuse basse, l’ondée droite est plus grande que l’ondée gauche (comme si la circulation pulmonaire, d'importance vitale, passait avant tout).

d) Pour une PS veineuse élevée, l’ondée gauche est plus grande que la droite, et de plus en plus (comme s’il-s’agissait avant tout d'éviter l'encombrement de la circulation pulmonaire, de la maintenir à des conditions optima d'échanges

respiratoires).

6° Loi des artères. — a) La paroi des artères, purement élastique au niveau de gros troncs, purement musculaire au niveau des artérioles, est d'autant plus contractile et moins élastique qu'on s'éloigne plus du cœur.

b) Les grosses artères sont des réservoirs qui emmagasinent le sang sous pression, puis le restituent à la circulation grâce à leur élasticité; elles transforment ainsi en débit continu le travail intermittent du cœur, qu’elles économisent, et nivél. lent la PV au point que seule persiste une PS uniforme, basse

mais constante, au niveau des capillaires.

et l'économie

c) La dilatabilité des grosses artères (fig. 15} de travail qu’elles font réaliser au cœur, diminuent quand

s'élève la pression intérieure qu'elles supportent, ét de plus en plus vite. C'est-à-dire que « la réaction élastique des parois croît plus vite que la pression intérieure à laquellé elles sont soumises » (Marey) (à l’inverse de ce qui se passe pour un tube de caoutchouc), et que plus Mn est élevée, Dee le rôle Dhysiologique des grosses artères est entravé.

d) Les artérioles contractiles modifient les résistances que rencontre le sang, et par là son débit, selon la lumière plus ou moins grande qu'elles lui offrent; la disparition d’un obstacle accélère la vitesse du sang, abaisse la PS en amont, l'élève en aval; et inversement.

e) Les derniers segments artériels avant les capillaires, les artériolules, jouent normalement un véritable « rôle sphinctérien », qu'attestent, entre autres, la chute brutale de PS à leur

niveau et la disparition de l’ondée pulsatile après eux. (Guillaume.)

f) Ce rôle sphinctérien a évidemment pour objet de distribuer le sang aux organes, selon leurs besoins, avec. une précision admirable et avec un retentissement sur la cireulation aussi restreint et aussi localisé qu'il est possible.

7° Loi des capillaires (d’ après Krogh, Policard, Dale et Guillaume), — a) Les capillaires variablement irrigués OU asséchés par l’écluse des artérioles, peuvent ainsi présenter une circulation plus ou moins active et des phases de repos plus ou moins brèves.

b) En outre, la capacité des réseaux capillaires peut varier énormément : non seulement ure PS plus élevée distend les capillaires actifs; mais encore des capillaires s’ouvrant d’ordimaire alternativement peuvent s'ouvrir ensemble, et des capillaires virtuels et fermés normalement peuvent s'ouvrir momentanément. |

c) Il apparaît ainsi que la vitesse de la circulation capillaire et la masse de sang contenue dans un réseau capillaire sont deux facteurs différents; une circulation plus rapide peut fournir à un organe un même volume de sang par minute que le faisait une circulation plus lente avec des capillaires et des artérioles largement ouvertes (donc avec une capacité capillaire plus grande) : c'est la mas$e sanguine circulante et la masse sanguine stagnante de Prevel.

d) Les capillaires n’ont pas de myofibrilles, mais présentent néanmoins une certaine contractilité. Il est probable que certains phénomènes capillaires sont régis par des réflexes locaux mis en œuvre par des excitations chimiques (produits du métabolisme des tissus, notamment).

e) Mais il est incontestable que certains de ces phénomènes

sont sous la dépendance d’autres étages du système nerveux. Ces derniers sont-ils purement artérioliques, les autres étant

purement capillaires ?

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