DANS UNE MÊME SOUS-ESPÈCE

Strix aluco sylvatica (Shaw) (Strigidés)

30) Sujet jeune.

(2/3 GRANDEUR NATURELLE

Pour mon compte personnel, je n'ai pas une seule fois trouvé de cæcum dans la dizaine de Picus viridis L. que j'ai disséqués.

Il est certain qu’il y a des variations individuelles se traduisant par la présence ou l'absence de cæcums du type plein lymphoïde suivant les sujets ; je suis aussi persuadé que les exceptions peuvent affecter un bon nombre d'espèces mais qu’elles restent néanmoins assez rares. De plus pour pouvoir les admettre d’après les observations d’un auteur, avec certitude, il faut que les détails sur les conditions dans lesquelles il a été opéré soient spécifiés de telle sorte qu'ils nous garantissent la rigueur scientifique de son examen. Ce n’est malheureusement pas ce que nous trouvons dans la littérature scientifique à ce sujet ; aussi je crois que le plus sage n’est ni de rejeter avec intransigeance certaines observations de nos prédécesseurs comme ne cadrant pas avec les nôtres propres, comme le voudrait MaAUMUS, ni d'admettre, avec KOSTANECKI, que la possibilité des variations individuelles explique la diversité des opinions surtout à propos de certaines espèces, mais je suis fermement persuadé que là encore il faut savoir se tenir en un juste milieu : tout en voyant les difficultés d'examen et les imprécisions sur les conditions qui les entourent, nous devons, faute de garantie, mettre en doute leur valeur mais ne pas les rejeter comme impossibles parce que nous savons avec certitude que de telles variations existent exceptionnellement. Enfin il faut rendre cette justice que ces observations si déficientes soient-elles, peuvent être d'un grand secours pour mettre en éveil l'attention de l’anatomiste.

Il nous faut voir maintenant les variations cæcales qui se manifestent, toujours à l’intérieur de l'espèce, par des différences de forme, de taille, de relation avec l'intestin et même, jusqu'à un certain point, de structure, mais sans toutefois qu'il y ait changement dans le type du cæcum.

Commençons par étudier les variations de forme et de taille. Celles-ci sont plus nombreuses chez les Oiseaux ayant des cæcums du type sacculé mais nous ne pouvons cependant pas les passer sous silence chez les autres. Nous pourrions même dire que relativement ces cæcums réalisent les plus grandes variations individuelles de taille qui existent puisqu'elles vont du simple au double et même

au triple. Ainsi chez la Mésange à longue queue, que j'ai citée dans mon premier chapitre, ces organes, bien que réduits à l’état de simple papille, ont une dimension allant de 0,5 mm. à 1,3 mm. Pour treize individus de Sylvia communis Lath., j'ai noté la variation de taille de 1,5 mm. à 3,7 mm. Chez huit Muscicapa striata (Pallas) les cæcums avaient de 1,4 à 4,4 mm. ; chez dix Anthus trivialis (L.) de 1,3 à 3 mm.

Les variations de taille se trouvent encore fort accentuées dans les espèces ayant des cæcums d’une plus grande dimension ; ainsi chez Prca pica (L.), pour dix exemplaires, j'ai obtenu des dimensions allant de 5,5 mm. à 13,6 mm.

Quant aux variations de forme des cæcums pleins, nous pouvons dire que chez toutes les espèces où ils affectent normalement la forme globulaire, telle que nous l’avons signalée en particulier chez les Passer, on trouve assez souvent des individus présentant des cæcums véritablement cylindriques par suite de ces variations de taille assez considérables que nous venons de signaler.

Néanmoins le type plein ne nous offre pas d'exemples bien intéressants par suite de l’homogénéité que nous lui avons reconnue au cours du chapitre qui lui fut spécialement consacré, ce genre de cæcums donne bien peu de prise à des variations individuelles d’une grande amplitude. Au contraire les espèces à cæcums sacculés nous présentent toute une série de variations individuelles extrêmement curieuses par suite de leur variété.

Le premier exemple que nous prendrons est particulièrement typique : 1l s’agit de Sirix aluco L. (Fig. 30 à 34). Nous avons vu que chez les Strigiformes les cæcums sont du type sacculé pédiculé mais avec de nombreuses variétés de formes. Le cas général est que ces organes sont constitués par un pédicule assez fin, 1 à 3 mm. de diamètre, occupant la moitié au moins de leur longueur auquel fait suite une sorte d’ampoule le plus souvent très distendue par les matières en voie de digestion. À l’état normal quelle que soit l’heure à laquelle la bête est tuée dans la nature, on trouve cette poche abondamment garnie de substances intestinales, malgré une digestion fort avancée, et bien que l'intestin soit alors à peu près vide ; on peut conclure de ce fait que les matières séjournent plus longtemps dans les cæcums qu’en n'importe quel autre lieu du tube digestif. I1 m'est arrivé cependant de trouver une fois ces organes totalement vides : c'était chez un chat-huant qui avait été oublié en cage depuis

quelques jours. Quand j'ai pensé à lui, il était trop tard et je l'ai retrouvé sur le dos, mort depuis une heure à peine car il était encore chaud. La pauvre bête était réellement réduite à l’état squelettique, le sternum faisant violemment saillie d’entre les plumes. L’ayant disséqué aussitôt je me trouvai en présence d’un appareil digestif complètement vide, et pour cause. Les deux cæcums au lieu d’être gonflés en massue formaient une sorte de boyau tubuliforme mais avec des parois plissées et aplaties, ce qui leur donnait une allure très différente des véritables cæcums cylindriques.

Dans les individus que j'ai examinés dans cette espèce Sérix aluco L., j'ai trouvé toutes sortes de figures. Ainsi chez une femelle adulte qui fut tuée, dans le Puy-de-Dôme, le 8 juin 1937, j'ai fait les observations suivantes : pour un intestin de 890 mm. de long les cæcums avaient comme dimensions le droit 110 mm. et le gauche 115 mm. situés tous deux au même niveau à 65 mm. du cloaque. La conformation de ces deux organes était extrêmement dissemblable par suite de la différence de quantité de matières intestinales qui se trouvaient en chacun d’eux. En effet le cæcum gauche offrait à 60 mm. de sa base une brusque dilatation presque régulière de 12 mm. de largeur, terminée toutefois par une sorte de pointe très mince de 10 mm. de long, recourbée à angle droit vers l'intestin grêle ; le cæcum dioit au contraire était constitué par un long pédicule ne possédant qu’une très faible ampoule terminale complètement incluse dans le mésentère de la courbe intestinale selon le tableau normal des Strigiformes. Le cæcum droit présentait en outre l’anomalie assez curieuse d’avoir, au milieu environ de son pédicule, une petite dilatation, fermant hernie, garnie de matières en voie de digestion, alors que, au-dessus comme au-dessous, il était entièrement vide. Au point de vue dimension ces cæcums sont parmi les plus grands que j'ai rencontrés dans cette espèce.

Chez un autre sujet, un mâle, tué le 22 mars 1938, à Chevilly (Seine), j'ai relevé une forme très différente de cæcums. Le cæcum gauche qui n'avait que 70 mm. de longueur présentait aussi une ampoule subterminale de 20 mm. de long sur 7,5 de large dans son plus grand diamètre, l'extrémité étant constituée par une sorte de pointe appendiculaire de 9 mm. Le droit qui mesurait 80 mm. se terminait par un double renflement coupé d’un étranglement très net de 3 mm. de long sur 1,3 mm. de diamètre ; la première ampoule présentait une longueur de 18 mm. pour une largeur maximum de

5,2 tandis que la deuxième était un peu moins gonflée bien que aussi longue, mais finissait légèrement en pointe. Les pédicules des deux cæcums, entièrement vides, étaient tout à fait comparables. Leur diamètre ne dépassait pas 1,5 mm.

Chez d’autres individus, en particulier chez les jeunes, j'ai rencontré la forme caractéristique en massue telle que l’a décrite Maumus. Ainsi chez un petit chat-huant que j'ai pris au nid à Saint- Diery dans les Monts Dore et qui n'avait pas plus de huit jours, J'ai trouvé pour un intestin de 120 mm. deux cæcums égaux de 50 mm. situés à 36 mm. de l’ampoule rectale. Ces deux cæcums égaux étaient constitués par un pédicule de 30 mm. environ auquel faisait suite une vaste poche à peu près régulière de 20 mm. sur 10 dans sa plus grande largeur, abondamment garnie de matières en voie de digestion. Ils ne présentaient pas trace, ni l’un ni l’autre, de pointe appendiculaire et réalisaient ainsi parfaitement la forme en massue.

Ces grandes variations individuelles qui se rencontrent chez Strix aluco L. sont tout aussi fréquentes chez les autres espèces de Strigiformes. Si nous en avons décrit l’un ou l’autre type bien caractérisé nous n’avons fait que choisir au milieu de tout un ensemble extrêmement curieux. Remarquons enfin que chez les Strigiformes, dans la plupart des cas, le cæcum gauche est le plus développé ou si par hasard le cas contraire se rencontre, son ampoule terminale est quand même plus grande et plus gonflée que celle de droite. Il est remarquable aussi que, par suite des vaisseaux qui passent par le pont mésentérique reliant ce cæcum gauche au duodénum et au gésier, l'irrigation de ce cæcum est beaucoup plus développée que pour l’autre qui reçoit seulement des artérioles de l’artère mésentérique. Ces deux phénomènes ont évidemment une étroite corrélation et l'absorption se fait certainement avec plus d'activité dans le cæcum gauche que dans le cæcum droit. Si je n’ai pas donné ces détails et cette conclusion à propos de l'irrigation des cæcums sacculés, c'est que mes constatations n'étant bien établies que pour les Strigiformes, je voulais éviter de me prononcer pour les autres ordres ; j'ai cru qu'il était préférable de relater ces observations à la suite de l'étude détaillée des cæcums de Sérix aluco L. qui vient d'être faite.

Chez les Strigiformes, comme d’ailleurs chez toutes les espèces à cæcums strictement sacculés pédiculés, si nous trouvons une grande variété de formes, nous ne rencontrons pas moins de grandes variations dans la taille. C’est ainsi que chez cette même espèce Sérix aluco L. pour les douze exemplaires adultes que j'ai examinés, j'ai trouvé des cæcums de toutes tailles depuis 59 mm. jusqu'à 116 mm.

Chez l’effraie, Tyto alba (Scopoli) les variations de dimensions sont encore plus considérables puisque pour douze sujets disséqués, j'ai relevé les chiffres suivants : pour le cæcum gauche de 23 à 68 mm., pour le droit de 24 à 65 mm. ce qui fait des variations de l’ordre d'un peu plus du simple au double. Remarquons en passant que chez cette espèce, les cæcums ont fréquemment une allure en massue caractéristique telle que je l’ai déjà signalée à propos de certains Strix aluco L. De toutes façons ils s’éloignent peu de cette forme et ne connaissent jamais de variation individuelle d'une grande ampleur à ce point de vue.

Si nous examinons maintenant les variations des cæcums dans les espèces ayant ces organes du type sacculé non pédiculé, telles que toutes celles constituant l’ordre des galliformes, nous constatons encore d'assez grandes différences de taille, mais, par contre, une certaine similitude de forme entre les sujets de chacune de ces espèces. C'est ainsi que sur les dix exemplaires que j'ai examinés de Perdis perdix (L.) j'ai noté les observations suivantes : les deux cæcums étaient inégaux et, contrairement à ce que j'ai signalé chez les Strigiformes, c'était ici toujours le droit le plus long de quelques millimètres au minimum, parfois d’un centimètre. Les dimensions variaient pour celui-ci de 120 mm. à 188 mm. et pour le gauche de 113 mm. à 181 mm. pour des intestins de 620 à 765 mm. y compris le gros intestin, qui avait lui-même de 60 à 75 mm.

Quant à la forme, ces cæcums étaient à peu près tous semblables. Le tiers ou le quart inférieur formait une partie claire où ne séjournaient guère de matières intestinales mais sans toutefois constituer nettement un pédicule à cause de son diamètre à peine plus petit que la portion qui le prolongeait. Celle-ci de couleur foncée avec des bandes longitudinales claires, formait une poche abondamment remplie de matières en voie de digestion. Nous avons vu la signification de ces raies, il n’est plus nécessaire d’y revenir ; le plus souvent elles étaient au nombre de sept mais À cause des anastomoses qui les réunissent, il est difficile de les suivre d’un bout à l’autre.

À part un gonflement plus ou moins accentué des cæcums je n'ai relevé aucune différence notable entre eux qui vaille la peine d’être signalée.

J'ai constaté aussi de grandes variations de taille des cæcums chez les six Lagopèdes que j'ai eus entre les mains. Il s’agit de Lagopus lagopus (Briss.) dont trois provenaient de Terre-Neuve et appartenaient à la variété L. L. alleni Stejneger ; les trois autres m'avaient été envoyés de Norvège. J'ai été amené à donner au cours du deuxième chapitre les chiffres qui font constater les variations considérables de longueur cæcale chez cette espèce mais cela ne dispense pas de donner ici quelques indications complémentaires. Les cæcums dont les dimensions varient de 392 à 625 mm. sont normalement d’inégale grandeur mais c’est tantôt l’un tantôt l’autre qui se trouve le plus long, d’après mes observations personnelles : l’un d'eux les avait tous les deux égaux : 470 mm. tandis que trois fois le cæcum droit était nettement plus long que le gauche, 400 contre 392 mm., 490 contre 450 mm., 625 contre 590 mm. J’ai trouvé aussi deux fois l’inverse : le cæcum droit ayant 440 mm. pour un gauche de 455 et dans l’autre cas 515 contre 520 mm.

Il est curieux de remarquer que MAGNAN dans les vingt examens de Lagopus albus Gm. qu'il relate ne trouve pas une seule fois le cæcum gauche plus long que le droit et trois fois seulement ils sont tous deux de même longueur. De plus il s’est trouvé en face d’individus ayant nettement des cæcums plus longs que ceux des miens : les variations qu'il nous donne s'étendent de 450 à 730 mm. Quoi qu'il en soit, il reste que les Lagopèdes non seulement ont proportionnellement à leur tube digestif les plus longs cæcums parmi les oiseaux, mais ils présentent aussi des variations individuelles par rapport à la taille qui sont vraiment remarquables. Leur forme est parfois assez différente selon les sujets mais seulement par suite de boursouflures locales.

Un autre cas très curieux de variation individuelle des cæcums que j'ai eu l’occasion de constater était lié à une anomalie assez considérable de taille. C'était chez un bécasseau maubêche tué aux environs de Sallenelles (Calvados) le 14 septembre 1936. Ce spécimen de Calidris canutus canutus (L.) était d’une grosseur presque double de celle normale. Il fut envoyé au laboratoire d’Ornithologie du Muséum qui confirma la détermination en notant que les collections en contenaient un presque aussi grand. La longueur intestinale était

de 636 mm. ; au lieu d’osciller entre 400 à 550 comme c'est normal en cette espèce. Le cæcum gauche avait 68 mm. et le droit 73 mm. et ‘ils étaient situés tous deux à 26,4 mm. du cloaque tandis que d'habitude ces organes n’atteignent que 40 à 50 mm. environ.

Pour conclure cette brève étude, il nous faut encore faire remarquer que dans tous les cas que nous venons de citer de variations individuelles portant sur la forme ou sur la taille, que ce soit dans les cæcums de type plein ou ceux de type sacculé, il ne s’agit que de dissemblances tout à fait secondaires qui n’affectent pas les caractères essentiels de ce type et par conséquent le respectent. De plus à propos des variations de forme des cæcums sacculés, nous devons ajouter, que selon toute vraisemblance, un même cæcum doit pouvoir prendre toute une série d’allures différentes selon qu'il y a afflux plus ou moins grand de matières intestinales, suivant les contractions des muscles qui se trouvent dans les parois de cet organe et donc selon les heures de la journée. Cette conclusion a forcément comme conséquence de nous rendre très prudent dans la description des cæcums d’une espèce d'oiseau : pour pouvoir juger de la forme normale, fréquente, de ces organes, il est nécessaire d’avoir observé des séries assez considérables d'individus sous peine de généralisation fausse parce que trop hâtive.

Parmi les variations individuelles, à côté de celles que nous venons de signaler, il y en a encore toute une série que nous ne ferons que rappeler brièvement parce qu’elles ont déjà été l’objet d’études assez détaillées dans la première partie de ce travail. Tout d’abord par rapport à l'emplacement des cæcums sur le tube digestif. Nous avons vu que chez la plupart des espèces présentant ces organes du type plein, il est rare de trouver des implantations symétriques. Le plus souvent le cæcum droit se trouve plus loin que le gauche du cloaque. Et pourtant dans presque toutes les espèces nous avons trouvé des sujets offrant la disposition inverse. Par contre chez les Oiseaux à cæcums sacculés, il est tout à fait anormal de constater un décalage de niveau entre les deux cæcums.

Nous avons vu également l’assymétrie qui existe dans l’emplacement des embouchures des cæcums par rapport au mésentère dorsal. Ceci est encore une source importante de variations indivi-

duelles. Aïnsi chez certaines espèces de Falconidés, il est possible de ranger toute une série de types allant depuis la disposition latérale (le cæcum gauche étant légèrement déporté vers la face ventrale et le droit vers la face dorsale) jusqu’à l’accolement complet des bases des cæcums que nous avons déjà signalé.

Vis-à-vis du mésentère il y a encore d’autres variations individuelles provenant du fait qu'il est plus ou moins lâche et par conséquent accole étroitement ces organes à l'intestin grêle ou leur laisse au contraire une certaine liberté. Mais ces phénomènes sont pratiquement sans aucune influence sur l’anatomie des cæcums et n’ont qu'un intérêt tout à fait restreint.

Une autre variation individuelle qui atteint profondément la structure du cæcum est celle que nous avons déjà signalée à propos de Turdus merula L. et Alca torda L. Nous avons vu comment, selon les sujets, le tissu lymphoïde qui envahit la plus grande partie des tissus du cæcum, peut déborder sa base et gagner, de tous les côtés, les muqueuses de l'intestin ou au contraire se localiser dans les parties supérieures des cæcums, laissant la structure intestinale, avec des villosités bien caractérisées, s'installer dans la base qui devient ainsi un lieu d'absorption au lieu d’être une partie de l'organe secréteur.

I nous faut enfin signaler que si nous n’avons jamais remarqué de variation des cæcums selon le sexe, par contre chez certaines espèces en ayant du type plein, il y a des différences très nettes selon l’âge des individus. Contrairement à ce que l’on pourrait attendre, après un accroissement dans les dimensions qui suit le développement du jeune, on rencontre à partir de l’état adulte une certaine résorption des tissus et par conséquent diminution de taille de ces cæcums.

Je n’ai bien pu constater ce phénomène que chez les oiseaux ayant des cæcums pleins cylindriques assez fins. Il est probable que ce même phénomène, s’il a lieu, n’est pas perceptible pour des organes assez massifs comme par exemple chez les Pigeons où je n'ai jamais pu rien remarquer de semblable.

Mes observations ont porté sur les Corvidés, en particulier Corvus corone L., Colœus monedula (L.) et Pica pica (L.). Ainsi chez le choucas j'ai trouvé chez des embryons qui allaient éclore des cæcums de 2 à 5 mm. déjà très nets par conséquent. Chez les jeunes prêts à sortir du nid, donc à peine âgés de quinze jours, les cæcums atteignaient généralement de 8 à 12 mm. Au contraire chez les individus

adultes que j'ai disséqués je n’ai trouvé à ces organes que de 5 à 8 mm., très rarement 9 mm.

J'ai constaté le même phénomène chez Corvus corone L. où j'ai noté des cæcums de 10 à 15 mm. pour les jeunes tandis que chez les adultes ils varient de 7 à 10 mm. Même fait quoique un peu moins nét/chez. las Pie;

Je n'ai jamais rien rencontré de semblable chez les Oiseaux à cæcums sacculés — ce qui d’ailleurs n’est pas étonnant. — En effet dans le cas d’organe lymphoïde, leur rôle évident est la défense de l'organisme contre les agents microbiens, comme c’est celui de toutes les glandes lymphoïdes. Or nous savons que dans le jeune âge, l'individu plus fragile a besoin d’être mieux armé contre les microbes et c’est pourquoi le tissu lymphoïde est alors plus développé. À mesure qu’il vieillit, le jeune acquiert une résistance personnelle plus grande et le rôle de ces organes lymphoïdes allant en diminuant, ils ont tendance à se résorber tout comme cette autre glande lymphoïde qu'est le diverticule de Meckel et qui disparaît complètement chez les Corvidés, comme chez tous les Passe- 1iformes.

Après avoir étudié au cours des chapitres précédents les variations affectant des groupes d'oiseaux plus ou moins étendus et plus ou moins proches les uns des autres, nous venons de voir celles qui touchent les individus d’une même espèce soit en changeant complètement leur type de cæcums, soit en modifiant seulement l’un ou l’autre de leurs caractères.

C'est pour une grande part en nous basant sur cette étude des variations et sur leur fréquence ne se soumettant, du moins le croyonsnous, à aucune règle, que nous allons entreprendre au cours de la troisième partie de ce travail, de réfuter la thèse traditionnelle.