Chapitre Premier DNS PEEIN

Sous ce titre de type plein sont classés les cæcums dont la lumière est infime, simple canalicule servant à l'écoulement dans le canal digestif, des éléments sécrétés, mais dans lequel le contenu intestinal ne pénètre jamais. Ces cæcums ne sont donc uniquement que des organes glandulaires.

Nous étudierons successivement à propos des cæcums de ce type plein, leur anatomie macroscopique : nombre, situation, forme et taille, aspect et couleur, leur relation avec l'intestin, leur vascularisation et leur innervation, puis leur anatomie microscopique et, enfin leur répartition dans la classe des oiseaux.

Dans tous les oiseaux possédant des cæcums, ceux-c1 sont au nombre de deux : un seul groupe fait exception, c’est la famille des Ardéidés, dont les représentants n’ont jamais qu'un cæcum unique du type dont nous nous oc-upons actuellement. Malgré les recherches de Corr1 et les observations de KOSTANECKI, l’origine de cet organe impair reste encore un problème non solutionné. Doit-il être considéré comme provenant de la disparition de l’autre cæcum, selon l'opinion de beaucoup d'auteurs (MAUMUS précise que ce serait le droit qui aurait disparu ?) Les examens microscopiques révélèrent à CorTi une formation cystique fréquente chez certaines espèces d’Ardéidés tels que Ayrdea purpurea et Nycticorax griseus ; KOSTANECKI ne peut croire que ce soit les vestiges d’un cæcum atrophié, comme le dit CoRTI, mais seulement un kyste provoqué par l’occlusion de

some: (1: À

glandes, bien que son opinion n’explique pas la fréquence de cette formation.

Mais, d’un autre côté, la position du cæcum unique des Ardéidés qui est «ventro-laterale dextrum», empêche le savant polonais de voir en lui l’«archétype » de cet organe. Une particularité de structure aussi minime ne peut permettre de considérer les représentants de cette famille comme des oiseaux primitifs, alors que tout le reste de leur organisation les en éloigne. KOSTANECKI expliquant la formation d’un double cæcum chez les oiseaux par la pression exercée par le gésier sur un organe primitivement impair, suppose que, chez les hérons, cette ébauche dextro-ventrale a conservé ce caractère unique et simple durant l’évolution suivante. De l'avis de CORTI, comme de KOSTANECKI, seule l’ontogénèse, c’est-à-dire l’embryologie, pourrait peut-être nous fournir des renseignements sur la signification morphologique de ce cæcum unique des Ardéidés, mais ces recherches restent encore complètement à entreprendre.

Le fait de l’unicité du cæcum chez les Ardéidés est admis par tous les auteurs qui l’ont vérifié sur Ayrdea cinerea, À. minuta, À. garzetta, Ardeola ralloïdes, Herodias alba, Ardea purpurea, A. melanocephala, A. candidissina, Botaurus stellaris, Nycticorax griseus, Tigrisoma, Balaeniceps rex.

Je l’ai moi-même vérifié, en outre, sur deux exemplaires de Bulbucus 1bis (L.) l’un provenant du Parc Zoologique de Vincennes et l’autre du Sénégal (Joal) ; sur deux individus de Butorides striatus atricapillus (Afgelius) qui m'avaient été envoyés du Gabon (Libreville), sur un Butorides virescens des États-Unis : sur un Botaurus lentiginosus (Montagu) de Terre-Neuve ; sur un Nyctanassa violacea pauper des îles Galapagos.

Comment accorder avec ce fait aussi général les observations de GADOW (x) sur Ardea minuta L. qui présentait deux petits cæcums rudimentaires de 3 mm. situés à 40 mm. du cloaque ? MAGNAN (2), lui aussi, cite un héron pourpre présentant deux cæcums ayant pour longueur, le droit 13 mm. et le gauche 8 mm. 5 et situés à 70 mm. du cloaque. KOSTANECKI, qui a examiné, nous dit-il, de nombreux exemplaires de cette première espèce, ne note aucun cas de ce genre, pas plus que CORTI pour Ardea purpurea L. Si, donc, les observations

(1) GADOW H. — Thier-Reichs article Herodii, (2) MAGNAN A. — Thèse doct.

de GADow et de MAGNAN sont exactes, il s’agit de simples exceptions individuelles ; nous aurons l’occasion d’en signaler d’autres au cours de ce travail, mais disons de suite qu’elles ne doivent être admises que si les sujets en question ont été examinés dans les conditions les plus favorables, ce que nous ignorons tout à fait dans les cas présents, pour lesquels nous réservons donc notre jugement.

Il nous reste à faire justice de quelques observations, la plupart fort anciennes, qui n’accordent qu’un seul cæcum à plusieurs rapaces diurnes. Par exemple, chez le mâle de l’Emerillon, d'après BUFFON, de même pour les Jaseurs et les Tangaras d’après BUREAU. Ce qui est plus grave dans les cas présents c’est que, sur une observation, ou peut-être plusieurs, sans doute inexactes, ces auteurs ont généralisé et, ainsi, sont certainement dans l'erreur.

Il reste acquis du point de vue scientifique que, seuls, les Ardéidés font exception à la règle générale de la parité des cæcums chez les oiseaux qui en possèdent, sans toutefois écarter la possibilité de quelques exceptions dans des individus tout à fait anormaux pour l’une ou l’autre espèce ayant normalement deux cæcums, encore qu'actuellement aucun cas ne soit constaté avec toute la rigueur de contrôle nécessaire.

Examinons maintenant la place que les cæcums du type plein occupent sur le tube digestif ainsi que leur situation l’un par rapport à l’autre.

Comme tous les cæcums des oiseaux, ils sont placés à la jonction de l'intestin grêle avec le gros intestin. Nous ne discuterons pas l'opinion de CUVIER qui voulait voir la limite entre les deux intestins au niveau du 3° cæcum ou diverticule de Meckel. Aucun auteur ne s’est rallié à cette opinion parmi ceux qui ont fait une étude tant soit peu approfondie du tube digestif. La présence d’une valvule annulaire chez un certain nombre d’espèces, telle que la Poule, et le changement subit de taille que nous remarquons, en particulier chez beaucoup d’Accipitridés, ne permet pas de doutes sur ce point. L'examen microscopique tout en ne révélant pas une différence de structure aussi considérable que chez les Mammifères, confirme, néanmoins, la valeur des données macroscopiques.

Mais, un phénomène qui se trouve à peu près exclusivement

chez les oiseaux à cæcums pleins, c’est la différence entre le niveau d'insertion du cæcum droit par rapport au cæcum gauche. Les auteurs n’ont que rarement signalé ce fait et, surtout, n’en font pas connaître la fréquence dans certains ordres.

Dans la majorité des Passeriformes que j'ai eu l’occasion de disséquer, j'ai constaté que le cæcum droit se trouve à quelques dixièmes de millimètres plus loin du cloaque que le gauche. Cette différence de niveau entre les deux cæcums est sujette à de grandes variations individuelles. Elle est très fréquente chez certaines espèces telles que Parus palustris L., où je l'ai rencontrée dans les sept dissections que j'ai faites variant de © mm. 1 à O mm. 9; Emberiza citrinella L., dans douze cas sur treize, variant de © mm. 1 à 2 mm., dans le treizième les cæcums étant symétriquement disposés ; Prunella modularis (L.) dans onze cas sur douze, variant de © mm. 3 à z mm. 6; Passer domesticus L. dans huit cas sur huit, variant de o mm. 5 à 1 mm. 4. Bref, sur les 500 Passeriformes examinés, répartis sur 120 espèces différentes, j'ai rencontré environ 400 Cas de cette différence de niveau entre les cæcums, le droit étant plus loin que le gauche du cloaque.

Néanmoins, ceci n’est pas une règle générale puisque dans presque toutes les espèces de Passeriformes j'ai trouvé aussi des oiseaux présentant des cæcums symétriques mais seulement environ dans un individu pour six examinés.

Dans certaines espèces, il m'est aussi arrivé de trouver le phénomène inverse : c'était le cæcum gauche qui se trouvait le plus haut sur l'intestin. Citons entre autre Pica pica (L.) où, pour dix individus, je n'ai rencontré qu’une seule fois le cæcum droit plus haut de 1 mm. 2 tandis que dans quatre autres cas c'était le cæcum gauche qui était le plus loin du cloaque, la différence de niveau variant de o mm. 6 à 1 mm. 6, les cinq autres spécimens présentant des organes disposés symétriquement. Dans Emberiza hortulana L. j'ai rencontré trois fois chacun des deux cas et une fois une disposition symétrique. Mais le fait du cæcum gauche se trouvant le plus loin du cloaque apparaît le plus souvent comme une simple anomalie assez rare. Je ne l’ai rencontré qu'une fois dans Parus major L. sur huit dissections, une fois sur douze dans Parus cæruleus L., une fois sur treize dans Phylloscopus collybita (Vieill.), une fois sur onze dans Carduelis spinus (L)., une fois sur quatre dans Lanius senator L. Je dois ajouter que j'ai rencontré ce cas dans le seul exemplaire de Serinus canni-

colis L. provenant de la Réunion, que j'ai eu l’occasion de disséquer.

À propos de cet ordre des Passeriformes, il faut donc conclure à une grande fréquence de différence de niveau entre les points d’insertion des cæcums, le plus souvent, le droit se trouvant le plus haut sur l'intestin. Mais je dois ajouter que la symétrie paraît être aussi la règle chez certaines espèces telles que Carduelis cannabina (L.) où je l’ai rencontrée dans les sept individus que j'ai examinés.

Dans les autres ordres présentant des cæcums de ce type plein, ce phénomène de décalage entre les niveaux des cæcums se trouve bien plus rarement ; cependant dans les Lariformes, je dois signaler dans Larus ridibundus T. huit exemplaires sur douze disséqués où le cæcum droit était plus loin du cloaque que le gauche de o mm. 8 à 1 mm. 5, les autres fois, ces organes étant symétriques. Dans les autres espèces de cet ordre, je n’ai rencontré que peu souvent cette différence, mais toujours dans ce sens. Parmi les Accipitriformes, je ne l’ai rencontré qu’une seule fois chez Permis apivorus (L). mais atteignant 1 mm. 7. Parmi les Columbiformes, chez le pigeon domestique trois fois sur vingt individus examinés, toujours dans le même sens. Dans les autres ordres à cæcums pleins dont nous parlerons plus loin, les organes se présentent toujours symétriquement disposés à ce point de vue.

Les cæcums du type plein se présentent parfois sous la forme d’une simple papille globulaire accolée au tube digestif, mais, le plus souvent, ils sont cylindriques tout en restant de dimensions fort réduites.

Les cæcums globulaires sont quelquefois si petits qu'il est impossible de les distinguer si les dissections ne sont pas faites dès la mort de l'oiseau, et même, dans ce cas, il faut une observation très attentive pour qu'ils ne passent pas inaperçus.

Ainsi, chez Aegithalos caudatus (L.) ces organes n'’atteignent jamais plus de 1 mm. 3 et j'en ai trouvé qui n'avaient que Oo mm. 5. Même forme chez les Certhidés et dimensions presque aussi infimes. Grâce à de bonnes préparations, j'ai pu aussi examiner les cæcums d’un certain nombre de Nectariidés, malgré la petitesse des oiseaux de cette famille. Ainsi, sur l'intestin minuscule des Cinnyris superbus (Shaw) qui m’avaient été envoyés du Gabon, j'ai trouvé deux petits

LE

cæcums d'environ 1 mm. ainsi que chez Chalcomitra senegalensis (L.) provenant de Joal (Sénégal). Ces organes sont plus petits encore chez les Cinnyris johanne J. et E. Verr. reçus eux aussi du Gabon, puisqu'ils n'ont que o mm. 6 à o mm. 9 et surtout chez Nectarima pulchella (L.) (Fig. 9) du Sénégal et Aethopyga siparaja (Raïfles) de Tamou (Annam) où ils ne dépassent pas O mm. 5.

Parfois, les cæcums globulaires sont faciles à voir parce qu'étant légèrement plus gros, ils font nettement saillie sur l'intestin ; la seule précaution à prendre est alors de ne pas les couper en déroulant l'intestin, ce qui peut facilement arriver et, cependant, passer inaperçu sur un sujet absolument frais. C’est le cas des cæcums des différentes espèces de Passer : par exemple chez le Passer domesticus (L.) et Passer montanus (L.) où ils atteignent 3 mm. chez les premiers et 2 mm. chez le second. J'ai rencontré un autre exemple tout à fait semblable chez un Poœæcetes gramineus (Gm.) (fig. 6.) qui me fut envoyé du Canada, dont les deux cæcums semblables mesuraient 2 mm. 7, ainsi que chez quelques autres Plocéidés et Fringillidés et chez la plupart des Paridés, des Sylvidés et des Pittidés.

Mais, ainsi que je l’ai dit plus haut, les cæcums du type plein, même tout petits, ont, le plus souvent une forme cylindrique, leur largeur étant moindre que leur longueur. Cette disposition se retrouve d'une façon typique chez les Corvidés. Prenons comme exemple Colœus monedula (L.), les cæcums se trouvent, en général, symétriquement disposés sur l'intestin et se présentent sous la forme de deux petits boudins accolés à l'intestin grêle dont ils suivent le trajet qui est rectiligne ou à peine courbe en cet endroit. Leurs dimensions varient de 5 à 12 mm. sur une épaisseur n'’excédant pas I mm.

Cette disposition se retrouve tout aussi typique quoique les cæcums aient des dimensions un peu moindres, dans les gros Turdidés, Sturdidés et Ictéridés. Les petites espèces de ces familles nous fournissent toutes les transitions avec le type globulaire. Ainsi, les Buphagus africanus (L.), (fig. 7) les Cassidis oryzivora (Gm.) ont des cæcums variant de 2 à 5 mm. pour la longueur mais dont l'épaisseur ne dépasse pas 0 mm. 5. Pour que la transition soit complète citons les Hirandinidés tels que Hirundo urbica L., et Chehidon rustica (L.) dont les cæcums ne dépassent pas 5 mm. mais dont la largeur atteint 1 mm. Beaucoup d'Emberizinés ont de tout petits cæcums très semblables comme allure aux précédents mais dans certains individus,

caryocatactes (L.) (Corvidés) 2) Liothrix lutea (Sc.) (Timéléidés) 3) Corvinella c. corvina (Shaw.) (Laniidés)

4) Lamprotornis caudatus (Müll.) (Sturnidés) 5) Estrelda astrild (L.) (Plocéidés) 6) Poæcetes gramineus (Gm.) (Fringillidés).

7) Buphagus a. africanus (L.) (Sturnidés)

1) Nucifraga c.

8) Paita moluccensis (Müll.) (Pittidés 9) Nectarimia p. pulchella (L.) (Nec-

tariidés)

10) Columba p. palumbus L. (Columbidés)

11) Accipiter n. nisus (L.) (Accipitridés)

12) Falco p. peregrinus Tunstall (Falconidés)

13) Circaëtus ferox (Gm.) (Falconidés)

(GRANDEUR NATURELLE

on trouve aussi des cæcums globulaires. Bref, dans l’ordre des Passeriformes, j'ai rencontré toutes les formes de cæcums établissant une variation continue entre ceux globulaires et ceux cylindriques.

Dans les Accipitriformes, ces organes sont le plus généralement cylindriques mais très larges par rapport à leur petite taille. Ainsi, chez Accipiter nisus (L.) (fig. 11) leur longueur varie de 1 mm. 5 à 5 mm., mais leur largeur est supérieure à 1 mm. Dans certains individus, ils sont complètement globulaires. Ainsi, j'ai trouvé chez un Circaëtus ferox (Gm.) (fig. 13) des cæcums ayant 4 mm. sur 3 qui formaient deux papilles massives accolées de part et d'autre du tube digestif.

Dans les Columbiformes et les Lariformes, les cæcums sont toujours cylindriques avec des dimensions variant de 2 à 8 mm. mais, eux aussi, sont proportionnellement plus larges et plus massifs que chez les Passeriformes, de même que dans les autres ordres d'oiseaux d’eau qui présentent des cæcums de ce type. Chez les Alcidés qui présentent des cæcums pleins, car nous verrons que cette famille fait, à ce point de vue, la transition avec le type sacculé, les dimensions sont encore généralement plus grandes. Ainsi, j'en ai trouvé chez Uria aalge (Pontoppidan) qui avaient jusqu’à 25 et 26 mm. de long et 3 mm. ou même un peu plus de large. C’est le maximum de taille que j'ai eu l’occasion de noter pour des organes de ce-type.

J'ai dit tout à l'heure que les cæcums cylindriques avaient un trajet rectiligne, ou presque, parce qu'ils étaient situés le long de l'intestin dans une partie où, justement, ne se trouvent que de très légères courbes. C'est le fait très général, mais il y a, cependant, une exception, c'est dans cette même famille des Ardéidés, dont nous avons déjà parlé au début de ce chapitre. Comme le fait remarquer CORTI (1) la disposition est nettement différente, en particulier chez Nychcorax griseus (L.). Chez les hérons, en effet, le gros intestin est très long puisqu'il peut atteindre 120 mm. tandis qu'il ne dépasse pas 50 mm. chez les Corvidés qui les ont les plus longs des Passeriformes. Il faut dire, d'ailleurs, que ceci est proportionné aux dimensions considérables de l'intestin grêle qui atteint parfois chez Ayrdea cinerea (L.) 1 m. 80 à 1 m. 90. Le cæcum unique a un aspect très spécial : tandis que fréquemment son extrémité supérieure

(1) A. CorrI — Contributo alla migliore conoscenza etc., PP. 252-253.

s’effile lui donnant un aspect conique allongé, plutôt que cylindrique, sa base se confond avec celle de l'intestin grêle, en général très fin, pour former le gros intestin dont le calibre est doublé. De plus, cette jonction se fait au niveau de la dernière courbe intestinale, à cause de la longueur assez grande du gros intestin. Chez Nycticorax griseus (L.), d’après Corr1, le tube digestif fait, à ce niveau, un angle droit et, par le fait même, le cæcum qui est la continuation du gros intestin, décrit une courbe accentuée se relevant contre l'intestin grêle.

Nous sommes ainsi très loin du trajet rectiligne que réalisaient les doubles cæcums cylindriques qui ont été décrits précédemment.

Nous avons vu que les cæcums du type plein ont des dimensions variant de © mm. 5 à 26 mm. mais il y a une autre variation qu'il faut encore noter ; c’est celle de l’un des cæcums par rapport à l’autre. Les cæcums globulaires se présentent constamment identiques mais par contre les cæcums cylindriques sont très souvent inégaux. Nous retrouverons cette disproportion s’accentuant encore chez les oiseaux ayant des cæcums sacculés. Dans le type plein cette différence de dimension apparaît déjà considérable dans certains cas si l’on considère la petite taille de ces organes. Ainsi chez un Corvus frugilegus L. j'ai trouvé un cæcum droit de 10 mm. pour un gauche de 7 mm. 3; chez un Corvus corone L. le droit avait 14 mm. et le gauche 10 mm. ; chez les Alca torda L. cette disproportion paraît être de règle et le droit est parfois presque le double du gauche ; ansi j'ai relevé les dimensions suivantes : cæcums droits 20, 21, et 30 mm. 5 pour des cæcums gauches correspondants de 15, 16 et TON 7.

Dans certaines petites espèces de passereaux, cette différence est parfois relativement aussi considérable puisque par exemple j'ai rencontré chez un specimen de Motacilla flava L. un cæcum droit de 2 mm. 3 pour un gauche de 1 mm. 5, mais ce cas me paraît exceptionnel puisque dans les six autres exemplaires de cette espèce que j'ai disséqués, les deux cæcums étaient à peu près identiques.

Cette disproportion apparaît le plus souvent en faveur du cæcum droit, cependant il arrive exceptionnellement que c’est le gauche qui soit le plus grand. J'ai constaté deux fois le cas chez Lanius collurio L. sur huit individus examinés ; les cæcums droits n'avaient que 3 mm. 2 et 3 mm. 4 pour des gauches correspondants de 4 mm. 5 et 4 mm., dans les autres exemplaires, ils étaient identiques. Dans un des deux Bubalornis albirostris (Vieill.) que j'ai eus entre les

mains j'ai trouvé la même disproportion, le cæcum gauche ayant 5 mm. 3 tandis que le droit n'avait que 4 mm. 8. J'ai relevé encore cette différence exceptionnelle chez plusieurs Corvidés tels que Pica pica (L.), Corvus frugilegus L. et Colœus monedula (L.).

Pour résumer cette question de la forme et des dimensions des cæcums pleins, disons qu'ils sont soit cylindriques soit globulaires, que, en règle générale, lorsqu'ils ne sont pas symétriquement disposés sur le tube digestif, c'est le cæcum droit qui est le plus loin du cloaque et lorsqu'ils sont inégaux c’est le droit qui est le plus grand.

Nous avons déjà vu que les plus petits cæcums qui sont globulaires constituent une légère papille accolée au tube digestif. Leur aspect est lisse et le plus souvent, quand les dissections sont faites sur des sujets bien frais, ils tranchent par leur couleur plus claire que les tissus de l'intestin. Quelquefois cependant ils sont de même couleur ou même plus foncés que les parois de l'appareil digestif. J'ai rencontré ce fait en particulier dans quelques espèces de la famille des Paridés où l'intestin présente lui-même une couleur beaucoup plus foncée que dans la majorité des autres Passeriformes. C'est le cas spécialement de Parus cœruleus L. dont les cæcums sont de 1 mm. 5 à 3 mm. -

Chez les Passeriformes qui ont des cæcums pleins cylindriques, ceux-ci sont toujours plus clairs que l'intestin et complètement lisses. Leur aspect est bien différent chez les Lariformes, leur surface présente de nombreuses granulations qui d’ailleurs ne sont bien visibles que lorsque l'oiseau est parfaitement frais. Cet aspect granuleux des doubles cæcums des Laridés est très comparable à celui d’un autre organe lymphoiïde, le 3° cæcum ou diverticule de Meckel tel qu'il se présente, du moins, chez la plupart des Charadriidés et Colymbidés. Cette particularité se remarque très nettement chez Larus fuscus L. et Sterna hirundo L. (fig. 25) où les cæcums ont des dimensions variant chez le premier de 10 à 14 mm. et de 8 à 9 mm. chez le second.

Nous trouvons un phénomène très comparable chez les Columbiformes quoique moins net surtout dans les espèces où les organes sont très petits tels que les Streptopelia semitorquata L. et les Stigmatopelia senegalensis (L.).

Je dois signaler aussi parmi les oiseaux présentant des cæcums pleins granuleux quelques Scolopacidés qui sont des exceptions dont nous reparlerons ultérieurement, les autres espèces de cette famille possédant ces organes bien développés et sacculés. Ce sont en particulier les Barges Limosa limosa (L.) et surtout Limosa lapponica (L.) où les cæcums ont dans les premiers de 12 à 19 mm. et dans les seconds de 8 à 10 mm.

Cet aspect granuleux se présente aussi dans certains individus des espèces d’Ardéidés mais ce n’est même pas là une règle générale, Je l’ai rencontré chez Aydea cinerea L. et À. purpurea L. Dans les autres ordres à cæcums pleins, tels que Falconiformes, Pélécaniformes, Ciconiiformes etc, les organes sont toujours lisses et n’offrent aucune particularité à ce point de vue.

Avant de traiter de la vascularisation des cæcums pleins, il est nécessaire d'examiner le repli ileo-cæcal du mésentère puisque c’est la voie que prennent les vaisseaux sanguins pour assurer leur irrigation.

Nous avons montré, il y a quelques pages, combien les deux cæcums chez les oiseaux en possédant du type plein, étaient différents l’un de l’autre. Nous avons parlé de leur différence de hauteur d'’insertion sur l'intestin ainsi que celle de leur taille respective, 1l nous reste encore à examiner leur asymétrie par rapport au mésentère dorsal.

Généralement, nous dit KOSTANECKI (1), ces organes sont décrits comme tout à fait symétriquement disposés et leurs embouchures comme strictement bilatérales. Or il a constaté qu’en réalité il en était tout autrement, observation que j'ai également vérifiée sur bien d’autres espèces que lui. Cette asymétrie qui se rencontre dans les cæcums du type plein comme du type sacculé intéresse non seulement l'insertion du repli ileo-cæcal droit et gauche et par suite le parcours des cæcums le long de l'intestin, mais aussi leurs issues sur le gros intestin.

Chez le Corvus corax L. par exemple les deux cæcums cylindriques sont reliés l’un et l’autre à l'intestin grêle, par une mem-

(1) KosTAnECKI K. — Les cæcums des vertébrés pp. 42-45.

brane formée de deux feuillets péritonéaux que KOSTANECKI appelle le vinculum ileo-cæcale qui se prolonge en une bandelette qui va en s’'amincissant, la stria 1liaca.

Une coupe transversale au niveau d'insertion des cæcums, nous permet de constater que celui de droite a son ouverture sur le gros intestin plus près du mésentère dorsal que le gauche. Par conséquent le premier est situé en arrière, tandis que le second est près de la ligne ventrale. Au cours de son trajet le long de l'intestin grêle, le cæcum droit et son vinculum ileo-cæcale obliquent encore vers l'arrière et la stria iliaca se perd dans le feuillet droit tandis que le gauche avec la membrane qui le relie à l'intestin se tourne vers l’avant et sa séria iliaca, plus courte que celle de l’autre cæcum se perd dans le péritoine de l'intestin grêle après avoir dépassé la ligne médiane ventrale.

Cette disposition se constate chez la plupart des espèces ayant des cæcums pleins cylindriques, mais beaucoup plus nettement chez ceux atteignant 5 mm. et plus. Citons entre autres, les Corvidés, les gros Turdidés, Sturnidés et Ictéridés parmi les Passeriformes ainsi que bon nombre de Laridés, Alcidés, etc... Mais chez certains specimens, j'ai constaté des variations individuelles : Le vinculum ileo-cæcale étant plus lâche le cæcum ne se trouve plus comme accolé à l'intestin mais s’en écarte légèrement. KOSTANECKI signale ce fait chez certains specimens de Cigogne. Je l'ai moi-même rencontré chez certains individus de Fratercula arctica (L.) et Uria aalge (Pontoppidan) où les cæcums ont comme dimensions chez les premiers de 7 à 11 mm. et chez les deuxièmes de 18 à 27 mm. Chez les oiseaux ayant de tout petits cæcums cylindriques ou globulaires, la disposition n'est pas tout à fait la même car en certains cas le repli ileocæcal droit se perd lui aussi dans le péritoine de l'intestin avant d'atteindre le mésentère dorsal.

Un ordre fait exception, c'est celui des Accipitriformes dont l'anatomie, à ce point de vue, présente de légères modifications, avec encore pas mal de variations individuelles. En général l'ouverture du cæcum droit sur l'intestin se trouve déportée sur la face ventrale et rapprochée ainsi de celle du cæcum gauche. Chez certains individus ce déplacement est si considérable que la base des cæcums se trouve presque accolée. J'ai rencontré ce fait dans plusieurs espèces de Faucons en particulier Falco tinnunculus L. et F. colombarius L. Dans un Falco peregrinus L. (Fig. 12) non seulement les bases étaient

accolées mais aussi les cæcums sur presque toute leur longueur, et occupaient ainsi une position ventrale. Les replis ileo-cæcaux gardent leur direction normale malgré ce déplacement du cæcum droit, celui de droite se dirigeant vers le mésentère dorsal tandis que celui de gauche se perd dans le péritoine de la face ventrale de l'intestin. KOsTANECKI explique cette exception par la torsion à droite qu’effectue chez ces oiseaux toute la partie supérieure du gros intestin. Chez les Ardéidés, le cæcum, qui est sur la face ventrale mais légèrement à droite, est relié à l'intestin grêle par un vinculum tleocæcale qui se dirige vers le mésentère dorsal mais se perd dans le péritoine de la paroi intestinale avant de l’atteindre.

Le rôle physiologique essentiel est pour ces replis ileo-cæcaux de maintenir les cæcums dans leur position le long de l'intestin, tout en leur laissant une certaine mobilité. Nous verrons toute l’importance qu'ils acquièrent dans les espèces à cæcums sacculés.

Nous étudierons alors les conclusions que le Professeur KosrTaA- NECKI a tirées de la position asymétrique des cæcums vis-à-vis du mésentère dorsal à propos de leur origine et de leurs rapports avec les cæcums des autres vertébrés. Nous avons dit aussi que ces membranes contiennent les vaisseaux sanguins qui irriguent les cæcums et que nous allons étudier maintenant.

Il y a peu à dire sur la vascularisation des cæcums pleins car elle est des plus simples et identique dans tous les ordres présentant ce type d'organes. Elle a été étudiée par MaUMUS sur Aquila fulva L. et sur Aydea purpurea L. et avec une plus grande minutie par Kos- TANECKI. J'ai moi-même contrôlé leurs affirmations en particulier sur le Pigeon.

Comme l’a relevé le savant polonais, MAUMUS fait erreur en disant que c’est de l'artère mésentérique inférieure que se détachent les vaisseaux irriguant les cæcums. IL explique cette erreur par la présence de la forte anastomose reliant les artères mésentériques supérieure et inférieure, qui cheminent dans le mésentère dorsal. En fait l’artère mésentérique inférieure issue non loin de l'extrémité de l’artère principale se divise en deux : le vaisseau arrosant la partie terminale du gros intestin, le cloaque et dans certains cas la Bourse de Fabricius : celui qui arrose la partie supérieure du

gros intestin et s’anastomose avec l'artère mésentérique supérieure.

Dans les Oiseaux à cæcums pleins le gros intestin étant le plus souvent très bref les cæcums se trouvent au niveau de l’anastomose et il est facile de croire que c’est la branche ascendante de cette artère mésentérique inférieure qui les irrigue. En réalité comme nous le constaterons aisément chez les Oiseaux à cæcums sacculés et à gros intestins bien développés, ces rameaux allant aux cæcums proviennent de l'artère mésentérique supérieure avant l’anastomose indiquée.

Pourquoi discuterait-on cette interprétation, peut-être pas très nette, en faveur d’une autre, pas plus évidente d’ailleurs, mais qui aurait l'inconvénient de faire dans la vascularisation des cæcums deux systèmes opposés ?

Chez les cæcums pleins l'irrigation est très réduite. Comme le fait remarquer KOSTANECKI le rameau descendant cæco-rectal de l’artère mésentérique supérieure est la source unique de leur vascularisation. Les artérioles qui s’en détachent vont par le mésentère dorsal jusqu’à l'intestin grêle, atteignant les cæcums par l'intermédiaire des replis ileo-cæcaux. Dans le cas où le vinculum 1leocæcale droit rejoint le mésentère dorsal, c’est-à-dire dans les grands cæcums du type plein, ces vaisseaux passent seulement par son intermédiaire pour aller à ce cæcum. Pour le cæcum gauche, ils entourent l'intestin avant de rejoindre le repli ileo-cæcal gauche qui les mènera à cet organe. Quand le vinculum ileo-cæcale droit se perd lui aussi dans le péritoine de l'intestin grêle, la disposition est la même que pour le cæcum gauche du cas précédent.

Dans ces cæcums peu développés, les veines venant de ces organes se déversent seulement dans une seule des trois veines collectant le sang qui a irrigué l'intestin : c’est la veine mésentérique postérieure qui recueille aussi le sang de la portion terminale de l'intestin grêle.

Dans ces cæcums du type plein, nous constatons que la vascularisation est très simple ce qui confirme l’idée que ces organes ne jouent pas un rôle bien actif dans l’ensemble des phénomènes biologiques de ces oiseaux.

Pour compléter cette étude d’Anatomie microscopique des cæcums du type plein il nous faut maintenant faire l'étude de leur

innervation., MAUMUS a le mérite d’avoir décrit le premier les ramifications du nerf intestinal qui vont aux cæcums. Les auteurs tels que SIVAN (1835), REMAK (1871) et surtout MARAGE, THEBAULT et MITCHELL, qui s'étaient occupés de l’innervation de l'appareil digestif avaient totalement négligé ce détail qui a pourtant son importance. KOSTANECKI reprit et corrigea les travaux de MAUMUS sur ce point-là encore et je ne peux que souscrire à ses conclusions sans avoir pu malheureusement résoudre les problèmes qu'il soulève.

Pour les cæcums à type plein, par suite du peu de développement de ces organes, l’innervation est très réduite. MAUMUS avait déjà reconnu le départ des ramifications nerveuses qui se détachent du nerf intestinal un peu au-dessous de la base des cæcums pour se rendre à ces organes mais ses observations se bornèrent là. KosrTA- NECKI essaya en vain de suivre ces nerfs dans les cæcums où ils pénètrent dans la partie initiale. Il reconnut encore l’arrivée d’autres filets nerveux venant des plexus sympathiques situés dans le mésentère dorsal ; ces plexus accompagnent en partie les vaisseaux, surtout l'artère mésentérique supérieure mais seulement sur une partie de son trajet, l’abandonnant rapidement pour former des plexus indépendants.

De même que les cæcums pleins ont une vascularisation très peu compliquée, ils ont aussi une innervation assez rudimentaire ; nous verrons que l’une se complique en même temps que l’autre et en fonction du développement des replis iléo-cæcaux.

L'anatomie microscopique des cæcums a été étudiée en détail par beaucoup d'auteurs. Quoique cette partie n'entre pas dans le plan général de mon étude morphologique je tiens à donner ici un bref résumé des observations qui ont été faites sur cette structure histologique pour compléter mon exposé sur les cæcums pleins.

MAuUMuUS signala la grande importance que prennent dans ce type de cæcums, les éléments lymphoïdes aux dépens des autres couches qui sont très rudimentaires. C’est d’ailleurs ce que remarquait de son côté, à la même date, Don Carlos CALLEJA (1) et tous deux faisaient principalement leurs examens sur le Pigeon domes-

(1) Don CarLos CALLEJA — Nota preliminar sobre la estructura...

tique. En 1926, Max CLARA (1) dans la VI® partie de ses publications sur l'anatomie de l'appareil digestif des oiseaux, consacrée aux éléments lymphoides, constate lui aussi en renvoyant aux études de GADOW, ZIETSCHMANN, MUTHMANN, CoRTI, etc., que les cæcums rudimentaires ne sont pas autre chose qu’un gros organe lymphoïde.

Le tissu lymphoïde forme en effet presque à lui seul toute l'épaisseur des parois. Il est entouré à l'extérieur par les tuniques conjonctive et musculaire qui sont extrêmement réduites. À l'intérieur la couche épithéliale qui le recouvre délimite une lumière de forme tout à fait irrégulière.

Les éléments lymphoïdes, très réduits dans la muqueuse intestinale, ont ici tout envahi et masquent le tissu réticulé. Parmi eux se trouvent quelques rares glandes de Lieberkuhn constituées par une assise de cellules épithéliales masquant une cavité centrale d'où part un canal excréteur s’ouvrant sur une lumière centrale. Parmi ces cellules épithéliales des glandes de Lieberkuhn ainsi que celles de la lumière centrale GRESCHIK (2) a observé chez Syluia nisoria L. des cellules granuleuses dont on ignore encore pratiquement le rôle malgré les discussions soulevées à leur sujet.

Notons encore un détail: MAUMUS affirmait que ces cæcums rudimentaires étaient de structure identique sur toute leur longueur, cependant Max CLARA, dans ses études sur Turdus merula L. (3) signale que dans certains cas la base des cæcums présente des villosités petites mais néanmoins en tous points comparables à celles de l'intestin, le tissu lymphoïde ne commençant pas dès l’ouverture des cæcums. Dans d’autres cas au contraire chez cette même espèce, les formations lymphoïdes envahissent non seulement la base des cæcums mais débordent encore de chaque côté de l'ouverture cæcale dans les muqueuses de l'intestin grêle et surtout du gros intestin. Voici donc encore un autre cas de variation individuelle.

Pour une étude plus approfondie de l'anatomie microscopique du cæcum plein nous renvoyons aux ouvrages déjà cités, en particulier celui de CorTI.

(1) Max CLARA — Beitrage zur Kenntnis des Vogeldarmes — VI Teil.

(2) J. GRESCHIK Paneth-féle séjtek ès alapjukon szemcesés sejtek a madarak vékonybelében Uber Paneth'sche Zellen und basalgekornte Zellen im Dünndarm der Vogel Aquila 1922. p 143-145.

(3) MAX CLARA Uber den Bau des Magen. Darmkanals bei den Amseln (Turdidæ) — Zeitschrift für Anatomie und Entwicklungsgeschichte — 1934.

so —

Pour terminer ce chapitre il reste à préciser dans quels groupes d'oiseaux on trouve des cæcums pleins. Au cours de l'étude de ces organes nous avons déjà vu l'amplitude de leur répartition : ici il ne s’agit plus que d’en donner une brève vue d'ensemble.

Chez les Passeriformes, les cæcums pleins sont la règle qui n’admet à mon avis que des exceptions individuelles. Nous examinerons ultérieurement le cas des Régulidés où j'ai relevé semblables phénomènes.

Chez les Accipitriformes c’est encore la règle générale et les espèces que l’on donnait autrefois comme privées de cæcums sont actuellement pour la plupart reconnues comme en possédant de tout petits. Je suis persuadé que, comme chez les Passeriformes les exceptions n'affectent pas les espèces en tant que telles mais simplement certains individus.

Les Columbiformes présentent eux aussi le plus souvent des cæcums pleins. Cependant certaines espèces, et quelques auteurs font remarquer que ce sont celles à régime frugivore, en sont totalement dépourvues.

Ce type plein se rencontre aussi normalement dans une série d'oiseaux d’eau. On le trouve chez les Ciconiiformes, Pélicaniformes, Procellariformes, Lariformes et Alciformes. Nous verrons dans notre ITIe partie consacrée à l'étude des variations dans un même groupe que ces ordres n’ont pas l’homogénéité des Passeriformes à ce point de vue.

Un certain nombre d'oiseaux appartenant à des ordres dont les représentants ont en général des cæcums sacculés, font exception à cette règle et en présentent du type plein. Nous avons déjà eu l’occasion de citer cette anomalie chez Limosa limosa (L.) et L. lapponica (L.) et nous verrons un certain nombre d’autres exemples dans les Charadridés, Anatidés, etc.

En somme, ces cæcums du type plein tout en étant des annexes du tube digestif n’ont certainement pas, par eux-mêmes, de rôle d'absorption puisque le contenu intestinal ne pénètre jamais en eux. Comme je le disais au début de cette étude leur rôle est donc purement glandulaire. Ils s’affirment ainsi très différents du type sacculé dont nous allons maintenant entreprendre l'étude.