GÉNÉRALITÉS SUR L’ANATOMIE OSSEUSE DES CHÉLONIENS

Tels qu’ils nous apparaissent de nos jours, les Chéloniens ou Tortues constituent au milieu des Reptiles une série homogène comprenant des formes très spécialisées dont les relations avec les autres ordres paraissent, de prime abord, difficiles à établir. :

La diagnose générale du groupe est la suivante :

« Tronc court et large renfermé dans une boîte ossifiée, composée d’un bou- « clier dorsal bombé et d’un bouclier veniral plat, les deux boucliers généralement « recouverts d’écussons épidermiques d'apparence cornée. Côtes insérées entre les « vertèbres. Ceintures scapulaire et pelvienne comprises à l’intérieur de la boîte « osseuse. Pas de précoracoïde séparé. Large fenêtre ischio-pubique .au pelvis. « Crâne primitif recouvrant la région temporale qui actuellement est souvent décou- « verte par disparition du toit osseux. Pas d’os pariétaux. Ouverture externe des « narines ordinairement simple. Pas de foramen pinéal. Mächoires recouvertes d’une « gaîne cornée. Palais édenté (sauf dans un seul genre primitif). Membres à cinq « doigts, à phalanges très réduites, surtout chez les formes terrestres. »

Le caractère le plus saillant des Chéloniens, celui aussi qui servira le plus généralement de critère dans cette étude,-les os des membres et les crânes étant des raretés paléontologiques, est la présence d’un revêtement osseux massif emprisonnant tout le corps et ne ménageant que des ouvertures souvent très réduites pour le passage de la tête, des membres et de la queue. Dans la plupart des cas, ces divers organes trouvent place sous la carapace qui a été considérée, à juste titre, comme une boîte de protection.

I. CARAPACE DORSALE (Fig. 1). — D’une manière générale, et sauf pour le groupe des Athèques qui, on le verra, doit être nettement séparé de tous les autres, la carapace dorsale fait partie intégrante de l’endosquelette. L’embryologie montre, en effet, que l’ordre d’ossification est le suivant [74] :

1) Endosquelette : les côtes s’aplatissent fortement non loin de leur tête d’insertion; en même temps, les apophyses épineuses s’étalent dans un plan sensiblement horizontal;

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2) Plaque nuchale qui paraît avoir une grande importance comme point d'attache des muscles rétracteurs du cou:

3) Plaques marginales; elles apparaissent à la partie antérieure et s'étendent ensuite sur tout le pourtour;

4) Expansions osseuses de l’endosquelette:

9) Plaque pygale (et plaques suprapygales, s’il y a lieu) ;

6) Poussée vers le haut de la plaque nuchale par la première plaque vertébrale qui finit par s’unir à elle;

7) Recouvrement des éléments osseux par des écussons cornés ou par une peau coriace d’origine épidermique.

Pour éviter toute confusion au cours de ce travail, les pièces osseuses seront toujours appelés « plaques » et les pièces épidermiques « écussons ». Il faut noter que les écussons sont toujours disposés d’une façon différente des plaques osseuses sous-Jacentes et qu’ils sont toujours, même dans les groupes primitifs et contrairement aux idées théoriques de Gapow [108], beaucoup moins nombreux que les pièces osseuses sous-jacentes.

À..Plaques osseuses de la carapace. — Ces plaques dérivent des dix vertèbres dorsales qui sont, le plus souvent, unies les unes aux autres et immobiles. Les apophyses épineuses des vertèbres (de la deuxième à la neuvième) s’étalent en plaques planes, de faible épaisseur, pour former les huit plaques neurales composant une série médiane impaire formant la ligne de symétrie de l’animal. Chez certains genres de Pleurodires, le nombre des plaques neurales peut être réduit; il peut même arriver qu’elles fassent complètement défaut; les plaques costales se réunissent alors sur la ligne médiane sans leur intermédiaire. En avant de la première neurale, se place une plaque large, massive, généralement hexagonale; c’est la plaque nuchale. Pièce d’origine dermique, elle joue un très grand rôle dans le mouvement de l’animal puisqu'elle sert de point d’insertion des muscles qui permettent la rétraction du cou et de la tête de l’animal sous la carapace.

En arrière de la série des neurales se placent de une à trois plaques d’origine dermique, mais qui peuvent manquer dans beaucoup de groupes : ce sont les plaques suprapygales; enfin, à la partie postérieure, la série médiane se termine par une plaque pygale.

Il y a normalement huit paires de plaques costales correspondant aux neurales et alternant assez régulièrement avec elles; dans certaines formes marines on compte jusqu’à dix paires de costales. Parfois l’extrêmité des côtes dépasse la plaque sousjacente et va se poser sur les bords d’un disque périphérique osseux; dans la famille des Trionychidés, ces expansions osseuses sont encore plus importantes et servent de soutien à la peau coriace qui entoure ainsi la carapace et la continue.

Le disque périphérique est formé de 12 à 13 paires de plaques marginales; mais ce nombre est variable; chez les Trionychidés il n'y a la plupart du temps plus de disque marginal.

B. Ecussons épidermiques de la carapace. — Ces ‘écussons occupent une posi-

tion indépendante des plaques osseuses. Ils sont toujours présents sauf dans les deux grands groupes des Athèques et des Trionychoïdés.

Généralement sur la ligne médiane on compte cinq écussons vertébraux impairs. A l'arrière, un écusson caudal et parfois un supracaudal. De chaque côté de la rangée vertébrale se placent quatre et parfois cinq écussons costaux qui alternent assez régulièrement avec les écussons vertébraux.

Fic. 1. — Hardella Thurgi. Carapace dorsale.

Ecussons épidermiques : Plaques osseuses :

N : Ecusson nuchal. nuch : Plaque nuchale.

V : Ecussons vertébraux. n. : Plaques neurales. C : Ecussons costaux. c. : Plaques costales.

M : Ecussons marginaux. sp. Plaques suprapygales.

py£g : Plaque pygale.

m. : Plaques marginales.

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Sur le pourtour du disque on compte généralement 24 écussons marginaux, mais leur nombre oscille entre 20 et 25. Tout à fait à l’avant se place parfois un écusson nuchal de petite taille. I] faut noter que dans les formes primitives du Trias, à l’arrière de la carapace et au-dessus de la bordure marginale, se placent quelques écus- Sons supra-marginaux.

II. PLASTRON VENTRAL (Fig. 2). — A) Plaques osseuses. — Le plastron ventral dérive exclusivement d’ossifications dermiques. Il semble donc très difficile de l’identifier au sternum ou à la ceinture pectorale des Vertébrés tétrapodes, comme certains auteurs ont été tentés de le faire [137, 139). I est en général composé de neuf pla-. ques osseuses : une plaque impaire : l’entoplastron et quatre paires de plaques placées symétriquement de part et d'autre de la ligne médiane et qui sont de l’avant à l’arrière : les épiplastrons, les hyoplastrons, les hypoplastrons et les xiphiplastrons. Chez certains genres de Pleurodires, entre les pièces hyo et hypoplastrales, on trouve une paire de mésoplastrons qui peuvent présenter de très grandes variations dans leurs positions respectives et leurs dimensions. Toutes ces plaques osseuses offrent du reste entre elles de très grandes différences dans les divers groupes; elles sont ainsi de très bons critères de classification. De plus, alors qu’elles sont intimement soudées chez les espèces terrestres, elles sont souvent séparées par des fontanelles et réunies par de simples ligaments chez les formes aquatiques. Bien que dans certains groupes spécialisés le plastron se trouve être très réduit, toutefois il est facile d’en retrouver toutes les pièces caractéristiques.

B) Ecussons épidermiques. — Comme pour la carapace, l’armature osseuse plastrale est recouverte par une série d’écussons épidermiques, sauf dans les familles déjà citées des Trionychoïdés et des Athèques. Ce sont des pièces paires disposées symétriquement par rapport à une ligne médiane; de l’avant à l'arrière, on distingue les écussons gulaires, huméraux, pectoraux, abdominaux, fémoraux et anaux. Dans certains genres de Pleurodires, entre les gulaires peuvent s’intercaler un ou deux écussons intergulaires. Parfois sur la ligne de jonction de la carapace et du plastron on peut trouver une série d’écussons inguinaux de chaque côté. Cette surface de réunion des deux boucliers se nomme le pont sternal.

La suture liant ainsi la carapace au plastron ventral peut être de nature osseuse ou au contraire être effectuée à l’aide de ligaments tendineux. Il en résulte une très grande différence dans le comportement de l’animal. Les boucliers des formes terrestres sont beaucoup plus solidement unis que ceux des formes paludines; très souvent même les plaques hyo et hypoplastrales émettent des apophyses axillaires et inguinales qui ont pour effet de renforcer encore les sutures et de rendre les deux parties de la boîte osseuse absolument soliaaires l’une de l’autre.

III. RÉGION SACRÉE. — Les vertèbres sacrées sont au nombre de deux ou trois, rarement davantage; elles sont épaisses et portent des côtes solidement unies au corps vertébral. La première côte sacrée, toujours plus développée que les autres, atteint parfois des proportions considérables.

IV. VERTÈBRES CAUDALES. — Leur nombre normal est compris entre 20 et 25; mais il peut varier entre 16 et 25. Ces vertèbres sont généralement procæliques, mais parfois elles sont opisthocæliques. Très souvent on voit encore des apophyses transverses reliées au corps vertébral et à l’arc ventral. Les apophyses neurales ne sont jamais développées.

V. RÉGION CERVICALE. — Il y a chez les Chéloniens huit vertèbres cervicales très

Fe , + ‘ « ‘ .

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FiG. 2. — Stereogemys Cromeri. Plastron ventral.

Ecussons épidermiques : Plaques osseuses :

gul. : Ecussons gulaires. entop. : Entoplastron. ig. : Ecussons intergulaires. epip. : Epiplastrons. hum. : Ecussons huméraux. hyop. : Hyoplastrons. pect. : Ecussons pectoraux. mésop. : Mésoplastrons. abdom. : Ecussons abdominaux. hypop. : Hyoplastrons. fém. : Ecussons fémoraux. xiphip. : Xiphiplastrons.

an, : Ecussons anaux.

CHÉLONIENS FossiLES DU BASSIN D’'AQUITAINE 3

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mobiles les unes par rapport aux autres. La première vertèbre est biconcave, la deuxième biconvexe. Il n’y a que rarement des restes d’apophyses transverses. On ne connaît de côtes cervicales que dans les genres primitifs du Trias.

VI. CRANE. — Il est généralement élevé et se termine en pente brusque à l'avant. Il est court et souvent recouvert par un toit d’une grande convexité qui se prolonge à l'arrière par une crête supra-occipitale à arêtes vives. Les orbites sont larges et situées latéralement dans la partie antérieure du crâne. Les narines larges et verticales sont généralement réunies et placées à l’extrémité antérieure de la face. Sauf chez Sphargis, les pariétaux très développés sont réunis aux ptérygoïides par des apophyses latérales descendantes. L’os lacrymal n’est jamais libre dans les formes actuelles, mais il est indépendant dans certains genres de l’ancien groupe compréhensif des Amphichélydés, Triassochelys, Chinosternon, Kallokibotium. Dans les mêmes genres, les os nasaux sont séparés, ainsi que chez quelques Cryptorides et beaucoup de Pleurodires.

Les postfrontaux sont très développés chez un grand nombre de Cryptodires et forment une arcade post-orbitale. Chez la plupart des formes marines, le postfrontal est uni au pariétal; ainsi, la majeure partie de la région temporale est recouverte par une plaque osseuse. Le plus grand développement de cette couverture est atteint chez les Chéloniidés et les Sphargidés. Pour certains auteurs, dont NopcsA [187], il s’agit là d’un caractère primitif. Cette assertion sera discutée à propos de lévolution du groupe.

Il y a un seul condyle occipital, généralement tripartite, formé par les exoccipitaux et le basioccipital. Le squamosal entoure le prootique et l’opisthotique et repose sur l’os carré solidement enclavé par une apophyse allongée vers le haut, dans la région auditive du crâne. Le carré est uni de plus au quadratojugal par une suture visible. En avant du quadrato-jugal, se place un os jugal très court qui forme en avant la limite inférieure des orbites et se relie à un grand maxillaire supérieur qui ne porte pas de dents. A la partie antérieure du museau, deux petits intermaxillaires (un seul chez les Trionychidés) terminent la mâchoire. Dans le seul genre Triassochelys on trouve sur le palais des petites dents et peut-être sur les os bordant les mâchoires les restes d’une rangée dentaire.

Sur la face inférieure du crâne, on trouve un basi-occipital court, puis un basisphénoïde rétréci en avant et triangulairé, deux ptérygoïdes, deux palatins unis entre eux, continués à la partie antérieure par un vomer simple qui sépare les narines internes. |

Les six os formant le maxillaire inférieur sont si étroitement unis entre eux chez l’adulte que la mâchoire paraît être composée d’une seule pièce.

Chez tous les Chéloniens, sauf Triassochelys, les mâchoires sont recouvertes d’un étui corné, dur, tranchant, se terminant en avant par une sorte de bec puissant.

VII. CEINTURES ET MEMBRES (Fig. 3). — Chez les Chéloniens, les membres et les ceintures se placent d’abord comme chez les autres Vertébrés tétrapodes vers les extrémités du tronc, sur la face externe. RATHKE [219] a montré que dans le

développement de l'embryon la peau qui enveloppe les ceintures est peu à peu refoulée par l’accroissement du bouclier auquel elle finit par se souder à proximité des orifices de passage des membres. On a ainsi l’impression que les ceintures sont profondément enfoncées dans la cavité du corps. Cette disposition anatomique amène, comme on le conçoit, d'importants changements dans l'orientation des os des membres; c’est ainsi que l’humérus, contrairement à ce qui se passe d'habitude, doit être tourné vers l’avant. Il se meut alors dans un plan horizontal et ne dispose pour son déplacement que d’un espace très restreint; il décrit un angle peu étendu et se déplace en même temps très faiblement dans le sens antéro-postérieur. De là dérive la lenteur proverbiale de la marche des Chéloniens. Le membre postérieur s’écarte moins des conditions normales.

Gen) Ep

: CRT [R > | î pe F1G. 3. — Testudo elephantopus.