IV. — Gaine tentaculaire

La gaine tentaculaire, avons-nous vu (p. 181), doit être considérée comme se continuant avec les parois du bryozo'ide sur le pourtour de l'orifice zoécial proprement dit. Elle s'insère proximalement à la base des tentacules, au niveau supérieur du canal circulaire. Elle constitue un cylindre membraneux, renfermant les tentacules lorque le polypide est à l'état de repos, dans lequel j'ai déjà signalé un étranglement supérieur que j'ai désigné, après Nitsche (71), sous le nom dediaphragme. La gaine tentaculaire (PI. VI, fig. 1, 7 et 13, gt) se trouve ainsi subdivisée en régions bien distinctes : une région sous-diaphragmatique et une région siis-diaphragmatique, séparées l'une de l'autre par une troisième région, la région diaphragmatique. Une structure particulière correspondant à chacune de ces parties, il sera fait une étude distincte de chacune de ces trois régions.

,^ 1". — • BÉOION vaginale SOUS-DIAPHRAGMATIOL'E

.Je n'aurai que bien peu à ajoutera ce que j'en ai déjà dit à propos de la gaine tentaridairc de Bugula Sabatieri (p. 35-37), et que je pourrais répéter pour chacune des espèces que j'ai observées.

Celle partie de la gaine tentaculaire, à laquelle on peut donner encore le nom de gaine tenluculaire proprement dite, en ce que c'est dans sa cavité que se trouvent logés les tentacules lorsque le polypide est invaginé, cette région vaginale sous-diaphragmati(]ue {glj se présente sur les coupes longitudinales (PI. VI, fig. 11 =^Cellaria fistalosa ; PI. Vil, fig. 1 =- Micruporella Ileckeli ; fig. 12 =

Cylindrœciiim dilatalum, et (ig. 17 = Crisia denticulala), et sur les coupes transversales (PI. VII, fig-. 15= Çrisia denliciilala), sous la forme d'une fine membrane, sur les deux faces de laquelle reposent des noyaux cellulaires faisant légèrement hernie à la surface.

A l'aide d"assez forts grossissements (obj. F, ocul. 2 ou 4 de Zeiss), on constate que la structure de la gaine n'est plus aussi simple qu'elle le paraissait lout d'abord. On y dislingue très aisément une membrane anhisle, sur chacune des faces de laquelle repose une couche d'éléments cellulaires (PI. VI, fig. 2.). L'une de ces deux couches {egé), extérieure par rapport à la cavité générale du bryozoïde, mais intérieure par rapport à la cavité même de la gaine, est constituée par une mince zone de protoplasme fondamental dans lequel se montrent de distance en distance des noyaux ^i^^" y^^~\ ^^\ ^-X cellulaires ; c'est elle que l'on désigne habituellement sous le nom d'épithélium exlerne de la gaine lenlaculaire. Les limites cellulaires y font défaut et il faut recourir aux imprégnations sur les espèces transparentes, pour déterminer la forme des éléments qui composent cet épithélium. La figure 28 du texte Fig. 28. - EpiihéUum externe de la représente uuc partie de l'épilhé-

gaine lenlaculaire île Memiîranipora

MLosA iimprégnaiion). Hum extcrne de la gaine lentacu-

laire d'un polypide de Memliranipora pilosa traité par le nitrate d'argent ; c'est un épithélJ.im pavimenteux dont les cellules ont un contour polygonal assez régulier. La couche cellulaire interne (PI. \'I, fig. 2, egij, celle qui baigne directement dans le liquide de la cavité générale et qui pourrait être qualifiée d'externe par rapport à la cavité de la gaine tentaculaire (le polypide étant au repos), possède une structure beaucoup plus complexe et plus difficile à établir. Cependant, par la comparaison des coupes longitudinales, transversales et tangentielles, on parvient à lui reconnaître la structure que nous avons observée dans la Bugula Sabatieri et que l'on peut toujours constater sur le vivant dans toutes les espèces, à chacune des dévaginations du polypide. Les éléments qui constituent cette couche sont de trois sortes : des fibres musculaires circulaires, des fibres musculaires longitudinales,

et des éléments cellulaires simples. Les fibres musculaires circulaires reposent directement sur la membrane anhisle ; elles sont disposées parallèlement les unes aux autres le long de la gaine et à des distances à peu près égales, sauf vers les deux extrémités de cette dernière où elles sont de plus en plus rapprochées. Les fibres musculaires longitudinales et les éléments cellulaires qui complètent la couche tentaculaire interne, paraissent constituer un plan unique placé immédiatement au-dessus des fibres circulaires. Ce sont des cellules losangiformes, allongées, dont les contours se révèlent par une coloration en masse au vert de méthyle,au carmin de Schneider ou à léosine après fixation par le liquide de Roule (PI. VI,fig. 1), mais (jui ne simprègne pas par le nitrate d'argent ; chacune délies possède un noyau assez volumineux, ovoïde, placé à peu près à égale dislance des deux extrémités. Les fibres musculaires longitudinales se distinguent aussi dans ces préparations colorées, s'étendant dune extrémité à Tautre de la gaine et parallèlement les unes aux autres, délimitant ainsi des intervalles occupés par les cellules losangiformes. Par leur extrémité inférieure, ces fibres s'insèrent sur la membrane anhiste, qui revêt extérieurement le canal circulaire et dans sa partie supérieure, tandis que par leur extrémité supérieure, elles s'insèrent sur le diaphragme.

Chez les Cténostomes, il n'en est pas autrement. Dans les Chéilostomes et dans les Cyclostomes, toutes les fibres musculaires longitudinales n'accompagnent pas la gaine jusqu'au niveau diaphragmai ique ; un certain nombre d'entre elles deviennent indépendantes de la gaine à la hauteur du tiers supérieur environ, et entraînant avec elles quelques cellules losangiformes, elles se groupent, se portent conti'e les diverses parois zoéciales où elles singèrent, et constituent \cs^ bandes musculaires pariélo-vaginales de Nistche.

La partie sous-diaphragmali({ue de la gaine tentaculaiie des Cténostomes est donc dépourvue des bandes musculaires pariétovaginales. Celles-ci se retrouvent sur les coupes des Cyclostomes et des Chéilostomes, et, autant qu'on peut en juger sur de semblables préparations, les dispositions générales paraissent être les mêmes dans c<'s deux groupes.

Dans les dilï'érentes espèces du genre Butjula, où les observations sont facilitées par la tiansparence de l'ectucYste, la musculature pariélo-vaginalc ionq)rciid, comme dans la Ihujula Sabalieri. huit

bandes musculaires dont deux frontales, quatre latérales, deux de chaque côlé, et deux dorsales.

Dans Membranipora pilosa (fig. 29 el 30 du texte) — où elle peut être observée par simple transparence sur les deux faces du bryozoïde, après avoir détaché, à laide d'un scalpel, une partie de la colonie de son substratum — , dans Lepralia Pallasiana (PI. \"I, fig. 1) — où on ne peut l'examiner qu'après décalcification et coloration successives — la musculature pariélo-vaginale est encore

aupi'-

S>VOV> se twviit

Fig. 29 et :10. — Musculature operculaire et pariélo-vaginale de Mkmbhampora PILOSA (fig. 29, face l'ronlale ; fig. 3(1, face dorsale) : gt, région sous-diaphragmalique de la gaiue leiitaculaire : gt', région sus-diapliragmatique ; luimp, muscles operculaires : niupd, muscXés pariéto-diaphragmatiqiies ; mupv, ba'iiles musculaires pariéto-vagiaales ; op, opercule.

constituée par quatre paires de bandes musculaires, réparties de la même manière que chez les Bugules, en paire frontale, paires latérales et paire dorsale.

C\\^z Membranipora pilosa [{\^. 1S) (\\\ texte) les bandes frontales se dirigent en haut et en avant et se portent sur le cadre operculaire où elles s'insèrent. Dans Lepralia Pallasiana (PI. VI, fig. 1), ces mêmes bandes musculaires pariéto-vaginales (mupv), se dirigent d'abord en avant, mais elles se réfléchissent bientôt après en haut et en arrière, et vont se fixer sur le léger épaississement de la charnièie. Quant aux autres bandes, elles ont le même mode d'in-

gerlion dans Ici^ deux espèces : les deux dorsales se terminent distalemenl de chaque côté et en haut (h' la paroi dorsale du bryozoïde ; les deux latérales, paires, s'insèrent sur la partie supérieure de chacune des deux faces latérales (PI. VI, (ig. 1, nuipv.^ et mupv^).

Il résulte donc de ces dispositions (jue la musculature pariétovaginale présente à peu près les mêmes caractères chez les Chéi- LOSTOMF.s à orifice zoécial luigularien et chez les Chéilostomes operculés. Il n'y a pas de doute, pour moi, qu'il n'en soit de même dans les Cyclostomes où, comme dans les Chéilostomes, la partie .sousdiaphragmatique de la gaine tenlaculaire doit posséder aussi quatre paires de bandes musculaires pariéto-vaginales.

Sur les coupes histologiques, la structure de ces bandes est loin d'être comparable à celle qu'elles présentent lorsqu'on les observe sur le vivant ; les fibres musculaires se séparent des cellules losangiques et, comme dans la Bugiila Sabatieri, on retrouve seulement les fibres colorées en rose avec leurs relations normales, tandis que les cellules se montrent ramassées sur elles-mêmes, sphériques, avec une coloration violacée, soit situées sur le trajet des fibres, soit dans leur voisinage.

Dans quelques espèces de Chéilostomes ( Lepralia Pallasiana, L. perlusa, Schizoporella sanyuinea, S. linearis, Belepora cellulosa, Celleporu aviciiluris et C. pumicosa), j'ai constaté l'existence de chaque côté de la gaine tentaculaire, tl'un organe piriforme, allongé, suspendu aux parois de celte dernière, un peu au-dessous du <lia|)lMagme (PI. NI, lig, \,<jlv). Cet organe, pair, qu'Ostroumoff '!S()j a signalé pour la première l'ois dans Lepralia Paltasiana, est un organe glandulaire pourvu d'une cavité axiale dont les parois sont lormées d'un épilhélium interne et d'un revêtement cellulaire externe, très mince, i'ormé par un prolongement de la couche cellulaire interne de la gaine.

La figure 5 (PI. \l) représente une coupe de cet organe, longitudinale en a, transversale en 6, dans Lepralia Pallasiana. La figure 12 (PI. \ 1; représente une coupe longitudinale du même organe dans (Jelli'jior'i jniniicosa, et on peut y remanpier le massif cellulaire formé \niv le revêtement externe, qui n'existe dans aucune autre espèce. Dans les deux cas, cependant, lépilhélium interne

otïVe la même slriiclure ; il est composé de orosses cellules cylindriques, à bord périphérique arrondi et à protoplasme grossièrement granuleux, dont les dimensions en hauteur diminuent graduellement au fur et à mesure qu'elles se rapprochent de la gaine tentaculaire, avec lépithélium externe de laquelle elles se continuent. La cavité, petite, est le plus souvent occupée par la sécrétion glandulaire, dont la coloration est violacée sur les préparations colorées par l'hématoxyline et Téosine.

§ 3. — Région diaphragmatioue

Signalé pour la première fois par Nitsche (71) dans Fliislra {}\{en\hvdi\\\^^orà)membranacea,\e diaphragme {Y*\. VI,fig. 1 =^Lepralia Pallasiana,r\g. 7= Membranipova pilosa,i\g. 13 := Bowerbankia puslalosa — d) possède une structure bien peu ditîérente de celle delà gaine tentaculaire proprement dite. Il n'est même qu'une partie de cette dernière, dans laquelle les dispositions musculaires sont exagérées.

Comme dans la région sous-diaphragmatique, en effet, la région du diaphragme comprend un épilhélium externe limitant Vorifice diaphragniatiqiie, une membrane anhiste, un plan de fibres musculaires circulaires et une couche d'éléments cellulaires losangi formes dans laquelle aboutissent les terminaisons distales des fibres longitudinalesde la gaine proprement dite. Mais, tandis que dans celle-ci les fibres circulaires sont relativement éloignées les unes des autres, elles sont très rapprochées, au contraire, dans le diaphragme oij elles constituent un muscle constricteur, un sphincter trè»* puissant. De même, sur la membrane anhiste du diaphragme s'insèrent un certain nombre de fibres musculaires qui se portent distalement contre les parois du bryozoïde,et forment les muscles pariétodiaphragmaliques, antagonistes du muscle constricteur précédent.

Dans les différentes espèces du genre Bugula, ces fibres musculaires pariéto-diaphragmatiques m'ont paru s'insérer d'une manière assez régulière et par des extrémités libres tout autour du diaphragme, et ne se subdiviser qu'ensuite en deux groupes latéraux se portant sur les parois latérales du bryozoïde. Cette distribution des fibres musculaires pariéto-diaphragmatiques est particulière au genre Bugula, el je ne l'ai retrouvée dans aucune des autres espèces ([ue j'ai observées.

Chez les (lnÉii.osTOMES operculés el chez tous les Cté.nostomes. ces fibres forment des groupes distincts dès leur insertion proximale. où leurs extrémités se confondent en une sorte de tendon. Il y a deux muscles pariéto-diaphragmatiques latéraux dans les Chéi- LOSTOMES operculés (PI. VI, fig. 1 et fig. 7, mupd), il y en a quatre dans la grande majorité des Cténostomes (PI. VI, fig. 13, miipd) où deux sont latéraux, un dorsal et un frontal.

Dans la Vesicularia spinosa, parmi les Cténostomes, il y a encore quatre groupes de fibres musculaires pariéto-diaphragmaliques, mais la disposition cruciale de ces muscles s"y trouve remplacée par une disposition bilatérale très évidente, due, sans aucun doute, à l'existence dune aréa membraneuse frontale. Chez VAlci/onidiuin cellarioïdesAos fdjres musculaires pariéto-diaphragmatiques possèdent encore une distribution et des relations différentes. Tandis, en effet, que dans la Vesicularia spinosa le diaphragme se trouve déplacé vers la région frontale du bryozoïde, dans V Alcyonidium cetlarioides, au contraire, le diaphragme est déplacé vers la région dorsale, par suite du transport de l'insertion distale des muscles pariéto -diaphragmatiques dans la région latéro-dorsale de la zoécie. De plus, dans VAlcijonidium cellario'i'des, il n'y a, comme dans les Cuéilostomès, que deux musc'es pariéto-diaphragmatiques dont les insertions proximales sont dépourvues de toute formation tendineuse, et dont les fibres constitutives s'insèrent par des extrémités libres quoique rapprochées.

Quel que soit leur mode de groupement, les fibres musculaires pariéto-diaphragmatiques considérées indépendamment de loinexirémitéproximale, olTrent toujours la même structure. Ce sont des fibres musculaires lisses, formées par une bande de substance contractile centrale, qu'enlcmrc un très mince manchon protoplasmique dans l'épaisseur duquel est situé le noyau. Elles ne diffèrent pas, par conséquent, des fibres constituant les muscles pariétaux.