RÉGION VAGINALE SUS-DIAPHRAGMATIOUE

La re'yion sus-diaftlu-agmalique est la portion de la gaine tentaculairc par hupicli*' sélaiilit la couliuuilé entre les parois de cette dernière et celles du bryozoïde. Son origine, ainsi tpie je l'établirai plus loin, montre cpielle provient en partie du rudiment polypidien el en partie des parois du bryozoïde. Sa structure présente, par

suite, des caractères mixtes, intermédiaires entre ceux de la gaine proprement dite et ceux des parois du bryozoïde.

Courte dans Bugiila Sabatieri, B. aviciilaria, B. calatlms et B. tiirbinata, la région vaginale sus-diaphragmatique est un peu plus développée dans Biigiila neritina, où elle constitue une sorte de tubulure, exactement cylindrique lorsque le diaphragme n'est pas contracté, mais plus ou moins régulièrement plissée dans le cas contraire. Chez tous les autres Chéilostomes où l'orifice zoécial est toujours pourvu d'un appareil operculaire, la région sus-diaphragmatique ne saurait être mieux comparée — pour employer une métaphore de Nitsche (71) — qu'à un porte-monnaie dont la bourse assez longue serait étranglée inférieurement par une coulisse ou un anneau représentant le diaphragme, et djnt les deux parties de la monture métallique constituant le fermoir correspondraient, l'un au bord de l'opercule, l'autre au bord de Toritice zoécial.

Dans les Gyclostomes, cette comparaison est encore exacte ; mais, tandis que dans les Chéilostomes operculés les deux parties métalliques articulées peuvent se rapprocher l'une de l'autre après l'invagination du polypide et fermer l'entrée de la bourse, dans les Gyclostomes, au contraire, ces deux parties, non articulées, sont toujours écartées l'une de l'autre, de manière que la bourse soutenue par un bord rigide est continuellement grande ouverte.

Chez les Cténostomes, cette région olfre une longueur beaucoup plus grande que dans les Chéilostomes et les Cyclostomes. Elle a la forme d'un canal qui, irrégulièrement plissé au niveau de l'oritice zoécial, présente généralement une section quadrangulaire dans la partie opposée ou diaphragmatique,

La structure de la région sus-diaphragmatique de la gaine tentaculaire est la même pour les Chéilostomes et pour les Cyclostomes. Elle comprend un épithélium pavimenteux externe, partageant tous les caractères que je lui ai reconnus dans la gaine tentaculaire proprement dite et dans le diaphragme, revêtu extérieurement par une mince cuticule qui, faisant son apparition un peu audessus du diaphragme, devient de plus en plus distincte au fur et à mesure qu'on se rapproche de l'orifice zoécial où elle se confond avec l'ectocyste qui la continue. Dans le voisinage de la région diaphragmatique, cet épithélium repose sur une membrane anhiste très délicate qui n'est que l'épanouissement de la membi-ane anhiste

de la gaine propremenl dite, supporlanl quelques fibres musculaires circulaires, qui disparaissent en même temps quelle, bien avant d'atteindre lorifice zoécial. Enfin, le revêtement cellulaire interne de la gaine se prolonge aussi sur la partie inférieure de celte région, et, par lécarlement graduel de ses éléments, passe à la forme réticulée du réseau mésenchymateux pariétal avec lequel il se confond à son tour.

Dans les Cténostomes, les dispositions précédentes se retrouvent encore, mais un peu mieux accusées, et il semble que la structure du diaphragme soit continuée sur une plus ou moins grande partie de la région sus-diaphragmatique. On y distingue, en efîet, un épi- Ihélium pavimenteux que recouvre une cuticule externe qui au niveau diaphragmatique forme la collerette de soies, et dont les caractères passent insensiblement, vers la région supérieure, à ceux de Tectocyste (PI. VII, fig. 12). Cet épithélium, confondu inférieurement avec l'épilhélium limitant lorifice diaphragmatique et supérieurement avec lépiderme, adhère à une fine membrane anhiste qui ne disparaît que dans le voisinage de lorifice zoécial. Celle-ci supporte une zone de fibres musculaires circulaires et donne insertion à un certain nombre de fibres musculaires qui se dirigent à travers la cavité générale sur les parois du bryozoïde. Ces libres musculaires transversales, aux(juelles on a donné le nom do muscles pariëlo-vaginaux, constituent huit groupes (PL VI, fig. Kj, miipv; dont les insertions distales sont disposées suivant huit rangées longitudinales occupant deux à deux les arêtes du canal prismatique, quadrangulaire, sus-diaphragmatique. Les fibres musculaires circulaires et les muscles pariéto-vaginaux n'existent que sur retendue de la membrane anhiste et disparaissent avec elle. Enfin, le revêtement cellulaire interne, continu dans la partie musculaire, passe à la structure réticulée dans la partie supérieure où il se confond avec le réseau mésenchymateux pariétal.

Parmi les huit espèces cténostomes que j'ai étudiées, la région sus-diaphragmatique de VAlcyonidium cellarioïdes, bien que constituée par le même nombre de couches et avec le même ordre de superposition (pie dans les sept autres espèces, présente, cependant, une musculature dont les caractères sont bien dilTérents. A |)r()p(ts de la région diaphragmatii[U(', nous avons vu les muscles pariéto-diapliraguiatiipies lu' constituer que deux groupes latérodor>-aux, entraînant le diaphragme contre la paroi dorsale du bryo-

zoïdp. Une réduction et nn déplacement, semblables existent pour les muscles pariéto-vaginaux. Sur les coupes, les fibres musculaires pariéto-vaginales, peu nomljreuses, se montrent essentiellement distribuées à la l'ace dorsale de la tubulure sus-diaphragmatique et sur une très faible longueur ; elles s'insèrent par leur extrémité dislale sur la paroi dorsale, dans l'intervalle situé entre les deux muscles pariéto-diaphragmatiques (fig. 31 du texte, miipv). 11 ne ma pas encore été permis d'observer par transparence cette musculature, et, par suite, je ne possède aucun renseignement sur le groupement des fibres musculaires pariéto-vaginales à la surface

dorsale de la tubulure ; mais, autant que j'ai pu en juger sur les coupes, elles ne paraissent pas être insérées suivant des rangées longitudinales.

En résumé, la gaine tentay culaire possède une constituci lion identique, quant à ses d parties fondamentales, dans les différentes espèces des gt trois sous-ordres que comprennent les Bryozoaires EcTOPROCTES marins. Dans toutes, en effet, la gaine ten- FiG. 31. - Portion d-anc coupe longiuidinau taculalrc comprcud trois par-

d un bryozoïde d'ALcvoNlDiCM cellabioïdes : "^ '

<s, collerette de soies ; d, diaphragme : cet, ticS bicU distinctCS '. 1" UllC

ectoc>stc; cp, épiderme : gt, région sous- partie inférieure, la ^a//2e /en-

diaphraginaliqiie de la gaine tentaciilaire : ff' ,

région sus-diaphragmalique ; niupd, niiisrles laClllciire proprement dite ,

pariélo - diaphn.gmatiques ■ n,up., muscles ^ausla Cavité dc laqUcllc SC paneto-vnginaux; ad, onnce diaphragmati- '■

que ; oz, orilicc zoécial. IrOUVCUt logés IcS tcntaCuleS ;

'2° une partie intermédaire, le diaphragme qui, par sa contraction, supprime toute communication de la cavité de la gaine avec le milieu extérieur, et, par sa dilatation, permet au polypide de se dévaginer ; 3" une partie terminale, ou siis-diaphragmatique, par laquelle la gaine tentaculaire se continue avec les parois du bryozo'ide.

De même, la structure deces différentes partiesprésente toujours à considérer : 1' un épithélium j)avimenteux externe ; 2" une mew-

ect

hrane anhiste, ôlaslif|ue ; 3" une couche musculaire ; A" un revêlement cellulaire interne, à éléments losangiques.

Les quelques modifications que l'on constate dans la structure des difïérentes parties de la gaine ont uniquement leur siège dans la couche musculaire. Celle-ci comprend : 1° un plan profond de fibres musculaires circulaires qui, au niveau du diaphragme, prennent une grande importance et forment un puissant muscle constricteur ; 2° un plan périphérique de fibres musculaires longitudinales, qui, chez les Chéilostomes et les Cyclostomes, fournissent dans la région sous-diaphragmalique les fibres musculaires des bandes musculaires pariëto-vaginales, tandis que, chez les Gténos- TOMES, elles ne se séparent de la gaine que dans la région susdiaphragmatique pour constituer les muscles pariéto-vaginaux ; enfin, à ce plan de fibres longitudinales doivent être rapportées les fibres des muscles pariéto-diaphragmatiques que Ion rencontre dans les trois groupes.

Ainsi donc, une première variation séparant les Cténostomes des Cyclostomes et des Chéilostomes, provient dune différence dans rinsertion proximale des bandes ou muscles pariéto-vaginaux. Une deuxième variation séparant encore les Cténostomes des Cyclostomes et des Chéilostomes, réside dans le groupement des fibres musculaires constituant les muscles pariéto-diaphragmatiques. Chez les Cténostomes, on distingue généralement quatre groupes pariéto-vaginaux, tandis que chez les Chéilostomes et, sans doute, aussi chez les Cyclostomes, il n'existe jamais que deux groupes pariéto-vaginaux. Il est évident que les muscles pariéto-diaphragmatiques des premiers sont bienleshomologues des muscles pariétodiaphragmatiques des seconds et, dans les uns comme dans les autres, ils constituent des muscles dilatateurs de l'orifice diaphragmatique. lien est de même, me semble-t-il, pour les muscles pariétovaginaux et les bandes musculaires pariéfo-vaginales ; les uns et les autres sont des muscles rétracteurs de la gaine, et leur déplacement au-dessus de l'orifice diaphragmalique chez les Cténostomes trouve son explication dans le grand développement de la portion susdiapbragmatique de la gaine. Leur nombre est, d'ailleurs, le même dans les trois sous-ordres où on en compte toujours huit groupes disposés par paires et symétriques par rapport au plan sagittal médian. Le cas un peu spécial de VAlcyonidium cellarioïdes ne constitue peut-être pas une exception, car je ne puis affirmer que

les fibres musculaires pariéto-vaginalos uV soient pas groupées de la même manière et simplement rejetées du côlé dorsal du bryozoïde, où, et là seulement, elles trouvent des points fixes pour leur insertion distale. Les parois frontale et latérales, gélatinoïdes, ne sauraient fournir aux fibres musculaires pariéto-vaginales un appui

FlG. 32 à 36. — Schémes montrant les dispositions de la musculature pariélovaginale et pariéto-diaphragma tique : fig. 32, choz Bowerbankia pustolosa ; fig. 33, chez Vesicdlafiia spinosa ; fig. 34, chez Alcyonididm cellarioïdes ; fig. 35. chez Bugula Sabatieri ; fig. 36, chez Lepkalia Palasiana ; — d, diaphragme ; cet, ectocyste ; gt, région sous-diitphiagmatique de la gaine tentaciilaire ; gt', région sus-diaphnigmatiqiie ; mupd, muscles pariéto-diaphragmatiques ; miipv, bandes musculaires ou muscles pariéto-vaginaux.

suffisant ; au contraire, la paroi dorsale, adhérant fortement au substratum, offre une plus grande résistance, et c'est vers cette paroi que les fibres se sont déplacées.

Quant aux muscles pariéto-diaphragmatiques, dont le nombre chez la plupart des Cténostoaies est double de celui des Chéilos-

TOMKs cl prohahlomentaussides CYci-osxoMEsJa Vesicularin spinosa et y Alcyonidium cellarioides consliluont deux termes de passage reliant la musculature diaphrag-matique des premiers à celle des seconds. Dans Vesiciilaria spinosa, par suite de lexistence d'une aréa membraneuse frontale, les muscles pariélo-diaphragmatiques (fig. 33 du texte, mupd) s'insèrent distalement sur les parois latérales du bryozoïde et dans le voisinage de laréa ; il en résulte que le diaphragme se trouve transporté vers la paroi frontale et, inégalement tendu sur ses différentes faces, il a une section rectangulaire dont les petits côtés sont très réduits. Les insertions proximales des fibres musculaires pariéto-diaphragmaliques se trouvent ainsi très rapprochées. Ces dispositions sont exagérées dans VAlcijonîdium cellarioides (fig. 34 du texte), et les deux groupes latéraux des fibres musculaires pariéto-diaphragmatiques, simplement rapprochés dans Vesicularia spinosa, sont ici confondus en un seul, dont les éléments se distribuent aux deux extrémités du diaphragme qui est allongé transversalement, à peu près comme dans Biigala Sahalieri (fig. 35 du texte). De cette dernière espèce on passe facilement à la musculature diaphragmalique des Chéilostomes operculés, dans laquelle les fibres ne forment plus que deux groupes à extrémités proximales réunies en une sorte de tendon ffig. 36 du texte).

i; 5. — Historique

Dans sa très belle monographie de la Flustra membranacea, Nitsche 71 , p. 432) considère la gaine tentaculairede cette espèce comme constituée par une membrane homogène dans laquelle se trouvent des noyaux épars, restes dune couche cellulaire disparue, et par des fibres longitudinales et transversales qu'il ne veut pas se hasardera appeler fibres musculaires («welche als Muskelfasern zii deulen ich keinen Anstand nehme »). Il signale lexistence du diaphragme et en donne assez exactement la structure sans, toutefois, mentionner les muscles pariéto-diaphragmatiques. Enfin, il décrit la musculature pariéto-vaginale dans laquelle il distingue cpiaire ban<!«'< musculaires et deux muscles proprement dits.

Ehlers 76, p. 37-39; décrit longuement la gaine lentaculaire i\'/fij/jop/ïorella expansa, eiy rcconnaii une région diaphragmalique pourvue de nombreuses fibres musculaires s irradiant autour de 1 orifice central. Il signale les muscles pariéto-vaginaux et les bandes

musculaires pariéto-vaginales et, comme structure histologique, distingue dans la gaine une membrane légèrement chitineuse portant des noyaux et des fibres musculaires longitudinales et circulaires.

Vigelius (84, p. 33-34), pour Fluslra memhranaceo-truncata, donne une structure de la gaine tentaculaire à peu près identique à celle que Nitsche avait déjà décrite dans Flustra membranacea.

Jullien (84, p. 38-39) étudie lanatomie de la zoécie adulte de Cellepora (Microporella) Maliisii ArD.ct Sav., et signale au-dessous de l'opercule une sorte de diaphragme auquel il donne le nom iVirisoïde, à cause de sa ressemblance avec Tiris de l'œil. Sa description de la structure histologique de l'irisoïde est trop confuse pour être signalée. Il n'en est pas de même pour les relations qu'il indique entre la gaine tentaculaire et le pore médian frontal, la fenestriile, ainsi qu'il la appelé : « Au niveau de la partie moyenne de la gaine tentaculaire, se trouve un petit entonnoir à paroi extrêmement mince et hyaline, que je nomme corniciile, dont lorifice s'ouvre dans la gaine et dont la douille se confond avec la fenestrule calcaire de la paroi frontale ». Ainsi s'exprime Jullien à la page 39.

Ostroumoff (86, p. 15 et p. 21 et 22), dans les Bryozoaires du golfe de Sébastopol, ne s'occupe de la gaine tentaculaire que pour indiquer lorigine embryonnaire des tissus qui la constituent. Cependant, c'est encore, de tous les auteurs, celui qui s'est approché le plus de la structure vraie de cet organe. Elle comprend un épithélium pavimenteux dont les contours se révèlent par le nitrate d'argent, et une membrane anhiste sur laquelle reposent des faisceaux musculaires longitudinaux et transversaux.

Freese (88, p. 18-21) donne la structure de la gaine tentaculaire de Memhranipora pilosa, dans laquelle il distingue, comme tous ses devanciers, un diaphragme à travers lequel passent les tentacules au moment de la dévagination. Pour cet auteur, la gaine tentaculaire est formée d'une lamelle pourvue de noyaux non compris dans des limites cellulaires et de tractus fibrillaires longitudinaux et circulaires que, suivant Nitsche, il considère comme étant des fibres musculaires. Il signale l'existence de deux paires de bandes musculaires pariéto-vaginales et de deux muscles pariétovaginaux. Quant à la structure du diaphragme, il reconnaît, en allant de la cavité générale vers la cavité diaphragmaliquc, la superposition des couches suivantes : 1° l'endocyste; 2' une coiicho

chitineuse; 3° une couche de grandes cellules cylindriques ; 4° une zone de fibres musculaires circulaires: 5" une zone de fibres musculaires longitudinales ; 6" un feuillet de l'endocyste.

Pergens (89, p. 507-509), dans les divers Chéilostomes qu'il a étudiés, reconnaît que la gaine tentaculaire est formée par un tissu de cellules aplaties entre lesquelles se trouvent des fibres musculaires longitudinales et circulaires. 11 signale, encore, les muscles pariéto-vaginaux, mais n'en indique ni le nombre, ni la structure. Il reconnaît, en outre, dans la gaine tentaculaire quatre ouvertures : l'orifice operculaire, lorifice diaphragmatique, la bouche et l'anus. Pour cet auteur, le diaphragme, qu'il appelle le diaphragme de Nitsche (« Nitsche's Diaphragma »), constituerait une dépression de la gaine tentaculaire dans sa région distale, perforée à son centre et possédant de beaux muscles circulaires et longitudinaux. Cet orifice diaphragmatique mettrail en communication la cavité de la gaine tentaculaire avec la cavité générale. Pergens considère encore ïirisoïde de Jullien comme représentant le diaphragme de Nitsche, et s'étonne qu'il ail pu dire que c'est à travers l'orifice de Ïirisoïde que s'efTectue la sortie des tentacules dans la dévagination.

Tels sont les principaux faits rapportés par les auteurs, concernant la structure de la gaine tentaculaire.

v^ 6. — Discussion

Parmi les dilTérentes opinions que je viens d'analyser, les unes intéressent plus particulièrement l'anatomie proprement dite de la gaine tentaculaire ; les autres se rapportent plutôt à la structure histologi(jue des diverses régions de cet organe.

Au point de vue purement anatomique, à l'exception de Jullien et de Pergens, les autres auteurs considèrent la gaine tentaculaire connue un rylintb'e membraneux limitant une cavité n'ayant d'autre ouverture que l'orifice zoécial, sur les bords duquel les parois du cylindre s'insèrent et se continuent avec celles du bryozoïde. Tous aussi, à l'exception de Pergens, reconnaissent l'existence d'un sphincter, le diaphragme de Nitsche, subdivisant la cavité de la gaine en deux cavités superposées, l'une proximale, ou inférieure, dans laquelle les tentacules se rétractent complètement lors de l'invagination du polypide, l'autre distale, supérieure, ou sous-opcrcuIaire.Lorilice central dontesl j)ourvu le diaphragme