III. — F É C O N D A T I O iN § 1^'.— ÂUTOFÉCONDATION

J'ai déjà dit (p. 292) qu'à l'exception de Cylindrœcium dilatatum, toutes les espèces étudiées sont hermaphrodites, et que, si dans la plupart la protandrie est de règle, la maturité sexuelle m'a paru être commune dans Bugula Sabatieri, B. avicularia, B. turbinata, B. calathus, B. neritina, Aetea anguina, Membraniporn pilosa et Alcyonidium cellarioïdes.

Il est évident, a priori, que pour ces dernières espèces, la fécondation s'opère entre éléments sexuels d'un même bryozoïde et dans la cavité générale de ce dernier. Il y a autofécondation. De même, pour Cylindrœcium dilatatum, il n'est pas douteux, bien que je n'aie pu observer de bryozoïde pourvu de spermatozoïdes, que la fécondation ait lieu dans la cavité générale du bryozoïde ovifère, puisque, suivant Prouho (92), le développement des œufs s'effectue au

sein de celle dernière. Mais, jusqu'à ce que iunisexualilé de celle espèce soil bien reconnue, je n'admettrai pas la possibilité d'une fécondation croisée.

Quant aux autres espèces, de beaucoup les plus nombreuses, il reste à établir en quel endroit de la colonie s'opère la lécondalion et quelle est l'orig-ine des spermatozoïdes exerçant cette fécondation. En un mot, la fécondation croisée existe-l-elle dans ces espèces, ou bien y a-t-il encore autofécondation ?

11 est difficile de faire, à ce sujet, des observations directes sur le vivant ; car, de toutes les espèces oii la protandrie m"a été révélée par l'examen des coupes, il n'en est qu'une de transparente [Boiverbankia puslulosa), et par suite, la question elle-même devient difficile à résoudre.

Cependant, quand on compare le contenu sexuel des brvozoïdes d'une même colonie, on ne manque pas d'être frappé par les constatations suivantes. Certains bryozoïdes renferment à la fois un ovaire jeune et des spermatozoïdes mûrs; d'autres ne montrent qu'un ovaire un peu plus développé et pas de spermatozoïdes ; enfin, quelques autres possèdent simultanément des spermatozoïdes et deux ovaires d'âge différent. De ceux-ci, l'un présente un grand développement et renferme au moins un ovule apte à subir la fécondation, ainsi qu'on peut en juger par son protoplasme qui est bourré de granulations vitellines, et par son noyau où nucléole et nucléolule ont disparu, tout autant de caractèresindiquant la maturité de l'ovule. L'autre, au contraire, est beaucoup moins développé et paraît être de formation toute récente.

Sans contredit, si on n'analysait pas scrupuleusement de semblables observations, on sei'ait porté à croire — et c'est là une erreur qui a été commise par beaucoup d'auteurs — que, dans la même colonie, il existe des individus hermaphrodites, les uns à maturité sexuelle commune, les autres prolandres ou protogynes, en même temps que des individus unisexués femelles. Mais, si l'on remarque qu'il n'existe pas un seul bryozoïde pourvu uniquement de spermatozoïdes, et que toujours il y a coexistence de ces derniers avec des ovules plus ou moins développés, on est contraint d'abandonner une telle opinion.

D'autre part, si parmi ces bryozoïdes, on recherche la situation (|u'ils occupent dans la colonie, on constate que ceux renfermant à la fois des spermatozoïdes et un ovaire jeune, sont des blaslozoïdes

nouvellement formés, tandis que ceux renfermant un ovaire seulement sont un peu plus âgés, mais moins toutefois que les bryozoïdes qui possèdent à la fois un ovaire muret des spermatozoïdes. Or, il est toujours assez aisé de reconnaître que, dans ces derniers, le polypide vient d'être régénéré, et, le plus souvent, il est encore en relation avec le corps brun résultant de la dégénérescence d'un polypide antérieur. Au contraire, dans les bryozoïdes pourvus d'un ovaire assez développé, mais dépourvus de spermatozoïdes, on ne trouve le plus fréquemment qu'un corps brun ou seulement un rudiment polypidien aux premiers stades de son évolution.

De ces dilTérentes observations, que jai faites à plusieurs reprises sur des coupes de jeunes colonies ou de portions jeunes de colonies récoltées à la belle saison, il me semble résulter qu'il y a une certaine relation entre la fonction reproductive du bryozoïde et le renouvellement du polypide. Je m'explique : dans un jeune blastozoïde avec un polypide P on trouve à la fois des spermatoblastes s à ditTérents états et un ovaire o; mais, tandis que les spermatozoïdes sont mûrs, les ovules sont encore jeunes et en pleine voie de développement. Ce blastozoïde devient adulte, possède toujours son ovaire o, et une fois tous les spermatozoïdes mis en liberté, le polypide P dégénère. Il ne larde pas, cependant, à être remplacé par un nouveau polypide P', et, en même temps que celui-ci se développe, le blastozoïde produit an nouvel ovaire o' et une nouvelle génération de spermatozoïdes s', dont la maturité correspond à celle des ovules de l'ovaire o. Il est naturel de supposer que les ovules de lovaire o sont fécondés par les spermatozoïdes s', de même que ceux de l'ovaire o' seront fécondés à leur tour par les spermatozoïdes s'' d'une nouvelle génération qui correspondra à la formation d'un nouveau polypide P'", et ainsi de suite pendant toute la durée de l'activité du blastozoïde. La première génération de spermatozoïdes s est sacrifiée.

En conséquence, il me paraît bien évident c[ue la fécondation s'opère toujours entre éléments sexuels produits par un même bryozoïde et dans la cavité générale de ce dernier. Ces éléments, spermatozoïdes et ovules, ne sont pas de même date de formation et correspondent à l'existence de deux polypides successifs, le premier, contemporain de la formation de l'ovaire^ le second, de la formalion des spermatozoïdes.

§ 2. — Historique

A peu près tous les auteurs ont admis que dans les ras d'hermaphrodisme, il y avait autofécondation.

Joliet p. 261-267) a été le premier à dire que lautolecondation ne devait pas être considérée comme générale et que. tout au contraire, les œufs étaient le plus souvent fécondés par des zoospermes étrangers à la loge qui les produit. Son opinion est basée sur les faits qu'il a constatés dans Valkeria cuscuto, Bowerbankia imbricata et Lagenella nutans. Dans ces trois espèces, l'œuf est fécondé dans la gaine tentaculaire, où il accoiiii)lit son évolution ultérieure, par des spermatozoïdes venus du dehors. Il rapporte aussi qu'il a observé des œufs non fécondés de Biigula avicularia, B. flabellata et Bicellaria ciliata, dans des loges où les spermatozoïdes avaient disparu, et il est « certain que le concours de zoospermes étrangers est nécessaire pour leur fécondation ».

L'abondance des zoospermes lui fournit encore une autre considération le portant à croire qu'il en est de même chez la généralité des bryozoaires. Enfin, après avoir décrit la manière dont l'œuf de Lepralia Mfirtyi passe de la cavité générale de la zoécie dans l'ovicelle, il conclut (p. 267) :

« 1° Règle générale, les œufs ne peuvent être fécondés que » par des spermatozoïdes étrangers à la loge qui les a produits ;

» 2° Dans certaines espèces, la fécondation par un zoosperme » étranger, a lieu dans la loge même que l'œuf occupe. Ailleurs, » elle a lieu soil dans l'ovicelle, soit au moment du passage dans

» ruvirt'llc. ')

"Vigelius (83-84), dans Fluslra membranaceo-lruncala. constate que les sexes sont généralement séparés et suppose quf la fécondation a lieu dans l'ovicelle au moyen de zoospermes venus de lexlérieur.

Pour Prouho !*'2j, il y a autofécoudalion chez Alcyonidiiini albidum, Membrunipora pilosa et Hypophorella e.rpansa. Dans Alcyonidium duplex, cet auteur signale un fait très intéressant, ayant beaucoui» d'analogies avec les observations que j'ai présentées relativement aux espèces hermaphrodites dont les éléments sexuels n'arrivent pas à matuiitéen même temps, mais il ne se prononce pas sur le mode même de |ec(ind:di(»ti. Prouho a remarqué la suecession

(le plusieurs polypides dans un même bryozoïde iVAlcyonidium duplex, avec coexistence dun polypide spcrmifère et d'un polypide ovifère, pendant un certain temps. Vn premier polypide p^ correspond à une génération de spermatogonies développées aux dépens du tissu funiculaire au niveau du caecum stomacal ; mais ce polypide p^ ne s"est pas encore épanoui qu'un rudiment de second polypide /?2 ^^iste déjà dans la cavité du même bryozoïde, pourvu de très jeunes ovules dépendant du cordon funiculaire central. Le premier polypide />,, que Prouho nomme polypide spermifère, dégénère et est remplacé par le second polypide p^ ou polypide ovifère. Un rudiment de troisième polypide /j^ fait alors son apparition et avec lui de nouveaux ovules ; c'est le polypide ovifère de seconde génération.

Quant à la fécondation des œufs de ces deux polypides ovifères, p.y et/?3, Fauteur se demande si les spermatogonies qui ont été produites pendanll'existence du polypide spermifère/?,, n'évoluent pas au fur et à mesure des besoins, de manière à suffire à la fécondation des deux générations d'ovules : ^ Il y aurait quelque certitude, dit-il (p. 585). à avoir en faveur de l'autofécondation », si les deux éléments sexuels arrivaient à maturité toujours en même temps ; mais il ne peut Taffirmer.

§ 3. — Discussion

Il résulte donc, qu'à Fexception de Joliet, tous lesauteurs se sont prononcés en faveur de l'autofécondation ; car Vigelius n'affirme pas ([ue la fécondation soit croisée dans Fliistia membranuceo-truncata, ni quelle soit extérieure, et Prouho, bien que ne se prononçant pas pour l'autofécondation dans Alcyonidium duplex, laisse supposer que c'est là sa conviction, comme dans les trois autres espèces qu'd a étudiées.

L'opinion de Joliet,' après une description aussi significative que celle qu'il donne du contenu de la logede Valkeria cuscuta, depuis l'origine de l'œuf jusqu'à sa première segmentation, paraît d'une réfutation difficile. Cependant, comme il rappvochela Bowerbankia imbricata et la Lagenella nutans de la Valkeria cuscuta, il m'est permis de faire remarquer que chez Boiverbankia pustulosa où l'œuf se développe aussi dans la gaine tentaculaire, il y a, quand même, autofécondation. L'œuf ne gagne la gaine tentaculaire

ijuapivî? avoir étr lécondé dans la cavité iii:énérale, par les spermatozoïde? de la génération correspondant au dernier polypide existant.

Le cas des ovules non fécondés. lencontrés par Joliet chez Bicellaria dilata, Bugula flabellala et B. avlcularla, dans un bryozoïde privé de spermatozoïdes, nest pas rare. Je l'ai signalé dans B. Sabatlerl et je lai constaté dans toutes les Bugules que jai observées, ainsi que chez Caberea Boryl. Cependant, j"ai rangé ces espèces dans le groupe des Bryozoaires hermaphrodites à maturité sexuelle commune. C'est qu'en effet, la présence de deux ovaires est assez fréquente dans les Bugules, où l'un d'eux, un peu plus avancé que le second, fournit lovule qui subit la fécondation, tandis que l'autre, trop tardif, dégénère ou se modifie en ce corps particulier que j'ai désigné sous le nom de pseudostatoblaste, dans Bugula Sabatlerl. Les œufs non fécondés dont parle cet auteur ne doivent être, sans d<;ute, que ces ovaires tardifs.

De même, legrandnombre de spermatozoïdes produit par chaque loge, et que Joliet considère comme un argument de plus en faveur de la fécondation réciproque, peut être interprété bien différemment, et il me semble même quil doit être retenu tout à la faveur de l'autofécondation. Les spermatozoïdes auxquels chatjue bryozoïde donne naissance sont, en effet, très nombreux, mais ils ne se forment pas tous à la fois. Leur genèse dure longtemps dans le bryozoïde, plusieurs jours, et tel ovule qui nest pas mûr lors de la mise en liberté des premiers spermatozoïdes, peut le devenir avant que les derniers spermatoblastes ne soient complètement difTérenciés.

Nous voyons donc que les difïerents faits invoqués en faveur de la fécondation réciproque se réduisent à un très petit nombre, et il serait encore utile de les vérifier. J'en dirai autant des cas dunisexualilé (pii sont cependant très rares, puisqu'une seule espèce, Lepralla Murlijl, est encore considérée aujourd'hui comme unisexuée, et à laquelle il faudra peut-êtiv joindi'c Ci/lindrrcclum dllal'iluni. La Mcmhranlpnra zosterlcola que Nordman '■>*.) avait considéiée comme unisexuée, et (jui, d'après Repiachoff (7b), comprend des bryozoïdes hermaphrodites à côté de bryozoïdes unisexués, doit être rangée avec les espèces hermaphrodites.

^4. — Conclusions

Dans la grande généralité des cas, chez les Cténostomes et les Chéilostomes, il y a auto fécondât ion au sein même de la cavité générale du bryozoïde producteur des éléments sexuels.

Dans un petit nombre d'espèces hermaphrodites iValkeria discuta, Bowerbankia imbricata et Lagenella nutans) ainsi que dans une espèce unisexuée [Lepralia Martyi), la fécondation serait réciproque d'après Joliet.