III. — Lachnea stercorea Pers

Habitat. — Nous avons récolté cette Pézizinée au début d'avril 1932, à Saint-Seurin-de-Cadourne (Gironde). Elle végétait, au bord d’une clairière, sur de la fiente de vache en voie de dessiccation.

Les travaux antérieurs. — Miss Fraser |[77] en 1907, puis, deux ans plus tard, le même auteur, en collaboration avec Brooks [79], a fait une étude cytologique approfondie de cet Ascomycète. Nous allons rappeler succinctement les résultats auxquels ces savants sont arrivés.

L’archicarpe possède un trichogyne formé par quelques apocytes, relié, d’un côté, à un ascogone volumineux à structure cœnocytique, de l’autre, à une anthéridie ; mais il peut arriver que l’union avec ce dernier organe n’ait pas leu. Le trichogyne étant plusieurs fois cloisonné transversalement, le passage du contenu anthéridien dans l’ascogone ne peut s'effectuer ; 1l n'y a done pas fécondation à l’origine du périthèce. A celle-ci, s’est substituée une fusion, deux à deux, des noyaux contenus dans l'organe femelle ; autrement dit, l’ascogone est devenu le siège d’une parthénogamie. À cette prenuère fusion, vient ultérieurement s'ajouter, 1ei comme partout, la caryogamie dangeardienne dans la cellule-mère de l’asque.

Par suite de ces deux fusions, le noyau secondaire de l’asque devient tétraploïde. Pour revenir à l’état haploïde, deux réductions chromatiques sont nécessaires. La première a lieu au cours de la première mitose dans l’asque, et la seconde, selon les auteurs précités, se produirait à la métaphase de la troisième division. Le processus de cette deuxième méiose serait extrêmement simple. Les quatre chromosomes observés aux deux précédentes cinèses, se rassembleraient à la plaque de la troisième cinèse mais n°y subiraient pas de division longitudinale ; à lanaphase, les

quatre éléments chromosomiques se sépareraient simplement en deux groupes de chacun deux chromosomes. Comme on le verra bientôt, nos observations ne nous permettent pas d'adopter cette manière de voir.

Appareil végétatif. — K est formé par de gros hyphes, larges de trois à sixu, et constitués par des apocytes à protoplasme .dense, chromophile, très riche en granulations de grosseur variée ; le vacuome v est représenté par de très petites vacuoles sensiblement sphériques :; les noyaux, assez régulièrement distribués, mesurent 1,2 à 1,4u de diamètre (Fig. 1 ci-après).

Dans la région qui se trouve immédiatement au-dessoude Phyménium, on distingue, dans Les espaces libres compris entre les hyphes ascogènes, de volumineux apocytes de formes quelconques (Fig. 2 ci-après) et desquels s'élèvent les paraphyses filiformes et septées. Les articles de ces dernières renferment quelques noyaux de grosseur un peu inégale et dispersés d’une manière quelconque ; l’article terminal est claviforme et a 6 à 8 & de largeur dans sa partie la plus renflée.

Les organes pseudo-sexuels. — Tandis que dans les deux espèces déjà étudiées, nous n'avons rencontré, dans le fond des cupules fructifères, aucune disposition morphologique rappelant des organes sexuels différenciés ; chez Lachnea stercorea, nous voyons, au contraire, des arehicarpes définis formés chacun d’un ascogone (Fig. 3 ci-après) et d’un trichogyne et, d'autre part, des anthéridies.

La description de ces organes ayant été faite avec beaucoup de soin par FRASER, nous ne nous ÿ arrêterons pas ; mais nous porterons notre attention sur la eytologie de l’ascogone.

Ce dernier est un énorme cœænocyte, grossièrement vésiculeux, dont les dimensions varient de 20 à 35 ou même 40 v. Le nombre de ses noyaux, d’après les évalüations de

Fraser, peut être de plus de cinq cents, lorsque les hyphes ascogènes commencent à bourgeonner. Cet auteur note : « The early contact stages of fusion cannot be recognized

Fi. 1-2. — Lachnea stercorea. Apocytes de l'appareil végétatif dont certains sont le siège de fusions nucléaires (G. 2.500) (Fixateur Bouin).

with certainty, but, apart from these, more than elchteen nuclear fusions were observed ». Fraser a done pu comp? ter un peu plus de dix-huit fusions dans des oogones renfermant un number of nuclei... very considerable. »

— All —

Ces fusions seraient destinées à remplacer la vraie fécondation rendue impossible par suite de la disposition anatomique du trichogyne.

Or, il ny a pas que dans l’ascogone que des fusions nucléaires ont lieu. Nous en trouvons, non moins fréquemment, dans les apocytes de l’appareil végétatif comme

Fi. 3. — Lachnea stercorea. Deux aspects de l’ascogone ;!les noyaux y sont nombreux et le cytoplasme présente des granules de grosseur variée, très chromophiles (G. 2.100) (Fixateur Bouin).

lPatteste notre figure 2; et si l’on tient compte du nombre des noyaux en présence, nous pouvons même remarquer que ces fusions y sont plus nombreuses que dans les ascogones.

Les fusions nucléaires qui s'effectuent dans ces derniers organes sont, pour nous, d'ordre végétatif comme les autres ; nous les considérons comme des phénomènes puremnt accidentels, sans autre importance que celle que l’on pourrait accorder, par exemple, aux fusions de noyaux pro-

voquées dans de jeunes racines par NemEec [134] ou observées dans les columelles des Mucorinées par Moreau [127].

L'hyphe ascogène. — Dans l’espèce dont nous nous occupons en ce moment, lhyphe ascogène se présente comme une sorte de diverticule de l’ascogone, de forme mal définie, que l’on distingue aisément dans les coupes grâce à l’abondance de son contenu eytoplasmique, toujours très chromophile (Fig. 4). De ce diverticule trapu et flexueux, s’en détachent secondairement d’autres dans lesquels passent,

FiG. 4. — Lachnea stercorea. Deux stades dans le développement des hyphes ascogènes (G. 2.100) (Fixateur Bouin).

par l’intermédiaire du tronc principal, et en majeure partie, le cytoplasme et les noyaux de lascogone.

Selon le mode habituel, les extrémités de ces branches se recourbent en crosse (Fig. 4, à droite) ; en même

temps, elles subissent une légère torsion autour de leur

axe. Deux noyaux viennent se placer dans la courbure (ig. 4, PL XX XII), puis s’y divisent simultanément; deux cloisons nouvellement formées, isolent une cellule terminale à un noyau (Fig. 8, PI XXXII) et une cellule pénultuième

binucléée. Les deux novaux de cette dernière s'unissent

bientôt (Fig. 1 et 2, PL XXXIÏ) et l’on arrive ainsi à la cel-. lule-mère de l’asque (Fig. 3 et 4, PL XX XI). Celle-ci, immédiatement après la caryogamie, est un gros élément ayant en moyenne 7-8 u X 4,5-6u ; le noyau de fusion, volumineux, 4-5 u, ne renferme qu'un gros nucléole de 2,2- DRE AT

Nous ne constatons pas, chez L. stercorea, de: fusion entre la cellule terminale du erochet et le pédoncule de lasque.

Les mitoses dans l’asque. — Elles ne sont pas rares dans les coupes, la première surtout; mais il n’est pas aussi facile que pour G. succosa, de retrouver la succession des stades caractéristiques de la prophase hétérotypique. La dualité de certainstronçons du réseauchromatique(Fig.5, PL XXXI1), au Zzygonema, n'apparaît pas clairement ; par contre, l’on voit mieux le stade de la diaeinèse (Fig. 6, PL XX XII) au cours duquel, lé réseau achromatique s'étant résorbé,il ne subsiste plus, dans la cavité nucléaire, que les éléments chromosomiques dont l’appariement manque, du reste, de précision. Souvent, les chromosomes se montrent ellilés à leurs bouts ; on a l’impression qu'il reste un certain temps, à ces endroits, un peu de substratum non encore résorbé.

: Le nucléole est, de bonne heure, rejeté à la périphérie.

C’est vers ce moment qu'apparaît,soudain, dans la cavité nucléaire, au contact de la membrane ou à très faible distance de celle-ci, le centrosome. De ce dernier, part un faisceau grêle delignesfusoriales(Fig.7, PL XX XI) divergentes, dont les extrémités libres viennent s’appuyer sur les chromosomes tout en les dépassant un peu. Le centrosome se dédouble, et il se constitue deux denu-fuseaux qui s’éloionent progressivement l’un de l’autre et vont se placer suivant un axe, dont la direction est à peu près quelconque par rapport au grand axe de l’asque.

A la métaphase, nous trouvons 4 chromosomes bivalents occupant la région moyenne du fuseau sans qu'il ÿ ait, à

proprement parler, de plaque équatoriale (Fig. 8,940 PIX KR ED: |

Deux de nos figures (11 et 12, PI XXXII) représentent des télophases. Dans l’une, moins avancée que l’autre, on peut distinguer quatre masses chromatiques en voie de fusion.

Pendant toute la durée du phénomène mitotique, la membrane nucléaire persiste et le nucléole périphérique, qui a souvent l’aspect d’une lentille, ne semble éprouver aucune diminution de volume. Cette observation s’applique aussi bien à la première mitose qu'aux deux autres.

Fraser et Brooks ont attiré l'attention sur le dimorphisme des chromosomes de L. stercorea. Dans notre matériel, nous constatons, en effet, que certains de ces derniers sont granuliformes et d’autres en bâtonnets. Des faits analogues ont été observés ailleurs.

La morphologie des chromosomes peut varier d’une mitose à l’autre dans une espèce donnée. Ainsi, dans Humaria rutilans, GuirrrermonxD [98] a observé des chromosomes granuliformes aux première et seconde divisions de réduction, tandis qu'ils étaient allongés à la troisième. Dans Spinacia oleracea, de Lirarpière [117] à vu des divisions somatiques où les chromosomes étaient courts et d’autres où 1ls étaient longs. En présence de ces faits, nous préférons nous abstenir de tirer des conclusions basées sur la forme des chromosomes.

À la seconde mitose, nous retrouvons quatre chromosomes à la métaphase, comme l’indiquent les figures 14 et 15, Planche XXXII et 1 Planche XXXIII. Les axes des fuseaux ont des directions quelconques.

La ‘troisième mitose s’observe plus rarement que les précédentes. Sur les fuseaux, toujours très grêles et à peu près transversaux, nous comptons encore quatre chromosomes à la métaphase (Fig. 16 et 17, PL XXXII)-

Nous avons fait remarquer, plus haut, qu’au cours de cette troisième division, il se produüirait, selon Fraser et

Brooks, une réduction du nombre des chromosomes par un processus simplifié auquel a été donné le nom de brachyméiose. Nous ne partageons pas cette manière de voir à laquelle ont dû nécessairement adhérer ceux qui, à la suite de Harper, ont admis l’existence de deux fusions nucléaires dans le cycle évolutif des Ascomycètes.

Dans L. stercorea, le nombre des chromosomes est de quatre à chaque cinèse dans l’asque. La première est hétérotypique, la seconde homotypique, la troisième typique et, à ce point de vue, cette espèce ne diffère pas des autres étudiées dans le présent travail.

La formation des ascospores. — Les différents aspects observés (Fig. 2 et 3, PL XXXIII), ne montrent pas avec une netteté satisfaisante, le rôle Joué par les centrosomes et par les asters dans le processus aboutissant à l’organisation des spores.

Aprèsla troisième cinèse,les noyaux sont tout d’abord dis-

posés suivant deux lignes latérales. Ils gagnent ensuite, les uns après les autres, en commençant par les plus inférieurs, la région axiale de l’asque (Fig. 2 et 3, PL XXXIII). A quelque distance de chacun d’eux, le protoplasme subit un clivage qui se manifeste, en premier lieu, dans le bas de la thèque; de sorte que les spores les plus inférieures sont les premières individualisées. On ne peut done pas dire qu'il y ait rigoureusement synlomie.

Ce clivage laisse en dehors de lui, au voisinage des parois de l’asque (voir Fig. 2 et 3, PL. XXXITITI), une quantité variable de substance protoplasmique qui ne participe pas directement à la formation des spores. C’est l’épiplasme. Quand les ascospores seront adultes, l’épiplasme aura été absorbé à peu près complètement par ces dernières ; 1l n’en restera plus que des reliquats accolés, çà et là, à la membrane d’enveloppe de l’asque.

En suivant, avec attention, les lignes sinueuses suivant lesquelles Le clivage a lieu, on remarque parfois des points

légèrement saillants, autour desquels existe une grande condensation de substance. Ces aspects correspondent à ceux, beaucoup plus précis, déjà vus dans G. succosa ; ils représentent certainement des vestiges de centrosomes et d’asters ayant participé, de la façon que l’on sait, à la genèse des spores.

Les thèques sont régulièrement octosporées. Les ascospores sont umisériées et disposées obliquement par rapport à la verticale. Elles sont ellipsoïdales, leur noyau est volumineux, central, avec un ou deux nucléoles.

Le cytome. — Nous rappellerons que ce constituant cellulaire a été observé, pour la première fois, dans des cellules animales, sous forme de filaments par FLEMMING et de granules par ALTMANN. La présence de ces corps avait servi à édifier deux théories sur la structure du protoplasma, qui portent les noms de ces auteurs.

Il fut reconnu, par la suite, que ces petits organites constituaient une formation permanente de la cellule ; qu'ils pouvaient se diviser et changer de forme, passant réciproquement de celle de grains à celle de filaments. Ces corps sont des complexes lHpoprotéiques.

En 1904, Meves [126] constatait, pour la première fois, la présence du cytome dans les cellules végétales, chez N'yÿmphœa alba.

Le rôle physiologique du eytome a donné lieu à de nombreux travaux et suscité de vives controverses. En ce qui concerne les Champignons, Guirirermonp [95-96] avait pensé, tout d’abord, en 1913, qu'il présidait à l'élaboration de nombreux produits du métabolisme cellulaire, tels que : substance, métachromatique, lipides, glycogène. Dax- GEARD [55-56] s’est toujours élevé avec force contre Popinon qui accordait au cytome un rôle si considérable dans la vie de la cellule; depuis, GuizrrermonD [98] a reconnu que les trois substances précitées naissaient et évoluaient en toute indépendance vis-à-vis du eytome.

Par Ia méthode de Regaud, nous avons réussi à mettre nettement en évidence, cette formation chez L. stercorea. Elle y est abondante et s’y présente, surtout, sous forme de filaments courts dans les Cecrochets» (Fig. 4, PI. XX XIII), dans les asques (Fig. 5,PL XX XIII) et dans les ascospores (Fig. 6, PI XXXIII).

Dans la figure 5, planche XX XIII, représentant un asque avec spores en voie d’individualisation, les eytosomes ont une tendance mamifeste à se grouper autour des noyaux, dont ils suivent le contour. Dans les crosses ascogènes (Fig. 4, PL XX XII), les éléments du cytome s'accumulent au-dessus des noyaux et modèlent leur direction selon la forme de l'organe ; le même fait se produit dans les ascospores.

Les résidus, plus ou moins abondants, de eytoplasme restés en place dans les ascogones âgés, contiennent de nombreux cytosomes souvent réunis en paquets ; leur forme n’est plus ici celle de filaments, mais de grains et de bâtonnets.

En somme, chez L. stercorea, le cytome présente exactement les caractères décrits par les auteurs. Rien, dans les aspects observés, n’a pu nous mettre sur la voie du rôle que ce constituant cellulaire, si développé, serait susceptible de jouer.

Des faits qui viennent d’être relatés, nous retiendrons :

19 Que dans L. stercorea, existent des organes sexuels bien différenciés, mais déchus de leur foncton.

20 Que les fusions nucléaires dont Fascogone est Île siège, sont de nature végétative comme celles, souvent plus nombreuses, que l’on observe dans les autres apocytes.

30 Que la seule fusion en relation avec la sexualité, est celle qui a heu à la base de l’asque.