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fuseau, des points très éloignés de la plaque, de sorte qu’on ne saurait les regarder comme des chromosomes déjà détachés de cette dernière et en marche vers les pôles. Du reste, ces corps n'ont pas la même chromaticité que celle des chromosomes véritables et sont, presque toujours, de dimensions moindres; nous ne pouvons, par conséquent, les identifier avec ces derniers. En présence de ces faits, nous pensons que les nombres élevés de chromosomes cités par les auteurs, viennent de ce qu'ils n’ont pas fait cette distinction opportune. En cherchant bien, d’ailleurs, on arrive à rencontrer des objets qui ne peuvent donner lieu à aucune confusion. C’est le cas de la Figure 20, Planche XXXIV, où le fuseau ne porte que les chromosomes.

A lP’anaphase, les gemini se séparent (Fig. 21,PI XX XIV); un groupe de quatre chromosomes se dirige vers un pôle, l’autre groupe de quatre chromosomes va au pôle opposé.

A la télophase (Fig. 1, PI XX XV), deux masses occupent les pôles du novau et sont intimement appliquées contre la membrane nueléaire. La direction du fuseau est quelconque comme le montrent les figures inférieures de la Planche XXXIV.

La seconde cinèse se rencontre moins fréquemment que la première. La plaque ne se forme pas avec une netteté aussi grande qu’à la nmutose hétérotypique. Néanmoins, on y compte encore quatre, peut-être cinq, chromosomes (Fig. 2 et 3, PL XXXV). En général, la direction des fuseaux se rapproche de la verticale, mais elle peut être quelquefois transversale.

La troisième cinèse est encore caractérisée par la présence de quatre chromosomes (Fig. 4 et 5, PL XXXV}. La première de ces figures est, à cet égard, très démonstrative. Les deux noyaux supérieurs présentent des débuts d’anaphase ; on voit nettement, de part et d'autre du plan équatorial du fuseau, quatre chromosomes-fils en marche vers les pôles. Les fuseaux sont dirigés plus ou moins transversalement. |

Pendant toute la durée des trois divisions, jusqu’à la fin de la télophase, la membrane nucléaire persiste et le nucléole n’éprouve aucune modification de forme ou de volume. Il passe ensuite dans le cytoplasme de l’asque où il disparaît très tardivement. On peut, en effet, retrouver des nucléoles ainsi abandonnés alors que les ascospores sont en voie d'individualisation.

Nous résumons, comme suit,les observations précédentes:

19 La constance du nombre des chromosomes aux trois mitoses atteste une seule caryogamie dans le evele évolutif de P. confluens. |

20 Le sporophyte, tronçon à 2n chromosomes, est très court ; il s’étend du noyau double de la base de l’asque à la spore. Le gamétophyte, tronçon à n chromosomes, va de celle-ci à celui-là.

30 Si, comme nous le pensons, les corpuscules chromatiques trouvés, en nombre variable, sur le fuseau aux stades qui précèdent ou accompagnent la métaphase, ne correspondent pas tous aux véritables chromosomes dont le nombre et la qualité ne peuvent être exactement interprétés qu’à la plaque, le problème de la méiose, chez les: Ascomycètes, se trouve uniquement et directement lié à la seule fusion, non contestée, dont la cellule-mère de l’asque est le siège. ,

Le cytome. — Nous avons cherché à le mettre en évidence dans du matériel frais, à l’aide de solutions très diluées de vert janus, mais les résultats obtenus ont été décevants. La méthode de Regaud et une autre ne différant de celle-ci que par l’emploi du fixateur Flemming sans acide acétique, nous ont donné, la première surtout, plus de satisfaction.

Dans les hyphes végétatifs jeunes (Fig. 14 a), le eytome est à l’état de mitosomes mais beaucoup plus grêles que ceux déjà observés dans L. stercorea. Les hyphes âgés, très fortement vacuolisés, montrent des cytosomes moins

allongés, disposés côte à côte dans les tractus protoplasmiques intervacuolaires (Fig. 14 b).

C’est encore sous la forme de filaments presque constamment simples, que le cytome se présente dans les hyphes ascogènes. La grande condensation du protoplasme dans

FiG. 14. — Pyronema confluens. Le cytome:

a) Dans les articles mycéliens jeunes ; b) Dans les articles mycéliens âgés ; c) Dans l’ascogone et dans un hyphe ascogène (en haut) ; d) Dans les ascospores et dans l’épiplasme (G. 2 100) (Méthode de Regaud).

ces organes, donne l’impression qu'ils y sont plus nombreux (Fig. 14 c en haut).

Le cytome est moins abondant dans les oogones ; il y prend l'aspect de très petits grains assez régulièrement répartis entre les noyaux. Très rarement, nous en avons trouvé en voie de division (Fig. 14 c).

Dans les asques, les eytosomes, au moment de la formation des ascospores, s'accumulent autour des noyaux ;

ils sont donc rares dans l’épiplasme (Fig. 14 d) où ils se présentent sous forme de filaments peu allongés, dans les trabécules protoplasmiques du sommet de lasque, et de orains dans les petits amas d’épiplasme adhérents aux parois latérales ; les cytosomes sont donc très plastiques. Les sphérosomes dominent dans les spores.

L'intérêt de cette étude a été de nous montrer comment cette formation se transmet d’une génération à la suivante par l'intermédiaire des ascospores; mais son rôle,si tant est qu'elle en ait un, reste mystérieux.

Le glycogène. — Ce polysaccharide, à grosse molécule, existe très abondamment chez les Ascomycètes.

En1851,les Tulasne [153 ]avaient,les premiers, observéque le contenu des asques de certains Champignons hypogés du genre T'uber,se colore en brun-rouge sous l’action de l’iode ; mais ces mycologues n'avaient pu préciser la nature chimique de la substance que venait de leur révéler ce réactif.

DE Bary |[9}, faisant les mêmes constatations, avait, en outre, avancé que le corps qui se colorait en brun-violet par l’iode, se rattachait, peut-être, au groupe des hydrates de carbone.

Ce n’est qu’en 1882, que ErRRER4A [66] parvenait à extraire de l’épiplasme de P. vesiculosa,un corps colorable par l’eau 1odo-iodurée et qu'il identifiait avec le glycogène du foie. L’auteur retrouvait ensuite ce corps chez de nombreux Champignons.

Dans P. confluens, les erganes les plus riches en glycogène sont l’ascogone et l’asque. Dans ce dernier, les choses se passent comme les frères TuLAsxE l'avaient indiqué dès 1851; c'est-à-dire que le glycogène, très abondant dans l’épiplasme, passe progressivement dans les spores à mesure que celles-ci se développent.

Rien n’est plus facile que de se rendre compte de la façon dont le glycogène apparaît. Dans les extrémités des très Jeunes filaments qui rayonnent sur les milieux de cul-

ture à partir des points d’ensemencement, le réactif iodé révèle l’existence de plages colorées en brun-acajou, dont certaines se réduisent à un point, et presque toujours situées au voisinage ou même au contact des vacuoles (Fig. 15). C’est à ces endroits que commence à se déposer le glycogène. À ce stade précoce, on n’observe pas encore de oranulations lipidiques.

Dans des filaments plus âgés, d’un diamètre à peu près double de celui des précédents, larépartition duglycogène est très inégale. Dens certains articles, ee corps imprègne unifor-

Fi. 15. — Pyronema confluens. Dépôts initiaux de glycogène dans un très jeune filament mycélien (Coloration

au liquide de Lugol). (G. 2.500).

mément le protoplasme; dans d’autres,le glycogène n’existe que dans les régions extrêmes, près des cloisons transverses. Enfin, dans un filament donné, certains articles sont très riches en glycogèneet d’autres n’en montrent que par places.

Dans certains cas, le glycogène peut pénétrer dans les vacuoles, comme l’atteste la teinte brun-acajou faible prise parfois par celles-ci. Cependant, nous n’avons jamais eu l’occasion de l’y rencontrer à l’état figuré, sous forme de petits amas précipités.

L’ergastome.—Tel qu'il a été défini par DaxGearD [56], ce constituant cellulaire existe en très grande quantité dans P. confluens, aussi bien dans lPappareil végétatif que dans l'appareil reproducteur.

Il est constitué par des sphérules dont le nombre et le I "ag IX-C2 volume croissent avec l’âge des filaments. Quand ceux-c

Press

Fi. 16. — Pyronema confluens. — L'ergastome (coloré en brun par l'acide osmique) :

à gauche, dans un filament très âgé ; à droite, dans un filament jeune ; au centre et en bas, dans uné paraphyse ;

au centre et en haut, dans la partie supérieure d’un asque (G. 2.500).

sont vieux et très vacuolisés, les liposomes se placent en file dans les trabécules protoplasmiques(Fig.16),ou bien s’accu-

mulent contre les cloisons transversales des apocytes. Dans Les asques où les spores sont complètement formées, l’ergastome s’observe surtout dans ces dernières ; dans l’épiplasme, ne subsistent que de rares et petits Hposomes (Fig. 16). | Le pigment qui communique au Champignon sa couleur orangé vif est fixé sur les granules lipoïdiques.

VI — Uncinula clandestina (Biv. Bern.) Sch.

Habitat. — Cette Erysiphée a été récoltée au mois de septembre 1932, sur feuilles d’Orme, dans le département du Gard, à proximité des rives du Rhôn2. Nous n’avonspas connaissance de travaux cytologiques concernant cette espèce.

Le mycélium. — 11 forme, sur les feuilles d’Orme, une très mince couche de filaments très lâchement entrecroisés et d'aspect aranéeux. Les cellules, disposées bout à bout, qui constituent ces filaments, ont un diamètre faible compris entre 2 et 3u, leur longueur peut varier du simple au double. Elles renferment un cytoplasme finement granuleux, réduit à une très mince couche pariétale et à de fines trabécules transversales ; tout le reste de la cavité cellulaire étant occupé par le vacuome. Le noyau possède un nucléole volumineux, central, à peu près sphérique, entouré d’une mince couche de nucléoplasme que limite une membrane nucléaire nette (Fig. 17, ci-après). Le noyau dans son ensemble et dans celui-ci, le nucléole, subissent un gonflement plus ou moins marqué, suivant la quantité d'acide acétique contenue dans le fixateur ; nous nous en sommes parfaitement rendu compte en fixant partie de notre matériel au Bouin ordinaire et partie au Nawaschin.

Les suçoirs. Bref historique. — Ces organes témoignent d’une remarquable adaptation des Erysiphées à la vie parasitaire.

Vers le milieu du siècle dernier, on était très alarmé en Europe par une épiphytie, importée d'Amérique, qui causait de très grands ravages sur les grappes de Raisin. Il s'agissait d’une Erysiphée, nommée Uncinula spirals, sur laquelle les mycologues de l’époque portèrent vivement

Fig. 17. — Uncinula clandestina. Le mycélium superficiel (G. 2.100) (Fixateur Nawaschine).

leur attention. C’est ainsi que Von Monr |163], en 1853, fut amené à remarquer la partie externe du suçoir, sorte de dilatation du filament mycélien-qui se forme au point d’où se détache le suçoir.

La même année, Visranr [162], le premier, constatait que de la partie dilatée de l'hyphe, signalée par Von Moux, se détache un appendice qui pénètre, comme une racine, dans les cellules épidermiques de l'hôte.

Mais c’est à DE Bary,que l’on doit la première étude approfondie des suçoirs des Erysiphées dont il distinguait trois formes. Cet auteur appliquait le terme d’Chausto-

rium » aux deux parties, externe et intramatricale, du suçoir lequel était, pour cet auteur, un organe de fixation et de succion. :

En 1880, Frank [751] donnait le nom d’Cappressorium » à la partie externe dilatée, réservant le terme d’«haustorium)» à la partie interne au moyen de laquelle le parasite puise, dans les cellules hospitalières, les matériaux nutritifs.

F1G. 18.— Uncinula clandestina. Sucçoirs : différents aspects Les cellules-hôtes sont schématisées. (G.2.500) (Fixateur Nawaschine).

En 1900, Graxr Suirx [84] publiait un travail d’ensemble sur les suçoirs de treize espèces d’Ervsiphées.

Chez U. clandestüina dont nous nous occupons ici, la partie interne, ou haustorium, est constituée par une grosse cellule, à peu près sacciforme, renfermant un protoplasme dense, granuleux, très chromophile,qu'interrompent de petites vacuoles sphériques (Fig. 18). Le noyau, légèrement ovoïde, est énorme. L’haustorium est relié au mycé-

lium superficiel par un pédicelle grêle dont on suit aisément, quand la coupe passe à l’endroit favorable, le trajet dans lépaisseur de la membrane épidermique de l'hôte, comme le montrent clairement ns figures ci-dessus.

Les suçoirs produisent, comme on sait, une altération profonde de la couche inférieure de la membrane épithéliale de l'hôte se traduisant par une gélification dont les coulées se répandent plus ou moins loin, sur la surface de l’haustorium (Fig. 18).

Le développement du périthèce. — Le mycélium est si peu abondant, qu'il faut examiner un nombre relativement considérable de coupes pour pouvoir assister aux tout premiers stades de la formation de l’organe ascophore ; de plus, les organes sont, au début, si minuscules, qu'ils passent souvent inaperçus.

L’ascogone est une cellule qui se sépare du filament porteur par une cloison. Il s'élève verticalement au-dessus du thalle ; son extrémité se recourbe et tend à s’enrouler. L’organe, à ce stade, est uninucléé.

À son contact, ou à une très petite distance, on voit l’anthéridie représentée par une cellule, également uninucléée, mais de dimensions plus faibles que celles de l’ascogone (Fig. 8, PI. XX XV).

L’allinité des deux organes l’un pour l’autre est, chez cette espèce, des plus marquées. Ainsi, il peut arriver que le contact ne puisse s'établir par suite d’un trop grand éloignement. Dans ce cas, il y a tropisme évident de la part de l’ascogone vers l’anthéridie.

D’autres fois, l’oogone, appliqué contre l'organe mâle, se prolonge en une sorte de bec ou même d’appendicule, ce qui donne l'impression qu’une communication va s’établir entre les deux organes ; de telles dispositions morphologiques plaident évidemment en faveur d’une fonction ancestrale qui a été reportée à un stade ultérieur pour des raisons que l’on a cherché à expliquer.

An

Malgré ces apparences, nous ne voyons, à aucun moment, les deux organes communiquer l’un avec l’autre. Mais ce que nous constatons, c’est qué l’anthéridie dégénère plus ou moins tôt. La Figure 10, Planche XXXWV, représente un très jeune conceptacle à deux assises recouvrantes, où l’on voit, accolée à l’ascogone, une anthéridie qui ne s’est pas divisée et dans laquelle le noyau est manifestement dégénéré. Il est réduit, en effet, à un granule chromatique autour duquel l’on ne retrouve plus ni enchy- Jème n1 membrane nucléaire. La figure 11, Planche XXXV, montre également un périthèce dont le péridium, plus jeune que le précédent, n’a qu’une seule assise recouvrante, et dans lequel on voit, à côté de l’ascogone globuleux contenant un noyau volumineux et un protoplasme dense, deux cellules anthéridiennes aplaties, en voie de régression très avancée, dans lesquelles ne subsistent plus que des

traces de cytoplasme.

Le périthèce, dont la paroi ne possède encore qu’une seule assise, est un très petit organe à peu près sphérique, de 13-16 u de diamètre. L’ascogone, encore uninucléé à ee stade, mesure de 4 à 6 & ; il tranche par le volume de son noyau, par son propre volume, et par l’abondance et la chromophihe de son cytoplasme. Son noyau ne tarde pas à se diviser, mais nous n’avons pas vu cette division, et le” stade qui se présente dans nos préparations est celui où l’ascogone est binucléé (Fig. 12, PL XXXV).

Des différences assez notables de grosseur entre Les deux noyaux ont été ‘assez souvent signalées dans d’autres espèces ; chez U. clandestina, ces derniers ont toujours à peu près le même volume.

Nous n’observons pas, dans nos coupes, d’ascogonemultinucléé et qui ne serait pas encore divisé ; il faut donc admettre que l’organe se cloisonne de bonne heure et, sans doute, au fur et à mesure que les noyaux se multiplient. Ce processus aboutit à un ascogone cloisonné, formé de trois ou quatre éléments (Fig. 9, PL XXXVI) dont l’un,

terminal. ou plus rarement intercalaire, renferme deux noyaux, les autres restant uninucléés. Cette cellule binueléée est la cellule ascogène. Pendant que l’ascogone se transforme comme il vient d’être dit, le nombre des assises du péridium a passé de deux à trois. Les éléments de l’assise la plus interne sont allongés dans le sens radial. C’est par un cloisonnement tangentiel des éléments internes que le nombre des assises du péridium s'accroît.

Puis, tandis que ses deux noyaux se multiplient, la cellule ascogène augmente considérablement de volume ; de sa surface naissent des bourgeons dans lesquels passent les noyaux (Fig. 2 et 11; PL XX XVI). A ce moment, l'enveloppe périthéciale comprend ‘généralement quatre assises (Fig. 2, PL XXXVI). Les bourgeons dont nous venons de parler, représentent les ébauches des hyphes ascogènes.

Ces derniers, qui ne peuvent beaucoup s'étendre à cause de l’exiguité de la cavité interne du conceptacle, se cloisonnent transversalement en une série de cellules dont certaines contiennent deux novaux. Ce sont là les diplogamètes. La Figure 12, Planche XXXVI, montre deux diplogamètes ; entre ceux-ci, se trouvent trois cellules uninucléées appartenant à l’hyphe ascogène et les éléments périphériques sont ceux de la couche la plus interne du péridium. à

Les diplogamètes augmentént énormément de volume à mesure qu'ils évoluent en asques, de sorte que les cellules stériles des hyphes ascogènes se trouvent de plus en plus comprimées, et finissent même par disparaître tout à fait lorsque les asques sont adultes.

La Figure 13, Planche XX XV, représente le début de la carÿogamie dangeardienne. Les deux noyaux, dont les nucléoles sont rejetés à la périphérie, arrivent au contact et, en ce dernier point, les membranes nucléaires sônt en voie de résorption.

1 ny CAE, . . , . \ Nous n'avons pu étudier les mitoses réductrices, à cause

du trop petit nombre de celles-ci dans notre matériel qu'il eût fallu récolter un peu plus tardivement. Nos observations n’ont pu être poussées au-delà du zygonema (Fig. 4, PL XXXVI). Ce dernier est très net, avec ses filaments minces rapprochés parallèlement.

En résumé, nous constatons dans U. clandestina :

19 L'absence complète de toute communication entre ascogone et anthéridie, le contenu de cette dernière dégénérant rapidement in situ.

29 Une fusion nucléaire unique dans le cycle évolutif, se produisant à la base de l’asque.