VII. — Microsphæra quercina (Schw.) Burr

Aperçu historique. — Cette Erysiphée, qui cause de graves méfaits, était inconnue en Europe avant 1907. Les premiers foyers en furent découverts aux environs de Paris par Harior (1) au cours de l’été de l’année que nous venons d'indiquer.

En 1908, son aire de dispersion s’étendait à toute l’Europe et à l'Afrique du Nord. En 1912, elle atteignait l'Amérique du Sud.

Au début, l'espèce ne se manifesta que sous sa forme conidienne. Les premiers périthèces furent observés à Cavillargues (Gard), au mois de décembre 1911, par ArNauD [4]. L'étude systématique de la forme parfate de fructification a donné lieu à de vives controverses. Tandis qu'Arnaup et Forx [5] identifiaient le parasite avec l'espèce américaine Microsphæra quercina, très anciennement connue, GRiFFoN et MaAuBLANC [89] en faisaient une espèce nouvelle qu’ils nommaient M. alphitoïdes. Mais les

1. Harior (P.), Note sur un Oïdium du Chêne [Bull. Soc. Myc. France, t. 25, p- 157 1907].

travaux de systématique ultérieurs donnèrent raison à Fox et ARNAUD.

Depuis 1919, les périthèces se forment très régulièrement chaque année dans la basse vallée du Rhône. On Îles a ensuite observés en plusieurs pays de l’Europe. En ce qui concerne la France, les périthèces demeurèrent longtemps inconnus hors la région précitée. Nous avons été le premier [139] à signaler leur présence, en 1924, dans un département du Sud-Ouest. Ils ont été observés en 1929, à Rochefort, près de Grenoble.

Les périthèces qui ont servi à nos observations, ont été récoltés au mois de septembre des années 1932 et 1933, à Poët-Laval (Drôme) et aux Angles (Gard). Nous avons trouvé là un matériel abondant et à tous les stades üu développement. Nous en avons été d'autant plus satisfait, que cette espèce, dont on s’occupe en Pathologievégétale, ne semble pas avoir fait, Jusqu'ici, l’objet d’études cytologiques.

Habitat. — Quoique importée de l'Amérique du Nord, M. quercina ne s’observe que très exceptionnellement sur les Chênes américains que l’on peut rencontrer en France. À diverses reprises, nous avons eu l’occasion de rencontrer, dans le Sud-Ouest de la France, des Quercus rubra et des Q. phellos ; or, il ne nous a jamais été donné de les voir attaqués, alors que nos Chênes indigènes, placés au voisinage des premiers, étaient envahis.

Du mois de mai à la fin de la belle saison, la forme conidienne abonde partout. Les Q. pedunculata, Toza, pubescens,sont les plus réceptifs. C’est sur la dernière de ces espèces, que nous avons récolté la forme parfaiteà des dates diverses, comprises entre les 18 septembre et 8 octobre, de façon à rencontrer dans notre matériel les différents stades que nous recherchions.

Le mycélium. — 1 est formé d'hyphes lâchement entrecroisés, répandus surtout sur la face supérieure de la feuille

hospitalière. Chaque filament est constitué par des cellules plus ou moins allongées, d’un calibre irréculier, le diamètre pouvant varier de 2,5 à 5 et même 6 u. Les noyaux de ces cellules (mononucléées) ont les mêmes caractères que ceux des cellules de l'espèce précédente. Le protoplasme, peu abondant, est interrompu par de nombreuses vacuoles. Ce mycélium peut produire des organes

F1. 19. — Microsphæra quercina. Un aspect du mycélium

(G. 2.100) (Fixateur Duboscq-Brasil).

que l’on a appelés « épaississements gemmiformes » et des SUCOIrS.

Les épaississements gemmaiformes. — À l’arrière-saison, les hyphes végétatifs produisent, souvent en très grand nombre, des organes dont FErrAaRIS [70] a fait, au début de 1909, l’étude morphologique. Cet auteur a admis que ces formations constituent des organes de conservation du parasite. Plus tard, Pérrr [135] a confirmé les vues de FErrARis et les a assimilées à des chlamydospores. Ces épaississements constituent un caractère général des Erysiphacées, Fosx [74] les ayant observés chez plusieurs types de cette importante famille.

Nous avons pu étudier la structure interne de ces organes

sur des échantillons récoltés tardivement, dans la première quinzaine d'octobre, aux environs d'Avignon. Tandis que certains segments des hyphes s’amincissent, d’autres, à la suite, se dilatent énormément et atteignent jusqu’à 9-12 vw de largeur. Dans ces parties renflées, la membrane acquiert un épaississement énorme.

Bien que ces formations soient nombreuses et parfois placées côte à côte sur un même filament ; ce n’est que de temps à autre que l’on parvient à y observer un gros noyau

Fic. 20. — Microsphæra quercina. Epaississements gemmiformes (G. 2.100) (Fixateur Duboscq-Brasil).

parfaitement constitué avee membrane, nucléoplasme et nucléole, ou bien désorganisé et réduit alors à un gros granule chromatique. Dans la cavité, subsistent des amas de matière vivante clarsemés (Fig. 20). Souvent, on observe, à droite et à gauche, une cloison transversale qui les sépare du filament porteur. Pérrr pensait qu'un très petit nombre seulement de ces Cépaississements » gemmiformes étaient capables de remplir leur rôle d'organes conservateurs. La pauvreté en substance protoplasnique et le

mauvais état fréquent du noyau montrent, en effet, qu'il ne peut en être autrement.

Les suçoirs. — Nous avons toujours réussi à mettre en évidence les haustoria de l’Oïdium du Chêne, en traitant de simples coupes à la main soit par l’eau iodo-iodurée, soit par le bleu coton lactique, la sensibilité des suçoirs à ce dernier réactif étant beaucoup plus grande que ne l’est celle

Fic. 21.— Microsphæra quercina. Suçoirs : partie intramatricale (haustorium) (G. 2.500) (Fixateur Bouin).

du reste del’appareil végétatif, lequel prend mal ce colorant.

Dans les coupes*en séries, les haustoria se présentent comme de grosses cellules,à peu près vésiculeuses,allongées dans le sens tangentiel. Leurs dimensions moyennes sont 10-13u X 7-9 u. Elles renferment un cytoplasme compact, granuleux et un volumineux noyau. Le protoplasme de la cellule épithéliale envahie par le suçoir est rapidement tué. Dans les coupes colorées à l’hématoxyline, 1l apparaît comme un coagulum très chromophile, ce qui peut beaucoup gêner pour l’observation du suçoir. On remarque fréquemment une gélification de la partie profonde de la membrane épithéliale de l'hôte /fig. 21).

L'appareil conidien. — Les conidiophores, dressés verticalement au-dessus du thalle, sont très nombreux. Typi- Œuement, un conidiophore est constitué par trois cellules

F1G. 22. — Microsphæra uercina. Conidiophores sphæra q I (G. 2.100) (Fixateur Bouin).

Superposées ; mais il en est de bicellulaires et d’autres qui possèdent quatre ou même cinq cellules ; seule la cellule terminale se transforme en conidie. Quand cette dernière se détache, la cellule-mère sous-jacente se divise et donne

ni

naissance à une nouvelle conidie, laquelle se détache à son tour et ainsi de suite.

Le développement du conidiophore a été décrit par Forx [73], mais il n’a pas étudié les cinèses dans l'appareil comidien. De notre côté, nous n'avons pas réussi à les mettre en évidence bien que nous ayons passé en revue un nombre énorme de coupes. Par contre, nous avons observé quelques divisions somatiques dans les cellules du thalle et dans celles du péridium de jeunes périthèces (Fig. 17,

PL XXXVIII). Le nombre des chromosomes est de quatre

ou peut-être de cinq, mais pas davantage;et c’est bien ce

nombre que nous retrouvons dans les divisions réductrices que nous étudierons dans quelques instants.

Le développement du périthèce. — Une cellule intercalaire ou même terminale, que rien ne distingue des autres, d’un filament mycélien, émet un rameau qui tend à s’élever verticalement. Le noyau de cette cellule se divise, et l’un des noyaux-fils passe dans le rameau, lequel s’isole par une cloison de la cellule qui lui a donné naissance. Le rameau qui n’est, en somme, au début, qu’un élément cellulaire (Fig. 5, PL XX XVI), renfle sa portion distale et tend à s’enrouler. Nous sommes, dès lors, en présence d’un ascogone. Le processus en reste parfois là. On trouve, en effet, de temps en temps, des ascogones dont l’évolution ne s’est pas poursuivie. Autre remarque : quand deux hyphes viennent au contact par leurs extrémités distales, ces dernières manifestent fréquemment une tendance à l’enroulement. Ces aspects présentés par ces portions terminales enroulées, surtout si l’une d’elles a un diamètre plus grand que l’autre, pourraient donner prise au doute. On peut, en effet, se demander si l’on se trouve bien en face d’un enroulement banal, ou si les deux articles en présence ne sont pas l’un un ascogone, l’autre une anthéridie. Dans ce cas, le douté peut subsister jusqu’à ce que se montrent les premières ébauches des filaments recouvrants.

L’ascogone, au stade où nous l’avons laissé avec son extrémité recourbée, a vaguement l'apparence d’un pôint d'interrogation trapu (Fig. 5, PL XXXVI). L’organe, est à ce moment, une grosse cellule uninucléée de 6,5-7,5 & de hauteur sur 5-64 de largeur ; son protoplasme est granuleux et très dense; son noyau, volumineux, mesure 2-9 pu.

Sur l’ascogone vient s'appuyer un rameau ordinairement moins massif (Fig. 3 et 8, PI XXXVI), isolé par une cloison transversale, d’une cellule basilaire appartenant à un hyphe voisin de celui qui a donné naissance à l’ascogone. Ce rameau se met en contact étroit avec l’ascogone autour duquel il tend à s’enrouler. Nous sommes en présence d’une anthéridie. [ci, comme dans Uncinula clandestina, déjà étudié, les rapports réciproques des deux organes donnent l'impression nette d’un phénomène sexuel sur le point de s’accomplir. Mais la suite du processus montre que l’acte attendu ne s’accomplit pas.

Comme l’ascogone, l’anthéridie est tout d’abord uninucléée (Fig. 3 et 8, PL XXXVI). Un peu plus tard, nous la trouvons divisée en deux ou même trois cellules ; mais déjà, ces dernières présentent des signes évidents de dégénérescence ; le protoplasme y est très clairsemé et les noyaux, ou bien ont disparu (Fig. 6, PI. XX XVI), ou ne sont plus représentés que par un granule chromatique (Fig. 1, PI XXXVITI). La comparaison de ces deux dernières figures avec les Figures 3 et 8, Planche XX X VI est, à cet égard, des plus démonstratives. La déchéance progressive de ces noyaux anthéridiens est de toute évidence : le contraste est frappant entre ces derniers et le noyau de l’ascogone qui conserve intacts ses constituants : caryolymphe, nueléole et membrane. Nous ne pouvons donc attribuer à ces noyaux anthéridiens dégénérés un rôle sexuel effectif ; nous le pouvons d'autant moins que jamais, dans les aspects observés, nous n'avons pu saisir, dans les membranes contiguës de l’ascogone et de l’anthéridie, la

ME

moindre solution de continuité, le moindre orifice grâce à quoi Le contenu anthéridien pût se déverser dans l’oogone. L'étude des mitoses dans Pasque montrera, d'autre part, qu'il n'existe, dans le cyele de M. quercina, qu’une fusion nucléaire.

Tandis que l’anthéridie régresse comme il vient d’être dit, l’ascogone aflirme sa vitalité par une série de transformations dont nous allons suivre les stades. Le volume de l'organe s’accroît très rapidement (Fig. 2, PL XXXVII) et son noyau se divise; cette division est suivie d’une ou deux autres et, en même temps, des cloisons transversales s’édifient, de sorte que l’ascogone se trouve bientôt morcelé en un petit nombre de cellules dont l’une, terminale (ess, PLX XV IT) où non (Fis, 4et 5: Pl: XX XVI), est binucléée, les autres ne contenant qu’un seul noyau. À ce stade, le péridium comprend deux ou trois assises recouvrantes ; les éléments de la couche la plus interne présentent fréquemment une orientation radiale (Fig. 5, PI XXXVII). Dans les coupes, les cellules de lascogone se distinguent, au premier coup d'œil, par leur position centrale, par leur volume plus considérable et surtout par l’abondance et la chromaticité de leur contenu.

Cet ascogone pluricellulaire n’est pas sans rappeler le stade décrit par Woronin [166], sous le nom de «würmfôormiger Kôrper », à l’origine de la cupule fructifère d’Ascobolus pulcherrimus.'Ce corps vermiforme a, du reste, été appelé depuis, l’hyphe de Woronin. Mais ce savant pensait que cet organe, dans l’espèce où il l’avait signalé, était le siège d’une fécondation. Comme DE Bary, WoRoNIN admettait donc l’existence d’une copulation à la base du périthèce.

Dès lors que l’ascogone se trouve divisé, l’attention doit se porter sur l’artiele à deux noyaux, signalé plus haut, et dont nous allons suivre le devenir. Grâce aux mitoses que subissent ses deux noyaux, cet article devient très rapidement plurinucléé et on le voit pousser des bourgeons dans

lesquels passent les énergides (Fig. 7, PI XXXVII)-

Ces bourgeons sont le point de départ des hyphes ascogènes, mais il ne nous a pas été possible de suivre le développement progressif de ces derniers.

Un peu plus tard, les hyphes ascogènes se montrent divisés en articles uninucléés sauf un, peut-être parfois deux, dans lequel on compte deux noyaux. Tandis que les éléments uninucléés de la série sont stériles, les articles à deux noyaux augmentent énormément de volume et constituent les diplogamètes dont nous donnons, Figure 8, Planche XXXVII, quelques exemplaires isolés. En réalité, les diplogamètes sont dispersés dans la région céntrale du massif cellulaire que constitue chaque périthèce. Comprimés de toutes parts par les cellules stériles entre lesquelles ils se trouvent plongés, les diplogamètes prennent des formes très variables ; mais dans les coupes, on les reconnaît immédiatement grâce à leur état binucléé, à leur cytoplasme dense et à leurs grandes dimensions. Dans une fructification donnée, les uns offrent encore leurs deux noyaux, alors que d’autres sont au stade qui suit la caryogamie (Fig. 16, PL XX XWIIT).

Les cinèses dans l’asque. — Le noyau de fusion est à peu près sphérique et mesure 3,5 à 4u de diamètre à l’état quiescent (Fig. 9, PL XX XVII).

La prophase hétérotypique s'annonce par un changement de forme du noyau qui, de sphérique, devient légèrement ovoïde, et par un accroissement très appréciable de volume. Le grand axe de l’élément nucléaire est, à ce moment, de 5,5-6 & et le petit axe de 4,5-5 u.

Le matériel chromatique se dégage sous la forme d’un filament mince enchevêtré (Fig. 1, PL XX XVIII). La disposition prise par ce filament varie beaucoup d’un noyau à l’autre ; toutefois, aspect offert par la Figure 10, Planche XXXVII, se présente plus souvent que d’autres. Il s’agit de boucles occupant la plus grande partie de la