‹ Contribution à la connaissance cytologique des AscomycètesChapitre 16 sur 40 · ANT · texte numérisé non relu

ANT

cavité nucléaire et qui, parfois, très allongées (Fig. 10, PI. XXXVIT) viennent au contact, d’une part de la membrane, d'autre part du nucléole, celui-ci toujours rejeté, dès le début de la prophase, sur le côté du noyau. Lorsqu'on suit avec attention le trajet de ces boucles, on remarque, en certaines parties, non pas un, mais deux filaments cheminant parallèlement, l’écart laissé entre eux étant des plus variables. Mais pas plus dans cette espèce que dans les autres examinées, en particulier G. succosa où de tels aspects sont souvent des plus nets, nous ne pouvons dire s’il s’agit de la section longitudinale d’un filament originairement unique ou du rapprochement de deux filaments. Cette disposition est celle du zygonema.

Il se produit ensuite une rétraction du ruban chromatique, ce qui entraîne un épaississement de ce dernier et un resserrement des boucles (Fig. 2 et 3, PI. XX XVIIL) ; on ne voit plus, à ce stade, cette dualité de certains segments du filament que nous avons notée plus haut. Ces caractères nous permettent de préciser qu'il s’agit bien du stade auquel GRÉGOIRE a donné le nom de pachynema.

Puis, le dispositif devient celui que représente la Figure 4, Planche XXXVIII. Le substratum achromatique se résorbe par endroits, tandis qu'il devient noduleux en d’autres ; c’est en ces derniers points que s’individualisent les corps chromosomiques dont la coloration noire intense (par l’hématoxyline) tranche sur celle, bien moins accusée,

du substratum. L’appariement des éléments chromoso-

miques est, chez M. quercina, d’une très grande évidence (Fig. 4, 5 et 6, PI. XXXVIII). Les couples constituent bien

lés gemini que nous retrouverons, un peu plus tard, à la

. métaphase de cette première division. Nous sommes donc

au stade de la diacinèse qui marque la fin de la prophase hétérotypique. Dans certains cas, toute trace de substratum a disparu,et la cavité nucléaire n’est plus occupée, outre la caryolymphe, que par le nucléole et les chromo-

somes (Fig. 6, PL XXXVIII) ; dans d’autres cas, des.

restes de matériel achromatique peuvent encore subsister, reliant certains couples chromosomiques ou les masquant plus’ou moins (Fig. 5, PL XXXVIII).

Nous nous sommes appliqué à décrire de notre mieux ces différentes étapes de la prophase parce que, des divers types étudiés dans ce travail, M. quercina est un de ceux où elles se montrent avec le plus de netteté. À ce point de vue, il est à rapprocher de G. succosa.

Non moins remarquable est le stade du synizesis (Fig. 7 et 8, PL XX XVIII), lequel n’est pas rare dans nos préparations. Le ruban chromatique affaissé, forme un peloton serré qu'un ou deux tractus relent souvent au nucléole. Malheureusement, dans cette masse confuse, on n’arrive pas à voir les détails ce qui rend impossible l'interprétation des figures.

La membrane du noyau de fusion est toujours bien visible quand le noyau est à l’état de repos, mais elle disparaît. plus ou moins tôt pendant la prophase.

La métaphase se présente avec les caractères suivants. La plaque équatoriale est bien constituée. Les chromosomes, en ellet, ne sont pas simplement rassemblés dans la région moyenne du fuseau, d’une manière approximative, mais s’y réunissent bien sur un même plan transversal. Us y sont, très fréquemment, plus ou moins coalescents ce qui rend, dans ces cas, leur dénombrement impossible. Cependant, même dans ces conditions défavorables, la première impression est qu'ils sont peu nombreux. Il faut faire un nombre de coupes considérable pour arriver à obtenir des métaphases où les éléments chromosomiques soient distincts les uns des autres (Fig. 9 et 10, PI. XXXVITITI. Dans ces cas heureux, on peut alors se rendre compte de leur nombre qui est de quatre ou, peut-être, de cinq, mais pas davantage certainement.

Comme dans P. confluens, il nous est arrivé de renconirer sur le fuseau, au stade de la métaphase, c’est-à-dire à un moment où les chromosomes sont disposés en une

plaque équatoriale, un ou deux granules, plus ou moins proches des extrémités du fuseau, que nous nous refusons à identifier avec des chromosomes authentiques pour les raisons que nous avons déjà données lors de notre étude du P. confluens (voir p. 437).

La”caryolymphe, vers la périphérie, passe graduellement au cytoplasme de l’asque dans lequel l’un des apex du fuseau (Fig. 9, PI XX XVIII) semble pénétrer à la façon d’un coin. Les centrosomes sont punctiformes ; autour d'eux, le protoplasme se montre un peu plus condensé qu'ailleurs, mais nous n’avons pas réussi à voir nettement les asters.

À la seconde mitose, les deux fuseaux sont presque toujours très proches l’un de l’autre (Fig. 12 et 13, PI. XX XVIII) ; les chromosomess sont généralement au contact ; lorsqu'ils sont détachés les uns des autres (Fig. 12 et 13, PL XXXVIIT), on peut aisément les compter. Dans la Figure 12, on voit une anaphase assez avancée où chaque sgroupe chromosomique comprend quatre unités ; l’un des oroupes est bien quelque peu masqué par le nucléole, mais l’autre est très dégagé et d’une lecture facile. Dansles deux figures, les nucléoles sont distincts, mais les membranes nucléaires ont disparu. |

La Figure 15, Planche XXXVIII représente une troisième division. C’est une circonstance exceptionnelle que trois fuseaux sur les quatre se soient trouvés compris dans la même coupe ; l’un des fuseaux est, du reste, vu en coupe optique. Le nombre des chromosomes est encore de quatre, comme dans les deux premières mitoses. Les nucléoles ont disparu ; l’absence de membrane nucléaire rend plausible leur passage dans le cytoplasme de l’asque où ils se seraient désintégrés. Nous verrons une autre espèce chez laquelle Le nucléole passe, à un stade variable de la prophase hétérotypique, dans le protoplasme où on peut Pobserver à une distance parfois éloignée du noyau.

La formation des ascospores. — Malgré nos efforts, nous n'avons pas réussi à mettre en évidence le rôle, pourtant si net dans d’autres matériaux, précisément étudiés dans le présent travail, des centrosomes et des asters dans la formation des ascospores.

Quand les noyaux résultant de la troisième cinèse sont constitués, il apparaît dans la masse cytoplasnuique de l’asque, jusque-là homogène, des lignes sinueuses claires passant à des ‘distances très variables des noyaux; ces lignes correspondent à des divisions du protoplasme et ces dernières se produisent simultanément de sorte que le terme de «syntomie» se trouve ici pleinement justifié. Nous avons représenté (Fig. 18, PL XXXVIII) un état dans lequel le morcellement du eytoplasme est un peu plus accusé ; on voit, à la périphérie, deux minces couches, en verre de montre, d’épiplasme ; tout le reste, participant à la formation directe des spores constitue le sporoplasme. Les membranes s’édifient autour des masses sporogènes qui s’isolent de plus en plus les unes des autres, tandis que leurs formes se modifient. Très allongées à l’état embryonnaire, elles deviennent progressivement ellipsoïdales et aboutissent finalement à des ascospores (Fig. 19,

PI. XXXVIIT).

Observations vitales et post-vitales. — Elles ont porté sur le conidiophore et, plus spécialement, sur les conidies dont la structure peut être aisément observée sans artifice de coloration. Le vacuome y tient une grande place: on trouve, soit quelques vacuoles énormes séparées par de minces trabécules de cytoplasme, soit, au contraire, de nombreuses vacuoles sphériques. À leur intérieur, il nous est arrivé d'y voir, sans recourir aux colorants appropriés, des corpuscules métachromatiques. Mais par des solutions très diluées de rouge neutre, la substance métachromatique peut être mise en évidence avec la plus grande facilité. Dans ces conditions, elle précipite sous forme de corpuscules.

souvent agités par des mouvements browniens ; ou bien elle se présente à l’état de chromidium, ce qui communique à la vacuole une teinte diffuse.

La conidie, très sensible à l’action du colorant, est gravement altérée un quart d'heure à vingt minutes après pénétration de ce dernier.

À plusieurs reprises, nous avons fait agir le vert janus, mais nous n'avons pu réussir à obtenir d'indication précise concernant le cytome.

Le liquide de Lugol colore instantanément le glycogène. Ce glucide s’accumule dans les conidies; sa quantité décroît graduellement quand on passe de celles-ci aux cellüles inférieures du conidiophore, puis à celles du thalle.

On sait que les composés tanoïdes sont très répandus, à l’état colloïdal, dans Le vacuome d’un très grand nombre de végétaux chlorophylliens, en particulier le Chêne. Bien que ces composés à noyau phénolique n'aient été que très rarement observés dans les Champignons, nous avons voulu nous rendre compte s’il n’en existait pas dans le système vacuolaire de M. quercina qui a précisément pour hôtes les différentes espèces du genre Quercus.

Pour cela, nous avons fait agir sur des coupes fraîches, des solutions très diluées de sels ferriques, en particulier de perchlorure, et aussi de bichromate de potassium, d’acide chromique et d’acide osmique. Si ces divers réactifs ont révélé, dans le vacuome des feuilles hospitalières, des quantités plus ou moins grandes de tannins, par contre, la réaction est toujours restée négative vis-à-vis du parasite. Or, nous aurions pu nous attendre à des résultats contraires, du fait de l’affinité du Champignon pour des hôtes riches en ces composés.

Le cytome. — Nous l’avons très nettement observé dans les jeunes asques par la méthode de Regaud (Fig. 1, PI. XXXIX). Dans ces organes, cette formation se présente sous forme de grains de volume très variable. Quand

les spores commencent à s’édifier, les cytosomes, comme nous l’avons déjà constaté pour d’autres espèces, tendent à se grouper autour des noyaux. Il n’en reste qu'une très. infime partie dans l’épiplasme comme le montre la Figure 1, Planche XX XIX, où l’on observe également quelques corpuscules métachromatiques dans les vacuoles.

De cette étude, nous retiendrons surtoutles faits suivants:

19 Dans l'espèce considérée, nous ne rencontrons qu'une seule caryogamie s’accomplissant à l’origine de l’asque, donc à un stade avancé, mais toujours le même, du eycle évolutif.

20 Pas de mise en communication des branches ascogoniale et anthéridienne et, partant, pas de fusion harpérienne à la base du périthèce.

30 Une succession vraiment remarquable, des stades caractéristiques des divisions hétérotypiques. La constance du nombre des chromosomes aux trois mitoses dans l’asque, dont le nombre haploïde retrouvé, d’ailleurs, dans les divisions somatiques (Fig. 17, PL XXXVIIT), est de quatre. Une seule réduction chromatique se produisant à la premuière mitose dans l’asque et, par conséquent, pas de phénomène brachyméiotique ultérieur.

Page 1