IX. — Phyllactinia corylea (Pers) Karst

Habitat. — Cette espèce a été récoltée sur Frêne, en septembre 1931 et 1932, partie à Verrières-le-Buisson, près Paris, partie à Saint-Seurin-de-Cadourne (Gironde).

Le comportement réciproque du parasite et de l’hôte. — Contrairement à ce qui a heu pour les Erysiphées en général, P. corylea ne demeure pas un parasite purement superficiel. Développé à la face inférieure des feuilles hospitalières, l'appareil végétatif pénètre dans le mésophylle en profitant des orifices naturels que sont les ostioles. La chambre sous-stomatique est rapidement envahie; le

parasite y forme, parfois, de petites pelotes mycéliennes qui envoient des hyphes dans le tissu lacuneux et même palissadique (Fig. 25, bis et 26), ou bien 1l s’y renfle en

FiG. 25 bis. — Phyllactinia corylea. Tissu lacuneux envahi ; les membranes cellulaires sont détruites (G. 2.100) (Fixateur Bouin).

FiG. 26. — Phyllactinia corylea.Cellules palissadiques envahies parle parasite(G.750)(Fixateur Bouin).

vésicule (Fig. 27). Les suçoirs pénètrent, par perforation des membranes cellulaires, à l’intérieur des cellules du üssu lacuneux ; ils repoussent progressivement les plastes

Fi. 27. — Phyllactinia corylea. Pénétration du filament dans une chambre sous-stoma-

tique (G. 2.100) (Fixateur Bouin).

(Fig. 28) contre les parois et finissent par occuper toute la cavité cellulaire. Le mycélium pénètre plus rarement dans les éléments épidermiques (Fig. 29).

Dans les coupes, le suçoir tranche par son cytopiasme

Fic. 28. — Phyllactinia corylea. Suçoir logé dans une cellule du tissu lacuneux

(G. 1.500) (Fixateur Bouin).

très chromatique, très dense, finement granuleux ; le noyau, dont le volume est en rapport avec celui du suçoir, a sa constitution habituelle : membrane, caryolymphe et gros nucléole (Fig. 28).

Dans le tissu en palissade, les filaments cheminent fréquemment entre les parois de deux cellules contiguës,

mais on les voit aussi pénétrer à l’intérieur de celles-ci ou même les traverser de part en part.

Un effet tangible de l’action parasitaire est lhypertrophie des éléments cellulaires ; c’est ainsi que les cellules palissadiques envahies voient leur largeur, qui est, en moyenne, de 5-5,2 u, s'élever à 7-8 &. Il semble que l'hypertrophie soit réciproque, car nous constatons que les filaments endophytiques ont un calibre supérieur d'environ

Fic. 29. — Phyllactinia corylea. Filament mycélien à l'intérieur d’un élément épidermique (G. 2.100) (Fixateur Duboscq-Brasil).

1,5 u à celui des filaments superficiels. Mais 1l n’y a pas hyperplasie, autrement dit, multiplication pathologique des cellules.

Dans les régions anciennement attaquées, le contenu des éléments cellulaires de l'hôte a disparu et les membranes sont détruites sur des étendues plus ou moins grandes (Fig. 25 bis) ; dans ces régions du mésophylle épuisées, le mycélium périt faute de nourriture; le contenu de ses cellules perd sa structure normale et se réduit à un coagulum très chromophile.

Le mycélium externe est peu développé du fait de l’extension considérable de la partie endophytique. L'espèce a été récoltée dans des régions extrêmement sèches du Turkestan et de ia Perse ; on a suggéré que c’est, peut-être, pour se protéger contre des influences climatériques défavorables que le parasite s’est, en quelque sorte, réfugié à l’intérieur de la plante hospitalière ; il représenterait done, à ce point de vue, un type xérophyte,

Les hyphes superficiels sont constitués par des cellules à protoplasme peu abondant, surtout pariétal, le reste de la cavité étant occupé par le vacuome. Le noyau de chaque élément a de 1,5 à 1,8 u de diamètre, sans caractères particuliers à signaler.

Le développement du périthèce. — Le processus est calqué sur celui que nous avons déjà rencontré chez les Erysiphées précédentes. Nous nous trouvons, tout d’abord, en présence d’une anthéridie et d’un ascogone bien différenciés dont il est facile d'observer la structure, ces premiers stades étant assez fréquents dans les coupes.

L'espèce a fait l’objet d’un important travail de Har- PER [108]. L’auteur a représenté (Fig. 9, PI. TI de son travail) le stade de la fécondation. Les deux organes sont en contact étroit, la cloison commune est perforée, le noyau anthéridien est passé dans l’oogone où il est sur le point de s’unir à son partenaire. |

Quel qu’ait été le soin que nous ayons apporté à l’obser-

vation de ces stades initiaux, nous ne sommes pas parvenu à voir les faits avancés par Harper. Par nos Figures 14, 15, 16, 18, Planche XL et 1 Planche XLI, qui montrent des états initiaux successifs, il est aisé de se rendre compte que le noyau, prétendu mâle, n’abandonne, à aucun moment, l'organe anthéridien et qu'il ne s’établit aucun pore de conjugaison dans les membranes en contact. Kaargusn et Mile Errimiu [64] ont fait pour P. corylea et d’autres Erysiphées des constatations conformes aux nôtres. Dans ces conditions, 1l serait bien étrange que l’un ou l’autre de nous, ne fût pas parvenu à retrouver, ne serait-ce qu'une fois, les aspects décrits et figurés par Harper. Il y a des cas susceptibles de donner lieu à des interprétations erronées ; c’est lorsque, par exemple, les organes examinés sont vus, dans une coupe, en position superposée ; la membrane mitoyenne est alors vue de face et il devient difficile de lire exactement sa structure. Mais

en faisant varier, comme il convient, la vis micrométrique, on se rend compte, cependant, qu’il s’agit bien de deux cellules situées, comme leur noyau, dans deux plans horizontaux différents ; il devient, dès lors, évident que l’un des deux noyaux appartient bien à l’une des cellules et le second, situé plus haut ou plus bas, à l’autre cellule. Du reste, la difficulté se trouve levée par l’observation, en coupe optique, du même dispositif morphologique. Harper a fait remarquer que chez les Erysiphées, la fécondation se produisait de très bonne heure et, de fait, sa figure 9 Planche |, représentant le stade qui suit la migration du noyau anthéridien, montre, en outre, trois cellules de la première assise du péridium ; donc la toute première ébauche de ce dernier. Or, à des états beaucoup plus avancés (Fig, 18, PL XL et 1 Planche XLI), où la première assise des éléments recouvrants est complète et se double même d’une seconde assise, on peut voir encore, dans la cavité périthéciale, outre l’ascogone, une anthéridie avec son noyau en situ. Ces faits nous amènent à conclure qu’il n’existe pas de fusion nucléaire à l’origine du périthèce. Dans le cas du P. corylea, comme dans celui du S. Castagnei, quoique observateur de talent, Harper s’est laissé tromper par certaines apparences. L’anthéridie et son contenu régressent plus ou moins tôt. Par contre, l’oogone poursuit sa destinée dont les stades sont les mêmes que ceux déjà décrits pour les espèces précédemment étudiées. Nous rencontrons successivement un ascogone plurinueléé (Fig. 17, PI. XL), puis morcelé (Fig. 2, PL XLI) en quelques éléments dont l’un, binueléé, ne tarde pas à donner naissance par bour- PTE XETE Viennent ensuite les diplogamètes (Fig. 4 et 5, PI. XLI), ou cellules-mères des asques, dans lesquels s'effectue la caryogamie dont deux stades sont représentés par nos Figures 6 et 7, Planche XLI. À ce moment, l'enveloppe du conceptacle comprend 5 ou 6 couches recouvrantes.

geonnement aux hyphes ascogènes (Fig. 3

Dans le noyau de fusion, les nucléoles peuvent demeurer un moment en présence avant de s'unir (Fig. 7, PL XLT.

Les cinèses dans l’asque. — La prophase de la première mitose se déroule selon le schéma qui caractérise l’hétérotypie. Dans les remaniements successifs du matériel chromatique, nous avons reconnu les stades zygotène (Fig. 8, PI. XLI) et diacinétique (Fig. 9, PI. XLT) et aussi le synizesis (Fig. 10, PI. XLI) qui prend ici une disposition constante : de la masse chromatique, rejetée à la périphérie, se détachent des filaments épais qui vont s’épanouissant vers la partie centrale du noyau. La membrane nucléaire, que nous avons vue disparaître plus ou moins tôt dans certaines espèces déjà étudiées, persiste ici jusqu’à la fin de la prophase (Fig. 9, PI. XLI) marquée par la diacinèse. |

À la métaphase, quatre gemini sont réunis en une plaque équatoriale. La Figure 1, Planche XLII, représente une anaphase au début; quatre chromosomes se dirigent vers un pôle et les quatre autres vers le pôle opposé. De l’un des pôles, se détachent des lignes astériennes très nettes. Un fait doit être noté 1c1. Si la membrane nucléaire persiste Jusqu'à la fin de la prophase, enfermant le nucléole dans la cavité nucléaire; à la métaphase, l'enveloppe du noyau n’est plus visible et le nucléole a disparu sans que nous puissions dire comment. Tout le système cinétique se trouve bien plongé dans la caryolymphe, mais celle-ci passe rapidement au cytoplasme sans que l’on puisse établir de limite entre les deux. |

La Figure 2, Planche XLIT montre un des fuseaux de la seconde mitose, l’autre ne se trouvant pas dans Île même plan ; la plaque est encore constituée par quatre chromosomes. La troisième mitose (Fig. 3, PL XLIT) est encore caractérisée par des métaphases à quatre chromosomes. À noter encore, dans ces figures, l'absence du nucléole et de la membrane nucléaire,

En résumé, nous observons chez P. corylea :

19 Une anthéridie et un ascogone non fonctionnels. Ces stades initiaux ne sont pas rares dans les coupes.

20 Des mitoses réductionnelles avec un nombre de chromosomes qui est de quatre pour chacune d’elles.

Ces résultats sont conformes à ceux obtenus par Kxargusn et Me Errimiu [64] et se trouvent en désaccord avec ceux de HarPER qui aflirme que les organes prétendus sexuels sont réellement fonctionnels et que le nombre des chromosomes est de huit à chacune des trois cinèses dans

l’asque (voir les Fig. 54, PL. V, et 66 et 68, PI. VI du travail de cet auteur).

1 X. — Uncinula Aceris (D. C.) Sacc.

Habitat. — Cet Oïdium attaque la face inférieure des feuilles des Acer sur lesquelles 1l forme un revêtement aranéeux peu abondant. La forme parfaite de fructification se montre assez tardivement par rapport à celle des autres Erysiphées. Nous l’avons récoltée dans la première quinzaine d'octobre, en 1931 et 1932, à Verrières-le-Buisson près de Paris.

Le développement de son périthèce a été étudié, assez récemment, par Knargusx et Me Errimru [64] qui ont conclu à l'absence de fécondation à la base de cet organe et à l’existence de quatre chromosomes dans les divisions tant réductrices que somatiques.

Le mode de formation des ascospores. — A ces données, nous nous contenterons d'ajouter nos observations sur le mode de formation des ascospores. Le processus est d’une grande évidence dans ce matériel et peut y être suivi, pour ainsi dire, pas à pas. Il est, du reste, d’une remarquable uniformité dans les objets où nous avons pu l’observer ;

on peut s’en rendre compte en comparant les Figures de la Planche XLIT avec celles de la Planche XXX qui se rapportent à G. succosa.

Le processus débute toujours par un éloignement du centrosome, lequel entraîne, dans son déplacement, le

Fi. 30. — Uncinula Aceris. L’ergastome dans une cellule de filament mycélien (G.2.100)(Fixateur Flemming).

point par lequel il se trouve en contact avec la membrane nucléaire ; en même temps, se produit une inflexion des rayons astériens vers le noyau dont une portion de surface, en forme de calotte sphérique, se trouve ainsi recouverte par ces rayons. On a comparé le mouvement qu’exécutent

Fi. 31. — Uncinula Aceris. L’ergastome dans un bhaustorium (Fixateur Flem-

ming) (G. 2.100).

ces derniers à celui des baleines d’un parapluie que l’on est en train de fermer ; c’est, en effet, ce qui se passe, comme le montrent bien le noyau supérieur de la Figure 5, Planche XLII et celui de la Figure 4 même planche. Puis, le noyau augmente de volume par accroissement de la quantité de caryolymphe. Un peu plus tard, le centrosomie et l’aster infléchi se montrent un peu éloignés du

noyau (Fig. 6 à gauche et Fig.5 à droite, PI. XLII), tandis

que des sections. apparaissent dans le cytoplasme, à partir du centrosome et en suivant le bord convexe des calottes astériennes. Le bec, de l'extrémité duquel le centrosome a fini par se détacher, persiste plus ou moins longtemps à la surface du noyau.

Les membranes des futures spores s’édifient suivant les lignes de division. Le protoplasme compris en deçà de ces dernières constitue le protoplasme sporogène, celui abandonné en dehors d’elles, représente l’épiplasme (Fig. 5 et 6, PI. XLII). La Figure 7, PI. XLII montre des spores complètement formées ; les surfaces en contact sont encore légèrement comprimées.