MATÉRIEL VIVANT. — Mnium punctatum (PI. I, fig

Les tout premiers stades de l’évolution du tissu spermatogène peuvent seuls être suivis vitalement. Rapidement, en effet, le nombre toujours croissant des couches cellulaires qui

(2) P. 120, en note. (5) P. 45. : (8) P. 453. (3) P. 417, (6) PI XIV, fig. 4.

LA CONNAISSANCE CYTOLOGIQUE DES MUSCINÉES 309

constituent l’anthéridie enlève toute transparence à cet organe. On peut néanmoins arriver à découvrir l'instant précis où les cellules profondes, venant de s’isoler, commencent à évoluer dans un sens qui leur est propre. On peut alors y reconnaître, malgré l'écran formé par la couche cellulare superficielle qui les enveloppe et qui les recouvre, un noyau très transparent et plus gros que celui des cellules de la paroi. Autour de ce noyau, les chloroplastes réfringents et nettement colorés en vert s’étirent et s’incurvent, prenant la forme de chondriocontes, dont l’aspect irrégulier et variqueux est dû à la présence de petits grains d’amidon destinés à disparaitre.

Les stades ultérieurs ne sont pas Justiciables de l’examen vital. L’anthéridie s'accroît, en effet, de plus en plus en épaisseur et finit par devenir opaque. Néanmoins, les procédés brutaux de dilacération et d’écrasement dont je parlerai dans le prochain chapitre permettent de reconnaitre l’absence de chloroplastes et d’amidon dans les cellules spermatogènes.

2. MATÉRIEL FIXÉ (méthode de REGAuD). — Mnium spinosum (PI. IV, fig. 4; PI. V, fig. 2 à 6). — Sitôt isolées des cellules pariétales, les cellules profondes s’en différencient notablement. Leurs chloroplastes s’étirent parallèlement à la surface du noyau, tandis que leur région centrale incolore, correspondant à un grain d’amidon, s’efface peu à peu. On a ainsi des filaments incurvés, sur la longueur desquels se distinguent des grains d’amidon en voie de résorption, donnant au filament un aspect moniliforme (PI IV, fig. 4). Lorsque ces grains sont définitivement résorbés, les chloroplastes ont l’aspect de chondriocontes réguliers qui se morcellent bientôt en courts fragments restant peu de temps alignés en chapelet (PL. V, fig. 2), puis se disséminant dans le eytoplasme où rien désormais ne permet de les distinguer des granulations mitochondriales préexistantes (PL. V, fig. 3 à 6).

Les nucléoles sont massifs et à peu près régulièrement arrondis dans les cellules initiales (PI. IV, fig. 4). Dans les cellules constituant les dernières générations spermatogènes, ils sont plus petits par rapport au noyau qui les renferme, et

leur contour est très irrégulier (PL V, fig. 2 et 5). Souvent des fragments se détachent de leur masse, réalisant ainsi des noyaux à deux ou trois nucléoles dont l’un est souvent sensiblement plus grand que les autres (PI. V, fig. 3, 4 et 6). [ls ne paraissent jamais sortir du noyau et émigrer dans le cytoplasme.

Cette diminution relative du nucléole par rapport au noyau s’accentue de plus en plus, et, au moment où la spermatide s’arrondit, le noyau ne présente plus dans sa masse aucune structure visible.

Mnium affine (PI V, fig. 1 ; PL VI, fig. 12 à 14; PI VIT, fig. 2). — Les préparations colorées à l’hématoxyline donnent des images identiques à celles obtenues chez Mnium spinosum. Très rapidement, les chloroplastes disparaissent et les chondriocontes qui en dérivent se transforment en chapelets de erains qui persistent quelque temps incurvés parallèlement à la surface du noyau (PI. V, fig. 1).

Les mêmes coupes, colorées par la fuchsine et le vert de méthyle, sont plus démonstratives. J'ai déjà noté, dans les cellules initiales spermatogènes, la transformation progressive des chloroplastes en éléments filamenteux. Ces chloroplastes accompagnent un gros noyau à nucléole très fuchsinophile. Ils se groupent le plus souvent à des pôles opposés du noyau, s’étirent et s’enchevêtrent les uns dans les autres et paraissent ainsi réaliser une calotte sphérique concave vers le noyau (PME Kg).

Après avoir complètement résorbé les quelques grains d’amidon encore présents sur leur trajet, 1ls se fragmentent en granulations semblables à celles qui préexistaient dans les cellules (PL VI, fig. 12 et 13). Le stock mitochondrial tout à fait homogène ainsi réalisé se répartit à chaque division également dans chaque cellule-fille, manifestant jusqu'aux dernières divisions spermatogènes une polarité évidemment en rapport avec la situation des lignes de force cinétiques (PIN et):

Le protoplasme présente dans les premiers stades des cavités vacuolaires petites, nombreuses et très nettes (PI. VIE, fis. 2), Plus tard, la densité du chondriome empêche de les

LA CONNAISSANCE CYTOLOGIQUE DES MUSCINÉES 971

voir aussi nettement, Cependant la répartition inégale des grains mitochondriaux, leur alignement en pseudochondriomites dans certaines régions et leur absence totale en d’autres laissent présumer la présence de vacuoles séparées par des travées protoplasmiques plus ou moins étroites (PI. VI, fig. 12).

Le rapport nucléo-plasmatique augmente de façon sensible. Au contraire, le rapport nucléolo-nucléaire diminue. Il n’est pas sans intérêt de noter dès maintenant cette tendance, dont l’apogée manifestée dans le spermatozoïde se manifestera alors par un rapport nucléo-plasmatique tendant vers l'infini, et par un rapport nucléolo-nucléaire exactement égal à zéro.

Les nucléoles prennent par la fuchsine acide une teinte rouge vif assez analogue à celle du chondriome dans les mêmes préparations. Dans les cellules initiales spermatogènes, ils sont à peu près sphériques, et leur diamètre est égal au tiers ou à la moitié du diamètre nucléaire total. Dans les derniers stades, on rencontre souvent deux ou trois nucléoles (PI VI, fige. 12 et 14). Ils sont alors beaucoup plus petits.

Ces nucléoles, souvent unis et soudés entre eux, paraissent dériver par étranglement d’un nueléole unique (PI VI, fig. 13). Ils ne paraissent jamais s'évader du noyau, n1 pénétrer dans le cytoplasme. Aucun élément extranucléaire ne peut, par ses dimensions, sa forme ou sa position, être identifié à un nucléole cextrus ». La «pulvérisation » des nucléoles parait plutôt être en rapport avec leur disparition et, pour ainsi dire, leur fonte au sein du noyau qui, plus tard, est entièrement homogène.

Mnium punctatum (PI. VI, fig. 1 à 4). — Ici encore, les chloroplastes ne persistent pas dans les cellules profondes, où l’on trouve par contre des chondriocontes sinueux et de diamètres quelque peu irréguliers. À côte de ces derniers, se voient des grains fuchsinophiles tranchant nettement sur la teinte verte du protoplasme et s’apparentant évidemment aux mitochondries signalées dans les premiers stades de l’anthéridie. On reconnaît enfin des vacuoles assez abondantes mais relativement petites creusées dans le protoplasme. Elles paraissent optiquement vides (PI. VE, fig. 1 et 2).

Plus tard les chondriocontes se fragmentent et s’égrenent (PI. VI, fig. 3), et, en fin d'évolution, les cellules ne renferment plus que des grains tous semblables, sans aucun caractère permettant de reconnaitre leur origine différente. Ces grains se répartissent également dans les cellules résultant de divisions ultérieures, en sorte qu'à la fin des six ou sept divisions qui donnent les spermatides il ne reste plus dans chaque cellule qu'un matériel fuchsinophile peu nombreux. Les autres éléments cytoplasmiques se transmettant de cellule à cellule avec des caractères constants ; la spermatide est constituée par un protoplasme renfermant un noyau, une ou plusieurs vacuoles et des grains mitochondriaux (PI. VI, fig. 4).

Les noyaux des spermatides sont sensiblement plus petits que ceux des cellules initiales. [ls sont néanmoins relativement gros par rapport à la cellule qui les renferme, et leur diamètre atteint souvent la moitié du diamètre de celle-ci (PI. VI, fig. 4).

Les nucléoles sont bien visibles durant les premières générations cellulaires, mais ils ont des contours beaucoup moins nettement tracés que chez Mnium affine. Is sont, en outre, moins fortement fuchsinophiles et prennent une teinte neutre, peu franche, bien différente de celle du chondriome.

Je n’ai pas assisté ici à un morcellement du nucléole. Peut-être son contour diffus et sa teinte particulière imdiquentils un début de pénétration de la substance ambiante réalisant, comme dans le cas précédent, mais par un processus quelque peu différent, une homogénéisation du noyau (PL VE, fig» 3). |

Le résultat est d’ailleurs le même chez l’une et l’autre espèce : le noyau, au moment où la spermatide commence à s’arrondir, est parfaitement homogène et coloré en vert

(PI. VL, fig. 4).

3. MATÉRIEL FIXÉ (méthode de CHamPpy). — Mnium affine. — Comme je lai mdiqué dans le chapitre précédent, aucune trace de corps gras ne peut être mise en évidence dans le tissu spermatogène à aucun moment de son évolution.

LA CONNAISSANCE CYTOLOGIQUE DES MUSCINÉES 973

Les préparations non colorées ne permettent de déceler quelques grains osmiophiles que très rarement et dans des cellules sans rapport avec ce tissu. La fuchsine colore un noyau gros à périphérie densément granuleuse. Le centre en est plus clair et contient un nucléole arrondi et volumineux. Le protoplasme est sensiblement moins bien fixé que par la méthode de REaaunr. Les images, peu nettes, ne montrent pas aussi clairement que par cette méthode la transformation des chloroplastes en chondriocontes, puis en grains. Néanmoins il est facile de s’assurer que, après quelques divisions, le tissu spermatogène ne renferme plus de chloroplastes. Le protoplasme est creusé de vacuoles petites. Leur aspect est plus irrégulier ici que dans les préparations obtenues par la méthode de REGAUD, ce qui est sans doute dû à l'insuffisance du fixateur.

Funaria hygrometrica. — Cette espèce donne des images entièrement analogues à celtes que j'ai décrites chez Mnium punclatum. Les préparations non colorées, entièrement dépourvues de grains osmiophiles, permettent d'affirmer l'absence de corps gras.

4. MATÉRIEL FIXÉ (méthode de BATAILLON). — Mnium affine (PI. VI, fig. 17 à 24). — Les cellules spermatogènes ont toutes une structure analogue, quelle que soit la génération à laquelle elles appartiennent. Leurs dimensions seules diffèrent. Elles sont, comme on pouvait s’y attendre, de plus en plus petites à mesure que les divisions spermatogènes s'effectuent. Elles présentent dans tous les cas un cytoplasme creusé de cavités petites, nombreuses, et polyédriques par compression réciproque (PL VI, fig. 17). Ces cavités sont certainement dues à l’action du fixateur. Elles ne ressemblent en rien aux vacuoles régulièrement sphériques mises en évidence par la méthode de REGauD, et, si elles en dérivent, c’est après de telles transformations qu'on ne peut plus leur en attribuer la valeur. Les travées qui les séparent sont généralement homogènes et de couleur uniforme. Il arrive néanmoins assez souvent que des granulations nombreuses, colorées par la safranine et souvent

ANN. DES SC. NAT. BOT., 10e Série, 1928. X» 20

soudées en réseau délicat, se détachent sur le fond protoplasmique vert. Ces granulations se retrouvent, quoique avec une netteté moindre, dans les préparations colorées par l’hématoxyline. Elles sont alors colorées en noir intense sur le fond gris du protoplasme. Une différenciation plus poussée les décolore : aussi ne peut-on les interpréter autrement que comme des éléments mitochondriaux déformés par l’action du fixateur. Ilest très important de retenir ce fait qui nous permettra plus tard d’en mieux comprendre d’autres.

Le noyau présente une substance fondamentale plus dense à la périphérie et un caryosome, seul coloré par la safranine, dont la dimension relativement au noyau décroitra au cours du développement du tissu spermatogène. Il est toujours unique au moment où le noyau va se diviser.

La première indication qu'une mitose se prépare est fournie par une brusque augmentation de volume du caryosome, dont le diamètre, d’abord minime par rapport à celui du noyau (PI. VI, fig. 18), arrive à en atteindre et à en dépasser la moitié (PI VI, fig. 19). Au cours de son accroissement. le caryosome devient variqueux. Sa surface, d’abord lisse, présente maintenant des tubérosités qui la rendent irrégulière, en sorte qu’il présente, au bout de peu de temps, l'aspect d’un peloton densément enchevêtré dont les anses épaisses et concrescentes correspondent précisément aux irrégularités de surface que je viens de signaler (PI. VI, fig. 20). C'est là en réalité un spirème, bien qu'il ne présente jamais 1c1 l'aspect délié observé dans les cinèses typiques.

Pendant que le caryosome subit ces transformations, la membrane nucléaire s’efface, le cytoplasme s’homogénéise et la portion achromatique du noyau se confond avec le reste de la cellule, au sein de laquelle le spirème se détache comme le seul élément figuré.

Le fuseau se manifeste alors. Il est formé de fibres plus denses et plus colorées que le cytoplasme avoisinant (PL VI, fig. 20). Ses pôles sont larges. Ils ne présentent ni coiffe, n1 plaque, ni grains d'aucune sorte, et sont simplement indiqués par la terminaison à leur niveau des fibres du fuseau. Celles-ci, peu convergentes, réalisent par leur terminaison une surface

LA CONNAISSANCE CYTOLOGIQUE DES MUSCINÉES 379

et non pas un point. Elles ne se prolongent pas au delà de cette surface et ne constituent jamais d’aster (PI. VI, fig. 20 et 24).

Le fuseau se formant dans la direction d’un diamètre de la cellule et le caryosome se trouvant au centre de celle-ci, il en résulte que, dès l’abord, le spirème se trouve situé à l’équateur du fuseau. La suite de la cinèse répond au schème normal. Le spirème se fragmente en chromosomes qui répondent, à n’en pas douter, aux tubérosités nucléolaires décrites ci-dessus ; puis les chromosomes se séparent en deux paquets, qui se portent respectivement vers chaque pôle où les noyaux-fils se reconstitueront (PL VI, fig. 21).

La dimension minime des éléments étudiés ne permet pas de préciser s’il y a ou non clivage des chromosomes. Pour la même raison, leur nombre est difficile à compter. Il paraît néanmoins être égal à &.

Lorsque la dernière division spermatogène est accomplie, le caryosome s’efface et disparaît. Mais il faut noter que sa disparition totale est précédée d’une transformation de sa substance. Il était en effet jusqu’à présent nettement coloré en rouge par la safranine (PI. VI, fig. 22) ; il est maintenant coloré en vert (PI. VI, fig. 23) et réalise, par conséquent, à proprement parler, un plasmosome, bien que, par sa situation et sa forme, il ne puisse y avoir de doute sur son identité. La présence, dans les cellules pariétales de lanthéridie considérée, de caryosomes normalement colorés (PL VI, fig. 25) prouve évidemment qu'il ne saurait être question ici d’une différenciation trop poussée par le vert Lumière. Il faut simplement admettre qu'à un nucléole nucléinien succède un nucléole plasmatique, qui se confond plus tard avec la substance achromatique du noyau lorsque celui-ci s’homogénéise avant de s’allonger.

$ III. — RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS

L'histoire du chondriome telle qu’elle ressort des recherches exposées dans ce chapitre est de la plus grande simplicité : comme on pouvait s’y attendre, le groupe des Muscinées présente des affinités non douteuses avec celui des Ptérido-

phytes décrit cytologiquement par Emssrcer [1921], et l'affirmation d’un début identique dans l’évolution spermatogénétique des Archégoniates n’est pas l’un des moindres résultats du présent travail.

Il n’est de ce fait en désaccord avec aucun de ceux qui le précèdent, si ce n’est avec celui de SAPEHIN [1913 a et b), dont l'importance est médiocre. L'absence dans le tissu spermatogène de chloroplastes et de grains d’amidon parait en effet avoir été reconnue par M. Wizson dès 1911. Dans tous les cas, elle est expressément signalée par ALLEN [1912T, qui observa sans aucun doute Pétirement des chloroplastes, leur groupement aux pôles du noyau et leur égrènement. Malheureusement, l'interprétation «centrosomiennce » qu'il en donna s’inspira trop étroitement des idées alors en vogue, et il ne tira pas de son observation tout le parti qu'il était possible d’en tirer. Il parait, d’ailleurs, assez peu ferme dags ses propres conclusions, puisqu'il admet qu'une étude so1uneuse puisse jeter un jour tout à fait nouveau sur la nature réelle de ces structures protoplasmiques (#).

Wazker [1919] eut le très grand mérite d’en reconnaitre la vraie valeur. Il suivit le premier les phénomènes de régression des chloroplastes au cours de la spermatogenèse, et, s’il est vrai qu’il les interpréta à tort comme des phénomènes de dégénérescence, il n’en mit pas moins en lumière un fait jusqu'alors ignoré.

L'erreur d’ALrenN s'explique d’ailleurs aisément. Les chloroplastes étirés ont en effet une tendance à se disposer de part et d’autre du noyau. Ils subissent, à n'en pas douter, l'influence de Forientation einétique de la cellule, et l'aspect qui leur est, de ce fait, imposé est une preuve nouvelle de la malléabilité de leur substance, Mais une autre déduction s’impose dont l'importance ne doit pas échapper. Les lignes de force cinétiques n’agissent pas seulement sur la substance nucléaire. La disposition des constituants cytoplasmiques en dépend aussi, La position des chloroplastes aux pôles du noyau est évidemment déterminée par des forces qui ne

ECTS +0)

dépendent pas d'eux. {ls en subissent l’action. Pourtant, le moins qu'on puisse affirmer, c’est qu'ils ne jouent aucun rôle dans l'édification du fuseau. Ce déplacement passif des chloroplastes permet d'envisager un déplacement analogue des autres éléments figurés du eytoplasme, et tout particulièrement du chondriome. Ainsi, je crois, s'expliquent aisément les opinions divergentes émises au sujet de la présence des corps centraux. Selon la qualité de la fixation, selon le degré plus ou moins poussé de la différenciation, des éléments plus ou moins modifiés dans leur forme et appartenant vraisemblablement au chondriome se reconnaissent aux pôles du fuseau. Mais, — et l'emploi de techniques centrosomiennes ne laisse pas place au doute, — il n’y à chez les Mousses pas plus de centrosomes que chez les végétaux supérieurs.

La déformation des chloroplastes précède la résorption des grains d’amidon inclus. Ces derniers se retrouvent répartis sur le trajet du chloroplaste étiré et devenu filamenteux. La chlorophylle, elle aussi, persiste dans les ehloroplastes pendant leur allongement et se retrouve dans les chondriocontes qui en résultent, ce qui est en accord avec les observations réalisées par GuiLrierMonND [1912] sur divers embryons végétaux. Mais, dans le cas décrit par cet auteur, il s’agit d’un processus inverse, et c’est dans les chondriosomes destinés à se transformer en chloroplastes que la chlorophyile apparait à un moment où leur forme est encore celle de petits bâtonnets (1).

Les difficultés inhérentes à lobservation vitale m'ont empêché de préciser l'instant où la chlorophylle disparait complètement. Peut-être est-ce au moment où l’amidon $e résorbe. Peut-être est-ce plus tard au cours de l’évolution du tissu spermatogène. Il est dans tous les cas certain que le corps mitochondrial présent dans la spermatide n’en laisse reconnaître aucune trace.

Le résultat définitif de la régression des plastes est Ta constitution d’un chondriome granuleux homogène, réalisé

d'assez bonne heure, et se transmettant de cellule à cellule pendant les dernières générations spermatogènes.

Ces grains ont manifestement une double origine. Ils dérivent à la fois du chondriome granuleux et du plastome présents côte à côte dans les cellules initiales spermatogènes. Ils sont cependant identiques, et ni par leur morphologie, ni par leurs réactions microchimiques, il n’est possible de les départager en deux catégories distinctes. Nous verrons plus loin que cette similitude va, en réalité, jusqu'à une identité de substance. Il suffira de retenir pour l'instant la présence dans la spermatide d’un stock mitochondrial homogène, sans chloroplastes et sans amidon.

Les vacuoles régressent elles aussi et, sans doute par une fragmentation parallèle à la division des cellules, reprennent des dimensions très petites. Elles apparaissent au sein du protoplasme comme des cavités incolores creusées dans sa substance et toujours sphériques, du moins dans le matériel fixé,

Aucun élément osmio-réducteur ne peut être mis en évidence dans le tissu spermatogène. Malgré le métabolisme actif dont il est le siège, — ou peut-être à cause de cela, — aucune substance grasse ne s’y concrétise sous un aspect figuré.

Ainsi, en ce qui concerne son cytoplasme, l’évolution du tissu spermatogène paraît consister dans un retour à l’état embryonnaire d'éléments déjà hautement différenciés. D'une cellule initiale répondant au schème normal de la cellule végétale typique dérive en effet toute une série d'éléments de plus en plus petits et de moins en moins complexes, aboutissant en définitive à la formation d’une spermatide réduite à la structure cytoplasmique la plus simple, c’est-à-dire constituée par un protoplasme peu vacuolisé, renfermant quelques grains mitochondriaux. Le cytoplasme, en se réduisant ainsi à un protoplasme presque pur, paraît, en quelque sorte, régresser Jusqu'à un état aussi peu différencié que possible pour repartir et évoluer ensuite dans un sens différent.

Le noyau subit lui aussi d'importantes modifications. La manifestation la plus évidente de cette évolution est une

LA CONNAIÏSSANCE CYTOLOGIQUE DES MUSCINÉES 379

augmentation notable de son volume par rapport à celui de la cellule qui le contient. Cet accroissement du rapport nucléocytoplasmique au cours de la spermatogenèse est d’ailleurs la règle, et je n’y reviens que pour mémoire. Mais sa structure intime varie également.

J'ai déjà décrit le noyau des cellules initiales spermatogènes. Îl est régulièrement sphérique et présente un nucléole nucléinien Où caryosome, qui résume toute sa substance chromatique. Au cours de la spermatogenèse, ce caryosome diminue et s’efface, en sorte que, tandis que le rapport nucléo-protoplasmique tend vers l'infini, le rapport nucléolo-nucléaire tend vers zéro.

Cette disparition est généralement précédée d’une fragmentation. Aussi les derniers stades présentent-ils souvent des caryosomes multiples. Dans ce cas, ces derniers sont petits, et leur masse totale, relative au volume du noyau, est toujours inférieure à celle du ou des caryosomes présents dans les générations spermatogènes antérieures.

Ce phénomène, exactement décrit (1) et figuré (2) par M. Wizson [1911], fut interprété par lui comme une €extrusion » de chromatine donnant naissance au blépharoplaste et à la «limosphère » WAaLKker [1913] reconnut lui aussi un étranglement du caryosome (3) et admit également une émission de chromatine extranucléaire (4).

Cette interprétation erronée s'explique aisément. Le caryosome disparaît sans laisser de reliquat chromatique dans la cellule, — et à ce sujet les préparations colorées par la safranine sont péremptoires ; — mais, par contre, dans les préparations insuffisamment différenciées, le chondriome demeure fréquemment coloré par les colorants nucléaires. Et c’est, sans conteste possible, ce chondriome plus ou moins défiguré qui fut pris pour de la chromatine «extruse». Le destin attribué à cette dernière (formation d’une limosphère ou d’un Vebenkcrper) correspond trop étroitement au destin du

) P. 425 et 494.

RAC QU IDIEST R CES OEE EREXNINIPe 51555) )JNPIANINEStIp 2530;

je

380 J. MOTTÉ

chondriome pour qu'il soit permis de mettre en doute leur identité.

Quelle que soit d’ailleurs la façon dont les choses évoluent, la spermatide, en fin d'évolution, présente un noyau homogène. Cette homogénéisation du noyau paraît être un fait constant. Elle a été, sinon expressément décrite, du moins figurée par la plupart des auteurs précités. Ceux mêmes qui, comme ALLEN [1912], donnent au noyau une structure réticulée persistant dans la spermatide constatent néanmoins l'abolition du nueléole présent dans les premiers stades.

La figure 2 d'ARENs [1907] est elle aussi très explicite. On n’y retrouve aucune trace du volumineux nucléole figuré dans les stades précédents (1). Il est vrai que la figure 2 correspond, d’après son auteur, à un stade déjà avancé de l’évolution de la spermatide. Mais c’est dès sa formation que Woopeurn [1913] dessine chez Mnium affine un noyau régulièrement granuleux (2) se colorant de façon homogène (3).

M. Wicson [1911], dans des préparations obtenues par des techniques qui mettaient parfaitement en évidence le nucléole et sa fragmentation, signale explicitement sa disparition (4) et son absence (5) dans les spermatides d’Atrichum. Au même stade, il reconnait chez Mnium hornum un noyau homogène (6).

Cette homogénéisation nucléaire, qui se retrouve sous une forme peu différente dans la spermatogénèse animale, réalise l'aspect définitivement acquis par le noyau après la dernière cinèse spermatogène. Elle termine l'évolution morphologique du noyau quiescent. Mais il faut ajouttr quelques détails touchant la caryocinèse.

Le caryosome résume, comme nous l'avons vu, toute la substance nucléaire chromatique. Ilest, dans tous les cas, unique et s’aecroit en volume de façon brutale pendant que la membrane nucléaire disparaît. Cet accroissement n’est pas dû à un apport de substance préexistant ailleurs. I se fait sur place par une élaboration 17 situ de matériel néo-

pie L) er A1) lO)MEEOË (5 PES DA AMMENQI, is Al (RP 780 (6) MP 2252

LA CONNAISSANCE GYTOLOGIQUE DES MUSCINÉES 961

formé. Le caryosome ainsi hypertrophié se transforme en un spirème trapu et dense qui donne par fragmentation des chromosomes en courts bâtonnets.

C'est donc là, à proprement parler, une «earyosphère » telle qu’elle est définie par E. B. Wizson [1925] (1):; le fait n'est pas rare chez les animaux. J’en rappellerai quelques exemples (2).

HARTMANN, dans l'œuf d’Asterias glacialis, montre que la chromatine se condense en une sphère homogène d’où naissent plus tard les chromosomes (3). GunrHer voit chez les Échinodermes une condensation analogue des chromosomes donnant naissance à un caryosome homogène (4), et SCHAXEL décrit également une fusion des chromosomes en un nueléole nucléinien unique (5).

Ce sont là des faits en accord avee celui que je viens de décrire, mais en désaccord avec l’idée de la continuité génétique des chromosomes. D'autres paraissent, au contraire, venir à l'appui de cette théorie.

Pour JORDAN, par exemple, les chromosomes se groupent autour du nucléole et se soudent à sa surface (6). Pour VEJ- DOowsky, les chromosomes, quoique très condensés, ne disparaissent pas (7) et, pour BROwNE, ils demeurent individualisés dans la caryosphère (8).

Les observations de même ordre sont plus rares chez les végétaux, mais, de mon point de vue, singulièrement plus importante. Le travail de MEUNIER [1888] sur les Spirogyra est d'autant plus intéressant que ses dessins (9) se superposent aux miens de.façon frappante. Tout d’abord, soumettant à divers réactifs le noyau de la Spirogyre, il conclut qu'il n’y à pas de nucléine ailleurs que dans le nueléole (10).

) Je cite d’après Lurosen [1913] et E. B. Wrzson [19231]. ) Lugoscn, p. 295.

) Lugoscu, p. 295.

>) LUBOSCH, p. 296.

6) Lugoscrr, p. 296.

MER WIEsSOoN p.203.

JMEMB WILSON D:#603:

Ce nucléole est done, comme chez les Moussés, une caryosphère. L'identité est poussée plus loin. MEUNIER note en effet que la substance chromatique du nucléole peut augmenter de volume, et non pas par un apport de substance étrangère, mais par une élaboration çactuelle » faite «sur place » (4) Le nucléole ainsi constitué fournit à lui seul toute la nucléime de la plaque nucléaire (2), et la nucléine des couronnes polaires se condense tout entière au niveau des nucléoles fils (3).

Je n’ai pas besoin de souligner à nouveau le parallélisme absolu qui se manifeste entre la description de MEUNIER el la mienne. En un point cependant, nos observations divergent. Pour lui, le nucléole des -Spirogyres n’est pas une masse amorphe. QIl reproduit fidèlement dans ses traits essentiels la structure des noyaux les plus parfaits (4).

Cette assertion surprend d'autant plus que l’auteur reconnaît sur le vivant un nucléole homogène (5). C'est secondairement, sous l’action de réactifs divers (alcool, acide acétique ou acide chromique) (6) que se manifeste la structure interprétée comme nucléaire (7).

Une telle description évoque inévitablement l'idée d’un arlefact. Mais une structure artificielle de cette sorte avait de grandes chances d’être prise en considération par son auteur. Elle lui permettait, en effet, d’homologuer (8) son nucléole aux «nucléoles-noyaux » conçus par CARNOY [1884] (9) ; et, sans doute, l’idée alors courante dans l’entourage de ce savant ne fut pas sans influence sur l'interprétation adoptée par son disciple.

Il est sans doute téméraire de ma part de hasarder ici une opinion sur un phénomène que je n’ai pas personnellement étudié. Il me paraît pourtant difficile d'attribuer à ce nucléole une constitution nucléaire. Une telle interprétation aurait pour conséquence dernière d'admettre, comme le proposait HEenneGuy [1896] (10), la valeur nucléaire absolue de ce prétendu nucléole-noyau.

(1) P. 385. (5) P. 369-370. BMP