Soit des volumes variant de 200 à 4 000 000 u3 environ

que celles des ganglions viscéraux. Pierret (1878), remarquant que les cellules motrices de la moelle lombaire sont les plus volumineuses, en a conclu que le volume des cellules nerveuses est en rapport avec la longueur de leur cylindraxe; Cavazzani (1897) a cru vérifier expérimentalement l'exactitude de ce rapport en sectionnant un membre à une Grenouille et observant que les cellules ganglionnaires spiñales du côté lésé deviennent plus petites que celles du côté sain; mais Athias fait observer que la diminution de volume observée par Cavazzani est due à un état pathologique et que l'opinion de Pierret est controuvée par ce fait que certaines cellules volumineuses ont un cylindraxe court. De Nabias avait déjà signalé que, chez Aplysia, les ganglions viscéraux, situés vers le milieu du corps, ont les cellules nerveuses les plus volumineuses, bien que leurs cylindraxes soient moins longs que ceux qui proviennent des centres cérébroïdes. En résumé, nous ne connaissons encore aucune relation exacte entre le volume des cellules nerveuses et leurs fonctions ou le degré de développement psychique de l'animal qui les possède, ni même entre le volume des cellules et les dimensions de leurs prolongements. L'hypothèse qui semble être la plus proche de la vérité est celle de Cajal, à savoir que les dimensions de la cellule nerveuse sont en rapport avec le diamètre de son cylindraxe et plus encore avec le nombre des rameaux collatéraux et terminaux qu'elle émet. Mais ce n’est là encore qu'une loi approchée, dont la vérification, même chez les Vertébrés, est rendue difficile par la longueur et la complexité des prolongements cellulaires que nous ne savons pas suivre le plus souvent jusqu'à leur terminaison.

Quoi qu'il en soit de la signification du volume cellulaire, peut-on établir une classification des cellules nerveuses d'après leur taille? Dans un glanglion d'Helix, on ne trouve pas des cellules de taille régulièrement croissante depuis 8 jusqu à 220 u, mais bien divers types de cellules dont la taille s’'écarte peu d'une moyenne (Fig. V). Bochenek a ainsi pu distinguer, d’après leur volume, cinq groupes de cellules nerveuses chez

Helix pomaltia :

Diamètre du noyau.

A. Cellules petites à noyau sphérique. . . . . . . Ga Sy 4. à noyau petit et sphérique. 16 à 204 2. à noyau grand, ovoïde. . } 86 à 120 u C. Cellules grandes à noyau volumineux .

D. Cellules énormes à noyau irrégulier . . . . . . 150 à 200 y

B. Cellules moyennes

Bien que cette classification soit fort grossière, elle est encore la moins mauvaise et la plus commode de celles qu'on a pro-

Fig. V. — Grandeur comparée des cellules nerveuses d'Æelir : À, cellule petite; B, cellule moyenne; C, cellule grande; D, cellule énorme.

posées et nous l’adopterons, avec une légère modification; nous réunirons les cellules du type B 2 et celles du type C en un seul groupe. Il est bien entendu que cette division n'implique aucune hypothèse sur le rôle de ces cellules ou la destinée de leurs prolongements.

PROLONGEMENTS CELLULAIRES. — Nous ne nous sommes occupés jusqu'ici que de la partie nucléée de la cellule nerveuse, de ce qu'on appelle le corps cellulaire. Il nous faut maintenant examiner les prolongements de cette cellule car ils en sont un élément caractéristique.

Chez les Vertébrés, on distingue deux sortes de prolongements : le cylindraxe et les dendrites.

Le cylindraxe ou axone naît généralement du corps cellulaire: cependant, dans certains groupes déterminés de cellules, il part d'un prolongement dendritique. Son origine est facilement reconnaissable à un petit cône très régulier, assez effilé, dont le sommet présente un étranglement avant de se continuer avec le cylindraxe. Ce cône d'origine de l'axone est dépourvu de substance chromatophile et les fibrilles s’y dirigent toutes vers l'étranglement où elles deviennent difficiles à reconnaître. Au delà du cône d'origine, le cylindraxe devient un filament onduleux, régulier, à bordslisses. Dans certaines cellules des ganglions cérébro-spinaux, dans quelques autres, et surtout pendant la régénération des nerfs (Cajal, Nageotte, Marinesco, etc.), le cylindraxe, à son origine, décrit des courbes irrégulières et compliquées autour de la cellule dont il provient; cette dispositon peut aller jusqu'à entourer la cellule d’un plexus de fibrilles, d’un véritable glomérule. Le cylindraxe est le plus souvent onduleux, sinueux, surtout dans la substance grise; il a alors un diamètre régulier ‘. Le cylindraxe est généralement lisse; cependant, par les méthodes de Golgi et d'Ehrlich, on y a signalé, surtout chez les animaux jeunes, des varicosités qui lui donnent un aspect moniliforme. Dans quelques cellules adultes, on a décrit également de petites dilatations aux points d’où partent des collatérales; Cajal a appelé fibres mousseuses celles qui ont cet aspect. Les cylindraxes des cellules nerveuses ont deux aspects très différents. Golgi, qui les a distingués, leur a donné les noms de types I et II. Les cellules nerveuses du type I, appelées encore du type de Deiters ou à axone long, ont un cylindraxe long se continuant jusque dans la substance blanche et même dans les racines spinales ou crâniennes; à une certaine distance de leur origine, ces axones se recouvrent d'une gaine de myéline, sauf dans le système sympathique ; il en part généralement quelques collatérales qui se détachent à angle droit. Les cellules du type IT, dittype de Golgi, à axone court, ontun cylindraxe qui se termine dans la substance blanche; certains de ces axones se ramifient dès leur sortie du corps cellulaire, d'autres

1. Sauf peut-être ceux de certaines cellules, qui, d’après quelques auteurs, grossissent en s’éloignant (?).

plus loin ; ils ne sont jamais recouverts de myéline. La question de savoir s'il existe des cellules nerveuses à plusieurs cylindraxeset d’autres sans axone n’est plus guère discutée. Les cylindraxes se terminent de manières variées. Nous ne nous occuperons pas des terminaisons dans les organes périphériques. Dans les centres nerveux, la terminaison des cylindraxes est encore mal connue et beaucoup d’auteurs la conçoivent d’après l’idée qu'ils se font de la structure des conducteurs nerveux. Réservant les considérations théoriques pour la troisième partie de ce travail, nous signalerons ici les seuls faits d'observation. A la surface des cellules nerveuses, on observe souvent des fibrilles qui se terminent par un renflement en bouton. Outre ce mode de terminaison le plus simple, on en peut voir d’autres : autour de certaines cellules, le cylindraxe se contourne irrégulièrement, se ramifie et forme une arborisation dont les fibres se terminent par un renflement en bouton ou se continuent plus loin. Suivant la forme de ces arborisations, on les a appelées nids péricellulaires, calices, corbeilles, etc. Les collatérales se terminent de même. Les cylindraxes myélinisés perdent toujours leur gaine de myéline avant de se terminer.

Les prolongements protoplasmiques ou dendrites diffèrent du cylindraxe par plusieurs caractères. Ils naissent directement de la cellule nerveuse par une base élargie, irrégulière, qui diminue peu à peu de diamètre et se continue insensiblement avec les dendrites dont ne la sépare aucun étranglement; de plus, ces prolongements cellulaires contiennent souvent de la substance chromatophile, et montrent à leur surface des boutons terminaux d’Auerbach. Enfin, les prolongements protoplasmiques ne sont ni lisses ni de diamètre régulier; ils sont généralement, à leur sortie du corps cellulaire, plus gros que l’axone, mais leur diamètre diminue peu à peu plus ou moins régulièrement. Leur surface, quand on l’examine par les méthodes de Golgi et d'Ehrlieh, se montre recouverte de petites expansions : épines et varicosités, sur la nature et la signification desquelles ont a beaucoup discuté.

Les épines ou appendices piriformes s’observent sur les dendrites de presque toutes les cellules nerveuses; elles sont plus ou moins épaisses, droites ou recourbées, parfois bifur-

quées ; le plus souvent, elles sont perpendiculaires à la surface du dendrite et se terminent par un renflement en bouton. Les gros prolongements protoplasmiques n'en ont souvent pas; d’ailleurs leur nombre varie avec les espèces cellulaires considérées. Quelle est la signification de ces épines? Cajal, qui les découvrit par la méthode de Goigi, puis par celle d'Ehrlich, les croit normales, ainsi que Retzius, Van Gehuchten, Stefanowska, Soukhanoff, etc.; par contre, Kôlliker les attribue à des artifices de préparation, parce qu’on ne les voit pas sur les cellules dissociées, parce que leur nombre est variable et qu'on les retrouve sur des cellules non nerveuses et parfois sur le cylindraxe. Levi partage cette opinion parce qu'on ne les voit pas par les méthodes neurofibrillaires '. Beaucoup d'auteurs les ont vues disparaître dans divers états physiologiques et pathologiques. Bethe les croit dues à un réseau péricellulaire de nature nerveuse, qu'il appelle réseau externe de Golgi, et dont il sera question plus loin.

Les varicosités sont des dilatations arrondies ou allongées, plus ou moins régulières, qui donnent parfois aux dendrites un aspect perlé ou moniliforme. On peut les mettre en évidence par la méthode de Golgi ou par celle d’Ebrlich; elles sont généralement plus nombreuses quand on emploie cette dernière méthode. Elles sont plus fréquentes chez les embryons et les nouveauxnés que chez les adultes. Leur nombre augmente également quand la fixation a lieu quelque temps après la mort, et aussi dans certains états pathologiques où leur abondance coïncide avec une disparition plus ou moins complète des épines. Les auteurs ne sont d'accord ni sur la réalité de ces formations ni sur les causes de leur production. Dogiel, qui les vit un des premiers dans les cellules de la rétine, les considère comme normales; Renaut partage son opinion. Këlliker nie leur existence; Weil et Franck, Iwanoff, Reusz les croient dues à des défauts

1. Dernièrement Curreri (1908) les a considérées comme des fibres coillatérales des dendrites en contact avec le réseau diffus de Golgi, avec lequel elles forment l'infreccio nervoso diffüuso. Vigier (1908) a imprégné avec une grande netteté, par la méthode de Golgi, les épines des prolongements des cellules périoptiques des Diptères et les considère comme des organes collecteurs de l'influx nerveux.

de fixation. Lenhossék, chez les embryons humains, les croit d'autant plus fréquentes que les embryons sont plus jeunes, tandis que Cajal y voit un phénomène d’altération post-morlem se produisant environ une heure après la mort, cette dégénérescence variqueuse étant plus rapide chez les embryons et pouvant se produire également pendant la vie, dans certains états pathologiques. Divers auteurs ont signalé la fréquence des varicosités dans divers états pathologiques expérimentaux. Beaucoup d’entre eux admettent qu'il s’agit là d'une rétraction de la cellule : Mathias Duval, Manouélian y trouvent un argument pour leur théorie de l'amœboïsme nerveux; Demoor pour celle de la plasticité des neurones; Stefano wska fait jouer à ces varicosités un grand rôle dans les associations des neurones et les croit dues à un état de repos profond des cellules nerveuses. Bethe, par sa méthode, et Athias, par la méthode de Cajal, ont décrit, le premier dans les cellules du Chien adulte, le second dans quelques rares cellules un aspect paraissant comparable aux varicosités des dendrites. J'ai également observé ces formations (1907) dans les dendrites des cellules pyramidales de l'écorce cérébrale de certains Chiens adultes, traitée par la méthode de Bielschowsky. Ces varicosités semblent similaires à celles que montre la méthode de Golgi: elles siègent dans les dendrites, à une distance variable du corps cellulaire; elles sont tantôt isolées, tantôt placées assez irrégulièrement en chapelet; leur forme est sphérique ou ellipsoïde ; leur aspect, celui de vacuoles claires entourées d'une mince couche de protoplasma où passent les neurofibrilles; celles-ei, rejetées contre la surface externe du dendrite, sont dissociées : elles s’'écartent les unes des autres en cet endroit pour se réunir aux deux extrémités de la vacuole en faisceau compact. Lenhossék et Cajal ont décrit les varicosités comme étant formées par des accumulations de substance chromatophile dans les dendrites; la méthode de Bielschowsky y montre constamment une vacuole à contenu clair el homogène; je n’ai pu les retrouver par la méthode de Niss1. Il est difficile de savoir s’il s'agit à d’une structure réelle où d’un artifice de préparation; cependant le fait que trois méthodes distinctes ont montré ces varicosités est en faveur de leur existence réelle. Si ces varico-

sités, ces vacuoles dendritiques existent, il ne semble pas qu'elles soient constantes, car, dans les coupes où on les rencontre, on trouve des dendrites lisses entremèêlés à des dendrites variqueux. Il ne semble pas qu'elles soient dues à une altération post mortem; cerlains cerveaux de Chiens fixés trois heures après la mort n'en montrent aucune; d’autres, fixés immédiatement, en présentent parfois de nombreuses. Elles ne sont pas normales, car des Chiens sains n’en montrent pas. Cet aspect est-il dà à un état physiologique ou pathologique déterminé? Je n’en sais rien, n'ayant expérimenté que sur des Chiens fortement insomniques chez lesquels je les ai constamment observées. Quoi qu'il en soit, je ne puis croire que la vacuolisation des dendrites amène la rétraction de la cellule nerveuse; les varicosités montrent une dissociation du faisceau neurofibrillaire sans épaississement ni pelotonnement, et les ramifications des dendrites ne paraissent pas étirées vers le corps cellulaire quand des varicosités sont interposées entre eux. Les prolongements protoplasmiques sont le plus souvent ramifiés, parfois divisés dichotomiquement.

Cajal divise les cellules nerveuses multipolaires en quatre classes d'après l'aspect de leurs dendrites : 1° les cellules étoilées; 2° les cellules à panache dendritique; 3° les cellules arboriformes ou à panache opposito-polaire; 4° les cellules à arborisations monopolaires. La terminaison des prolongements protoplasmiques est encore mal connue; certains auteurs ont décrit des terminaisons sur la paroi des vaisseaux ou sur les filaments névrogliques : Golgi avait basé sur ce fait sa théorie que les prolongements protoplasmiques ne sont pas conducteurs, mais jouent simplement un rôle nutritif; on admet généralement aujourd'hui qu'ils s’articulent ou se continuent avec les prolongements d’autres cellules nerveuses.

Chez les Invertébrés, comme nous l'avons vu, la plupart des cellules nerveuses n’ont qu'un seul prolongement. Ce prolongement est-il comparable aux dendrites ou aux cylindraxes des Vertébrés? Cette question est intéressante, car beaucoup d’auteurs accordent aux dendrites et au cylindraxe des fonctions différentes et c'est cette considération qui nous à amené à décrire si longuement les prolongements des cellules nerveuses

des Vertébrés. Cette question des prolongements cellulaires des Invertébrés est intimement liée à une autre, celle de la structure de la substance ponctuée de Leydig : nous les examinerons ensemble.

Chez les Gastéropodes, qui nous intéressent spécialement ici, le prolongement de la cellule nerveuse, prolongement principal, cylindraxe, Stammfortsatz, a des caractères des axones et des dendrites des Vertébrés ; il naît directement du corps cellulaire. L'opinion que le prolongement cellulaire nait du noyau. soutenue par Buchholtz, Solbrig, H. Schultze, B. Haller, est complètement abandonnée. La cellule s’allonge généralement vers le neuropile du ganglion! et s’amincit progressivement; elle se continue avec le prolongement sans aucun rétrécissement ni limite nette du cône d’origine; ces caractères sont ceux des dendrites; cependant la zone d’origine du prolongement ne contient pas de substance chromatophile, ce qui la rapproche de la zone d'origine du cylindraxe des Vertébrés. Le prolongement ne présente jamais à sa naissance d'ondulations comme celles qu'on observe dans les ganglions spinaux des Vertébrés. Son épaisseur est variable : de Nabias admet qu'elle est en rapport avec l'épaisseur du cytoplasma qui lui donne naissance: ce rapport est exact dans la plupart des cas. Pour le cylindraxe des Vertébrés, Athias a émis le même avis; Schwalbe et Lenhossék croient la grosseur du cylindraxe proportionnelle à sa longueur, mais Van Gehuchten et Cajal ont montré que ce rapport est inexact pour certaines cellules nerveuses.

L'aspect du prolongement des cellules nerveuses des Pulmonés est plus voisin de celui des dendrites que de celui de l’axone; il ne se continue jamais avec une fibre myélinisée. Rohde admet que sa substance se continue avec celle du tissu interstitiel; Holmgren la voit déchiquetée par des filaments névrogliques qui y pénètrent. Havet, par la méthode de Golgi, a vu la surface du prolongement couverte d'appendices piriformes, et un état moniliforme, après action du chloroforme, de l’éther, de la

1. Très rarement chez les Mollusques, fréquemment chez les Arthropodes, ie cylindraxe naît latéralement et longe le corps cellulaire en décrivant un are avant de se diriger vers le neuropile.

morphine, de la strychnine, du chloral; cet état moniliforme s'exagère deux à trois heures après la mort. Havet a observé le même aspect chez des Annélides et des Crustacés. J'ai déjà dit que la méthode de Golgi ne m'avait pas donné de bons résultats ; cependant, elle m'a montré dans la substance ponctuée, des fibres variqueuses, mais je les crois dues à une fixation imparfaite et à une coagulation irrégulière de la substance des prolongements. Par les méthodes ordinaires, je ne les ai pas retrouvées; dans certains cas pathologiques, j'ai vu très rarement les prolongements vacuolisés et plus souvent leurs bords déchiquetés, échancrés par des filaments névrogliques comme l’a observé Holmgren; nous reprendrons cette étude plus loin. Le plus souvent, le prolongement nerveux est lisse, nu, simplement entouré par un plexus ou un réseau névroglique.

La question de l’individualité du prolongement des cellules nerveuses des Invertébrés ‘a donné lieu à de nombreuses opinions discordantes. La difficulté de suivre les prolongements cellulaires dans le neuropile fait qu'on y a décrit les trajets et les connexions les plus variés. D'après la plupart des auteurs, le prolongement nerveux peut : 1° se diviser entièrement dans la substance centrale du ganglion; 2° se continuer dans un nerf, une commissure ou un connectif, tout en envoyant au neuropile quelques collatérales; 3° se rendre directement dans un nerf sans se ramifier. On à donné aux collatérales es noms de prolongements accessoires, Nebenfortsätze. Chez les Gastéropodes, de Nabias a montré que les prolongements se divisent à des distances variables de leur cellule d’origine; parfois cette division a lieu au niveau du corps cellulaire, donnant à la cellule un aspect en chapeau de gendarme; lorsque le prolongement se divise, une des branches se rend souvent directement dans un nerf, l’autre se subdivisant dans la substance centrale

4. Il n’y a pas lieu de se demander, pour les Invertébrés, si le prolongement est formé de cellules juxtaposées, comme certains auteurs l’ont admis pour les Vertébrés; en effet, on ne trouve aucune cellule nerveuse dans les nerfs périphériques, et les fibres nerveuses ne peuvent donc provenir que du ganglion soit des cellules nerveuses directement, soit du réseau du neuropile.

Il reste donc à savoir si les nerfs des Vertébrés ont une constitution différente de celle des nerfs d’Invertébrés. Nous examinerons cette question plus loin, à propos des théories sur la structure du système nerveux.

du ganglion; certains prolongements n'émettent aucune ramification jusqu'à leur terminaison. Havet décrit également des prolongements divisés en deux branches dont l'une va dans un nerf, l’autre dans la substance ponctuée, et d'autres prolongements non divisés, ne donnant que quelques collatérales. Veratti distingue deux sortes de cellules, les unes à prolongement gardant son individualité et sortant du ganglion, à collatérales nombreuses et très fines, les autres à prolongement se ramifiant dans la substance ponctuée. Il semble bien qu'on pourrait elasser à ce point de vue les cellules nerveuses des Gastéropodes, et probablement celles de beaucoup d'autres Invertébrés, en deux groupes : cellules d'association, et cellules sensitives et motrices ; les cellules d'association se ramifient dans la substance : a) du ganglion d’origine, b) d’un autre ganglion, c) du ganglion d'origine et d'un autre ganglion; les cellules sensitives et motrices ont un prolongement qui se continue dans un nerf : “) sans émettre de prolongements accessoires dans leur ganglion d'origine, b) en en émettant. Mais cette classification ne s'appliquerait qu'aux prolongements et nullement aux corps cellulaires qui ne semblent pas différer d'aspect suivant la destination des prolongements.

Nous examinerons successivement le mode de division des prolongements et leurs terminaisons. Pour beaucoup de cellules, le prolongement principal se divise en deux à son arrivée dans le neuropile, les deux branches de division sont égales ou inégales; de Nabias, qui en a mesuré, donne, pour une cellule de 220 ÿ. de diamètre, un prolongement de 40 x qui se divise en deux autres de 28 et 12 2. La division a lieu en T ou plus souvent en Y. Fréquemment une cellule névroglique est logée entre les deux branches de division. Les deux prolongements nés du prolongement principal ont toujours les mêmes caractères et le même aspect. Cette observation est de grande importance; en effet, tandis que Waldeyer considère tous les prolongements des cellules unipolaires des Invertébrés comme analogues au eylindraxe des Vertébrés, Retzius, Lenhossék, Cajal admettent que le prolongement principal seul a la valeur d'un axone, les prolongements accessoires ayant le rôle de dendrites (d'où le

nom de cylindrodendrites, créé par Lenhossék, par opposition aux cytodendrites des Vertébrés).

Comment se terminent les prolongements nerveux‘? Les anciens auteurs admettaient que les prolongements des cellules se réunissent et s’anastomosent dans la substance centrale du ganglion, dans le neuropile, et que de ce réseau partent les nerfs périphériques”. Puis, quand fut créée la théorie du neurone, on reconnut que les prolongements qui se ramifient dans le neuropile y conservent leur individualité et y forment non un réseau mais un plexus. Les travaux d’Apathy, puis de Bethe sur les Invertébrés ont soulevé à nouveau ce problème qu'on croyait résolu. Apathy, par une méthode originale, montra que, chez la Sangsue, on voit un réseau se continuant avec les prolongements des cellules ganglionnaires sensitives et motrices, avec les cellules nerveuses formatrices de fibrilles qu'il distingue des premières et avec les nerfs. Bethe, par une autre méthode, arriva à des conclusions voisines de celles d'Apathy, mais beaucoup plus théoriques : de recherches faites sur divers groupes zoologiques, il supposa que le réseau existe mais varie de situation suivant les animaux examinés; chez les Cœlentérés, le réseau est endocellulaire ; chez les Vers, il v a deux réseaux : l'un endocellulaire, l’autre extracellulaire ; chez les Crustacés, le réseau extracellulaire est le plus développé ; chez les Vertébrésenfin, le réseau endocellulaire a complètement disparu et le réseau extracellulaire seul existe. Cajal, par une autre méthode, a repris les recherches d’Apathy sur le même animal, la Sangsue. et soutient à nouveau l'absence d'anastomoses entre prolongements de cellules différentes et n’admet que l'existence d’un plexus.

De mes recherches personnelles, je ne puis arriver qu'aux résultats suivants :

4° Il n'y a jamais d’anastomoses entre les corps cellulaires (Verbindungfortsätze) des cellules nerveuses des Mollusques, les prolongements, gros ou petits, qu'on a décrits comme reliant les cellules sont artificiels.

1. Nous ne nous occuperons pas ici des terminaisons périphériques, dans la peau, les muscles ou les organes. | 2, Cf. la thèse de de Nabias où ces opinions sont exposées el discutées.

2° Il n'existe autour des cellules nerveuses de Gastéropodes ni boutons terminaux ni nids péricellulaires.

3° Les relations entre cellules nerveuses se font donc plus loin que le corps cellulaire.

4° On voit dans le neuropile : des ramifications des cellules du ganglion; des ramifications des prolongements arrivant par les commissures, connectifs ou nerfs; des prolongements cellulaires le traversant en conservant leur individualité et se continuant dans les nerfs, commissures ou connectifs.

5° Je ne puis rien préjuger de la terminaison ou des anastomoses des fines ramifications, n'ayant jamais observé aucun fait certain à cet égard.

Quoi qu’il en soit des rapports intraganglionnaires des cellules nerveuses des Gastéropodes, il ressort de l'étude des prolongements nerveux que ceux-ci ne peuvent être identifiés ni aux dendrites ni à l’axone des cellules nerveuses des Vertébrés, leurs caractères étant intermédiaires à ceux de ces deux sortes de prolongements. Peut-être la différenciation des prolongements des cellules nerveuses des Vertébrés est-elle un perlectionnement phylogénétique du prolongement nerveux des Invertébrés ?

Le prolongement des cellules nerveuses des Invertébrés doit en tous cas être cellulipète et cellulifuge. De Nabias avait déjà justement dit : « Le sens suivant lequel se fait la conduction nerveuse ne tient pas à la nature des prolongements qui sont fondamentalement identiques ; elle est sous la dépendance de la situation de la cellule et de ses connexions ». Nous examinerons plus loin si l'on peut distinguer dans les prolongements des fibrilles cellulipètes et d'autres cellulifuges.

Résumé du chapitre 1. — Les cellules nerveuses d’Helix pomalia et des autres Pulmonés ont un corps cellulaire de forme généralement sphérique ou ellipsoïdale et un prolongement qui se divise plus ou moins loin du corps cellulaire. Elles ont un volume très variable sans que celui-ci soit certainement en rapport avec leurs fonctions, leurs connexions, la taille ou le développement psychique de l'animal. Le prolongement du

corps cellulaire a des caractères de l’axone et des dendrites des Vertébrés sans être identique à l’un ni à l’autre. On a signalé à sa surface des épines et des varicosités. Il se ramifie souvent dans le neuropile, mais l'on ne connaît pas exactement son mode de terminaison.

Le Noyau.

Je commencerai l'étude de la cellule nerveuse par la descripton du noyau. De cette façon, nous examinerons successivement, du centre à la périphérie : le noyau, le protoplasma, le revêtement cellulaire, la névroglie.

Le noyau est la partie, sinon la plus complexe, du moins la moins bien connue de la cellule nerveuse. Pendant longtemps, en effet, les observateurs, attirés par le grand nombre de structures que montrent dans le corps cellulaire des méthodes techniques spéciales et variées, ont délaissé plus ou moins complètement l'étude du noyau, et ce n’est que depuis peu d'années, après les travaux de Levi entre autres, que les auteurs ont, dans un nombre toujours croissant de recherches, étudié la constitution du noyau et ses variations physiologiques et pathologiques.

Nous examinerons successivement sa morphologie et sa

structure.

Nombre. — La plupart des cellules nerveuses ne renferment qu'un seul noyau. Cependant, on a signalé exceptionnellement plusieurs noyaux (2, 3 et jusqu'à 4) dans diverses cellules nerveuses de Vertébrés, principalement dans les cellules sympathiques et ganglionnaires. Chez les Gastéropodes, les cellules nerveuses ont un seul noyau. De Nabias, puIs Mac Clure ont signalé des cellules binucléées. De Nabias n'a vu qu'une fois cette disposition dans le premier ganglion commissural gauche de Zonites algirus; il la considère « comme une exception ou même comme une monstruosité ». Mac Clure à trouvé assez souvent des cellules binuclées dans les ganglions d'Helix; il en

ÿ2 R. LEGENDRE. — CONTRIBUTION A LA CONNAISSANCE

dit : « I regarded these, however, as not in any way connected with ganglion cells, but rather with an increase of the neuroglia tissue and nuclei ». Chaque fois que j'ai observé de telles apparences, j'ai remarqué un défaut de fixation de la coupe et je considère donc cet aspect comme artificiel. J'ai déjà expliqué son mode de formation. Cependant, Rohde admet une fragmentation nucléaire amenant une multiplication des cellules nerveuses des Gastéropodes. Nous reviendrons bientôt sur cette question de la division des cellules nerveuses.

Forme. — Le noyau des cellules nerveuses est généralement sphérique ou légèrement ovoïde. Cependant, dans les cellules à couche protoplasmique très mince, il peut être polygonal à angles arrondis. Marinesco admet que la forme du noyau s'adapte à celle de la cellule et se développe dans le sens de la moindre résistance : il est oblong dans les cellules fusiformes, triangulaire curviligne dans les pyramidales.

Chez les Gastéropodes, de Nabias décrit un novau arrondi ou elliptique; Mac Clure signale, en outre de la forme sphérique habituelle, des noyaux réniformes, invaginés du côté du cylindraxe. Schultze et Solbrig, qui les avaient déjà observés, les considéraient comme des artifices. Mac Clure les eroit en rapport avec une division de la cellule. Quant au prolongement nucléaire (Kernfortsatz) décrit par Wagener, Owzjannikow, Schultze, Solbrig, Mac Clure ne l’a jamais observé; il le distingue de l'expansion nucléaire de Rohde, appelée improprement Kernfortsalz, qu'il suppose due à un défaut de fixation. Bochenek a observé dans les cellules nerveuses un noyau sphérique, sauf dans les cellules énormes où le noyau a des incisures profondes qui lui donnent un aspect quelque peu lobulé.

Aünsi, l’on à décrit chez les Gastéropodes des noyaux de formes très variées : arrondis, elleptiques, réniformes, en haltères, irréguliers, lobulés, déchiquetés. J'ai observé que dans les coupes bien fixées, la plupart des cellules nerveuses ont un noyau sphérique, régulier, nettement délimité; cet aspect normal est très constant dans les petites cellules, il devient de moins en moins fréquent dans les cellules de taille croissante.

Quand les pièces ont un défaut de fixation, les cellules énormes ont leur noyau très déformé; ces déformations diminuent avec la taille des cellules. Ces faits s'expliquent facilement par la difficulté de la pénétration du réactif à travers une masse qui peut atteindre 220 w. Voyons les principaux aspects des noyaux ainsi déformés. Souvent, dans les cellules moyennes, le noyau a un aspect réniforme, la courbure concave du noyau étant tournée vers la zone d'origine du prolongement; cette disposition pourrait être physiologique, car on voit parfois une structure particulière du proltoplasma dans la concavité; elle est plus fréquemment artificielle et due sans doute à ce fait que le fixateur pénétrant de la surface vers l'intérieur arrive plus vite! au contact du noyau dans la région distale de la cellule que dans la zone d'origine du prolongement, ou que le protoplasma, changeant de volume sous l'influence du fixateur, déforme inégalement le noyau. Avec un fixateur plus déformant, on observe alors une lobulation du noyau : le noyau devient en bissac ou présente des prolongements irréguliers; la comparaison avec d’autres pièces bien fixées permet d'éliminer toute idée de mouvements amæboïdes, d’amitose, de fragmentation ou d'émission de prolongement; avec un mauvais fixateur on observe souvent, surtout dans les grandes cellules, la présence, dans la cavité nucléaire arrondie, d’un noyau lobulé, souvent réniforme, comprimé par une énorme vacuole située vers le prolongement; cet aspect est évidemment dù à l’action du fixateur. Enfin dans les cellules énormes les fixateurs déformants déchirent, fragmentent la membrane nucléaire dans la région d’orisine du prolongement et produisent un aspect déchiqueté du noyau et du protoplasma qui semblent s'être mélangés.

Deces observations, je crois qu'on peut conclure que le noyau des cellules nerveuses des Gastéropodes est normalement sphérique ou elliptique; les noyaux réniformes peuvent correspondre à un état physiologique particulier, ils sont plus souvent dus à un défaut de fixation. La lobulation du noyau que de Nabias à observée après l’action du chloroforme est due non à l'agent

1. Et probablement aussi moins modifié, ou tout au moins moins dilué.

anesthésique, mais au mauvais fixateur (alcool) qu'il a employé. L'émission de fragments nucléaires, signalée par Rohde, est due probablement à la même cause, et à une mauvaise interprétation des coupes. Les aspects en bissac ne sont pas dus à des amitoses finissantes. L'émission de particules nucléaires dans le protoplasma est souvent, sinon toujours, due à une déchirure artificielle de la membrane nucléaire.

C'est le moment de discuter la question de la multiplication des cellules nerveuses chez les animaux adultes, car la plupart des cas rapportés interprètent des déformations nucléaires. On a signalé dans les cellules nerveuses les trois modes de division cellulaire : bourgeonnement, amitose, karyokinèse.

Rohde a décrit le bourgeonnement des cellules nerveuses chez les Mollusques. Pour lui, les cellules adultes de Gastéropodes : Doris, Pleurobranchus, Helix, Limax, peuvent donner des cellules-filles : 1° par expulsion nucléolaire; 2° par bourgeonnement nucléaire; 3° par fragmentation nucléaire. Je ne m'arréterai pas à ces singulières théories. J'ai examiné les cellules nerveuses de ces mêmes animaux et d’autres, soit dans leur état normal, soit après des lésions graves dues à des intoxications variées etjamais je n'ai rien observé de semblable ni même qui puisse justifier pareille interprétation. Rohde, en outre des idées préconçues qu'il a sur la structure de la cellule nerveuse, semble n'avoir été en présence que d'artifices de fixation.

Récemment, Perrin de la Touche et Maurice Dide (1901) ont décrit chez le Cobaye adulte des divisions amitosiques des cellules nerveuses par étranglement ou par fissuration après division du nucléole. Collin (1906), chez l'embryon de Poulet, où les divisions cellulaires seraient pourtant plus vraisemblables, a décrit une division du nucléole et une lobulation du noyau, mais n'allant pas jusqu'à la division. Ciaccio (1906) a décrit des divisions amitosiques des cellules nerveuses, un des noyaux-filles devenant définitif, les autres se désagrégeant. J'ai observé, chez des Chiens insomniques, une multiplication des nucléoles des cellules corticales, sans qu'apparaisse aucune trace de division nucléaire ou de tendance à la division. Cette division amitosique de la cellule nerveuse serait d'ailleurs bien

difficile à distinguer des artifices de préparation, et la multiplication des nucléoles, aussi bien que la chromatolyse périnucléaire, si elles peuvent être considérées comme un retour vers l’état embryonnaire, n’impliquent nullement une préparation à la division.

Reste la question des cytodiérèses des cellules nerveuses. Caproso, dans la moelle de la queue du Triton, Levi, Tedeschi, dans des cellules adultes, en ont observé; Sano (1901), de l'examen d'un cas de myélite aiguë blennorrhagique, conclut que les cellules binucléées sont peut-être dues à une réaction cellulaire ayant amené la division du noyau sans participation du protoplasma; Marinesco, qui a trouvé des cellules nerveuses binucléées chez des animaux sains, admet qu'il s’agit d’une karyokinèse non accompagnée de plasmodiérèse ; Apolant (1896) partage la même idée. Chez les Gastéropodes, je ne crois pas qu'on ait signalé de cytodiérèses; cependant de Nabias, ayant observé, à la surface du noyau de certaines cellules, des bâtonnets, les considère comme la trace d’une mitose ancienne que la croissance de la cellule n’a pas complètement dérangée et qui indique que cette cellule est destinée à subir bientôtune nouvelle division. Je n'ai jamais observé pareille disposition, et l'on peut se demander s’il ne s’agit pas là de plis de la membrane nucléaire, comme ceux que Levi (1896) a déjà signalés.

Faut-il alors considérer, avec Bizzozero, les éléments nerveux comme perpétuels? Nous examinerons cette question plus loin.

Volume. — Le noyau des cellules nerveuses peut avoir une taille très variable. Ses dimensions sont généralement plus petites chez les Mammifères que chez les Vertébrés inférieurs. Chez les Invertébrés, le volume des noyaux est aussi variable que celui des cellules nerveuses; c'est chez les Mollusques qu'on a mesuré les plus gros.

De Nabias donne les mesures suivantes pour diverses cellules nerveuses d’Aelix aspersa :

Diamètre cellulaire. Diamètre du noyau.

0x 140 pr

Cellule géante des ganglions viscéraux . 22

Cellules voisines des mêmes ganglions. . 12 1 45 pe Cellule géante des ganglions pédieux. . 172 p 412 Cellules moyennes des mêmes ganglions. 48 à 28 + Cellules petites, chromatiques, du type. 8H 6e

Dans une cellule géante des ganglions viscéraux d’Aplysia leporina de 500 » de diamètre, de Nabias à mesuré un noyau de 320 w. De ces mesures, il conclut que le rapport du diamètre cellulaire au diamètre nucléaire est environ 1,5'. Mac Clure signale, d'après H. Schultze, une cellule nerveuse de 320 & à noyau de 260 »; il admet qu'il y à un certain rapport entre la taille du noyau et celle de la cellule. Bochenek donne les dimensions suivantes des noyaux chez llelix pomatia :

APRCCILUTES pelle PCR Ga MSIE BACÉLIUIESIMONCONCEEREET 16à 20m CCellulestsrandes AMP ON RUN 86 à 120 y pD'Atellulesénormes Eee ER 450 à 200 y

Comme le volume cellulaire, le volume nucléaire varie avec l'espèce animale, les ganglions, l’état physiologique, les procédés de fixation.

Les variations physiologiques et pathologiques du volume du noyau sont généralement liées à des modifications structurales que nous étudierons plus loin. Lugaro a établi que le noyau grossit pendant l’activité cellulaire, diminue pendant la fatigue. Chez des Chiens fortement insomniques j'ai observé une diminution du volume nucléaire plus grande que celle du volume cellulaire ; chez divers Gastéropodes marins intoxiqués, j'ai souvent vu une diminution considérable du volume nucléaire, beaucoup plus grande que celle de la cellule. C’est même vraisemblablement à cette inégalité de rétraction que sont dus les espaces vides qu'on rencontre entre le noyau et le corps cellulaire, que l'agent rétracteur soit physiologique ou un fixateur. Chez Helix,

pendant l'asphyxie par immersion, le noyau se dilate moins que le corps cellulaire.