Soit un rapport de 3,375 entre les volumes

Je ne reviendrai pas ici sur l’action des fixateurs, que j'ai déjà décrite.

Donc, le volume du noyau est en rapport avec le volume de la cellule; ce rapport peut légèrement varier, suivant l'état physiologique, le volume du noyau semblant moins constant que le volume cellulaire (peut-être à cause de l'abondance des liquides dans le noyau).

Situation. — Le noyau occupe généralement une situation centrale dans la cellule; il est partout entouré d’une couche égale de protoplasma sauf dans la région d'origine du cylindraxe où la couche protoplasmique est plus épaisse. Cependant dans certaines conditions physiologiques ou pathologiques, sous certaines influences mal connues, il peut se déplacer et se rapprocher de la surface cellulaire; de central qu'il était, il devient excentrique. Divers auteurs ont signalé ce fait chez les Vertébrés. Je l'ai décrit (1907) chez des Chiens insomniques et j'en reparlerai plus loin à propos du réseau neurofibrillaire. Chez les Pulmonés, ce déplacement est beaucoup plus rare et je ne lai guère vu que dans les stades ultimes de l’asphyxie par immersion.

Structure. — Les cytologistes ont décrit dans le noyau de la plupart des espèces cellulaires différentes structures et différentes substances : la membrane formée d'amphipyrénine, le suc nucléaire, le réseau de linine, les grains de chromatine, les nucléoles formés de pyrénine, sans compter divers autres corps et des cristalloïdes qu’on observe plus rarement. Toutes ces formations ont été décrites dans le noyau des cellules nerveuses. Nousles examinerons successivement. Mais, auparavant, je dirai quelques mots de l'aspect du noyau des cellules examinées à l'état frais.

Quand on dissocie les cellules d’un ganglion de Pulmoné dans la lymphe ou dans le mucus de l'animal, on distingue le noyau du cytoplasma, mais chacun d'eux apparaît homogène, sans structure. Parfois, les nucléoles sont visibles également. Cela ne veut pas forcément dire qu'aucune structure n'existe réelle-

ment, comme l'ont prétendu autrefois Auerbach et quelques autres auteurs, mais aussi bien que les structures existantes ont des indices de réfraction très voisins les uns des autres.

L'ultramicroscope, appliqué à l'examen des cellules nerveuses de Pulmonés, ne fournit pas plus de renseignements que l’observation directe. Les cellules dissociées dans la Ivmphe de l'animal y apparaissent faiblement lumineuses avec un noyau beaucoup plus éclairé mais homogène.

L'emploi des colorants vitaux : bleu de méthy:ène, Neutralroth, l'examen dans l’eau pure ne montrent guère en plus que les gros nucléoles. Il faut donc avoir recours aux fixateurs et aux colorants pour connaître la structure du noyau. D'ailleurs, l'aspect du noyau varie peu avec les méthodes employées et ne présente pas les difficultés d'interprétation que nous rencontrerons au sujet du cytoplasma.

a) Membrane nucléaire. — Toutes les cellules nerveuses ont, je crois, une membrane nucléaire facilement visible. Celles des Pulmonés en ont une qui a déjà été décrite plusieurs fois. De Nabias la signale, Pflücke (1895) la décrit comme étant formée de corps chromophiles triangulaires à base tournée vers le noyau unis entre eux par des filaments partant des angles basilaires ; Mac Clure en dit : € The nuclear membrane is exceedingly thin, or apparently lacking in certain cells, but in properly preserved material, T have always found the chromatin contained within the confines of the nucleus, and not extending into the cell body ». Bochenek indique qu’elle est plus épaisse dans les petites cellules que dans les grandes.

On observe en effet la membrane nucléaire dans toutes les cellules nerveuses de Pulmonés. Elle entoure complètement le noyau. Cependant, les cellules énormes en manquent parfois du côté du prolongement; dans cette région de la cellule on voit alors le eytoplasma déchiqueté mêlé à la substance nucléaire et aux grains de chromatine. Je ne crois pas cependant cet aspect réel car il n'existe pas sur les pièces bien fixées; je le croirais volontiers dû à une pénétration brutale d'un fixateur mal approprié qui produit de violents courants osmotiques détruisant la

DE LA CELLULE NERVEUSE. 59 membrane entre deux substances inégalement résistantes, le cytoplasma et le karyoplasma. Toujours dans les petites cellules, généralement dans les grandes et les énormes, la membrane nucléaire est continue, homogène, lisse. Elle se colore vivement par l'éosine; l'hématoxyline lui donne une teinte grise, les couleurs basiques d’aniline ne la colorent pas’. Ces caractères la rendent comparable à l'amphipyrénine de Zacharias. Quelle est sa nature? La réponse à cette question serait très intéressante, car elle fournirait un renseignement précis au problème des échanges entre le noyau et le cytoplasma. Les auteurs qui ont étudié les cellules nerveuses ne s’en sont guère occupés, par contre les cytologistes ont longuement discuté cette question. Pfitzner, Retzius, Brass, Strasburger, etc. ont nié son existence, Heuser admet qu'elle est poreuse, Van Beneden qu'elle est perforée, Carnoy qu'elle est réticulée, C. Schneider qu'elle est fibrillaire, etc., sans compter les auteurs qui admettent qu’elle est double et Pfitzner qui la décrit quadruple.

La conception de la nature de la membrane nucléaire est nécessairement liée à celle des échanges intracellulaires. Y a-til passage d'éléments figurés du noyau au cytoplasma et du cytoplasma au noyau? La question est difficile à trancher. Je ne parlerai ici que des cellules nerveuses, pour lesquelles l'accord est loin d'exister entre les divers auteurs. Sans revenir sur l’interprétation de Rohde, qui admet que le nucléole sort du noyau pour former le noyau des cellules-filles, 1l faut citer une observation de Galeotti (1897) qui a décrit dans les cellules nerveuses de la voûte du diencéphale de quelques Vertébrés la sortie de pigment hors du noyau. Rohde, Hataï (1904) ont décrit la sortie d’un nucléole basophile. Récemment J. G. Lache (1905) à signalé la pénétration de substance chromatophile dans le noyau, par diffusion il est vrai, mais il ajoute : « La membrane nucléaire, malgré son exiguité, a pourtant ses altérations, elle a ses amincissements suivis ou non de disparitions, comme aussi ses dilacérations ». Il rappelle au sujet de ces transports que Scott a soutenu l'opinion que la substance chromatophile provient de l’émigration de

{. C’est par suite d’une erreur due à la difficulté de l'observation que j'avais précédemment décrit (1906) la membrane nucléaire comme basophile.

la nucléine du noyau. En 1906, Collin a soutenu la même opinion que Scott de l’origine nucléaire probable de la substance chromatophile du cytoplasma et s’est demandé s'il ne faut pas interpréter de cette manière les observations de Lache. Par contre Levi (1898), qui a fait une étude très complète du noyau des cellules nerveuses, décrit la membrane comme acidophile, uniforme, sans rapports intimes avec le contenu nucléaire. Je décrirai minutieusement ce que j'ai observé chez les Pulmonés, avant de discuter la nature possible de la membrane nucléaire. Chez Helix pomatia, qu'on peut prendre comme type, la membrane nucléaire est parfaitement visible. Quand on colore la cellule par la safranine et le vert lumière, elle prend une teinte verte comme le cytoplasma. Dans le noyau, près d'elle, presque à son contact, sont des grains de chromatine, plus nombreux et plus rapprochés que dans le reste du noyau, mais semblables aux autres.

Quand le réseau nucléaire est visible, 1l réunit ces grains à la membrane sur laquelle ses filaments se terminent ou à laquelle ils se soudent. Dans le cytoplasma, le réseau spongioplasmique est également plus dense autour de la membrane nucléaire que partout ailleurs. Dans les cellules rétractées, pendant l'hibernation par exemple, il ne devient distinct que par l'emploi de colorations différentielles (bleu de méthylène-éosine), qui colorent la membrane en rose, la substance chromatophile du réseau spongioplasmique en bleu. Bien que la région entourant des deux côtés la membrane nucléaire soit très dense et difficile à analyser, je n'ai pas vu de correspondance entre les grains de chromatine du noyau et ceux de substance chromatophile du eytoplasma, ni entre les réseaux nucléaire et cytoplasmique; je n'ai pas observé d'épaississements de la membrane, ni de portons colorables par les anilines basiques; je ne saurais donc affirmer le passage de substance colorable du noyau dans le eytoplasma ou inversement. Quant aux sorties de particules, de nucléoles par exemple, je n’en ai jamais vues quand la membrane nucléaire est intacte. Cependant, chez un individu de Bulla hydatis resté trente six heures dans un cristallisoir, un grand nombre de nucléoles étaient très excentriques et même quelques-

uns dans le cytoplasma, mais un examen attentif montrait de faibles déchirures de la membrane nucléaire. Je crois donc que la sortie de particules dans le cytoplasma est le plus souvent un artifice dû à ce que le nucléole, plus consistant que le reste du contenu nucléaire (surtout après la fixation), est entraîné par le rasoir. Le fait qu'on a observé des nucléoles non toujours déplacés dans une même direction perpendiculaire au tranchant du rasoir n'est pas une preuve certaine de leur sortie réelle, le rasoir pouvant les entraîner parfois d’une cellule dans une autre.

Quelle est la nature de la membrane nucléaire? Je ne crois pas qu'on puisse la considérer comme une membrane résistante séparant fermement les subtances nucléaires des cytoplasmiques; je ne crois pas qu'on puisse y décrire, dans les cellules nerveuses, des perforations ou des réseaux. D'autre part, sa constance dans les états les plus variés, chez les animaux les plus différents, ne permet pas de dire qu'elle est due à un simple phénomène de tension superficielle. Peut-être pourrait-on la comparer aux membranes semi-perméables à travers lesquelles dialysent des colloïdes, si nous connaissions mieux d'une part les propriétés de ces membranes et d’autre part l’état colloïdal des substances cellulaires. Quoi qu’il en soit, il est probable que cette membrane nucléaire ne laisse passer entre le cytoplasma et le noyau que des substances dissoutes et que les sorties de corps figurés, si elles sont réelles, ne peuvent

être qu'exceptionnelles.

b) Suc nucléaire. — Enfermé dans la membrane nueléaire, baignant toutes les substances figurées intranucléaires, se trouve le suc nucléaire ou karyoplasma. Il apparaît homogène et non colorable. Sa composition est inconnue, il semble comparable au suc cellulaire ou hyaloplasma et paraît contenir comme lui diverses substances en dissolution parmi lesquelles des albuminoïdes. Il sert vraisemblablement de milieu d'échanges entre les substances du noyau et le cytoplasma. On a signalé que les vacuoles intranucléolaires s'y déversent. Dans certains cas pathologiques, il reste seul dans le noyau, la chromatine et même les nucléoles étant détruits. C'est là le phénomène d'homo-

généisation du noyau ‘; Marinesco, qui l’a bien observé, admet que c’est une lésion importante de la cellule nerveuse; il le décrit et l'explique ainsi : « Un désordre nutritif grave qui décompose les éléments constitutifs du noyau; les substances toxiques qui inondent le cytoplasma pénètrent à travers la membrane nucléaire dans le karyoplasma, altèrent les propriétés nutritives de celui-ci et produisent des lésions morphologiques du réseau nucléaire, du nucléole et de la membrane nucléaire ». J'ai déjà décrit (1906) des altérations de ce genre dans les cellules nerveuses d'AHelix pomatia pendant l’asphyxie par immersion : décolorabilité des grains de chromatine, disparition des nucléoles. Je ne saurais dire si l'hypothèse de Marinesco est exacte et s'applique à ces cas-là.

c) Réseau nucléaire. — On a décrit dans un grand nombre de noyaux un réseau de filaments achromatiques formant une sorte de charpente. Schwarz a donné à la substance de ce réseau le nom de linine. Mais divers auteurs ont décrit dans le noyau d’autres réseaux; Pfitzner un réseau de chromatine, Carnoy un réticulum plastinien, Martin Heidenhain un grossier réseau de chromatine, ete. Dans les cellules nerveuses des Vertébrés, tous les auteurs sont d'accord pour reconnaitre au réseau nucléaire une nature acidophile, sauf Heimann qui le décrit comme basophile.

Chez les Pulmonés, le réseau de linine est difficilement visible. Seul Bochenek l’a signalé dans les petites et les moyennes cellules. Le réseau n'apparaît qu'après certaines fixations : Gilson, formol, Bouin, ete. Ce fait nous conduit à nous demander s'il est réel ou s’il est produit par la coagulation d’une substance contenue dans le suc nucléaire? Lorsqu'il est visible, il est faiblement colorable par l'éosine; il est done acidophile comme celui des cellules nerveuses des Vertébrés. Il forme des mailles irrégulières qui relient les grains de chromatine placés aux points nodaux; il se termine à la membrane nucléaire à la

1. Ce phénomène ne doit pas être confondu avec celui que Flemming a décrit dans les cellules folliculaires sous le nom de chromatolyse. Ce nom a d’ailleurs servi depuis à désigner un autre phénomène qui a lieu dans le cytoplasma.

face interne de laquelle il s'applique, sans la traverser et se continuer avec le réseau spongioplasmique. Ses mailles sont plus pettes et aplaties à la périphérie qu’au centre. Parfois, certaines d'entre elles sont disposées régulièrement autour d’un nucléole, contribuant ainsi à former un Kernhkürperchenkreis. On a signalé dans les filaments et les points nodaux du réseau, chez certains Vertébrés, des corpuscules acidophiles ou basophiles. Je n'ai rien observé de semblable chez les Pulmonés. Chez ces animaux, le réseau s'arrête à la surface des grains et des nucléoles sans sembler prendre part à leur constitution.

d) Chromatine. — Nous arrivons ici à l’une des questions les plus étudiées de la cytologie générale, celle de la nature et de la structure de la chromatine nucléaire. Cette question capitale, à cause du rôle des chromosomes dans la division cellulaire et des théories nombreuses qui ont suivi son observation, à une importance moindre en cytologie nerveuse, puisque, nous l'avons vu, la cellule nerveuse ne se divise pas. Cependant, elle a été longuement étudiée par les neurologistes. Pour nous y reconnaître au milieu du grand nombre des travaux qu'elle à provoqués, nous examinerons successivement ce qu'on sait de la chromatine en général, puis dans les cellules nerveuses, et enfin dans celles des Pulmonés.

La substance la plus caractéristique du noyau est la nucléine ou chromatine (Hertwig). Elle est caractérisée par son affinité pour le carmin (Gerlach), l'hématoxyline, les anilines. « L’acide phosphorique joue un rôle important dans sa constitution. Divers faits tendent à prouver que la nucléine du noyau est la combinaison d'un corps albuminoïde avec un complexus atomique organique renfermant de l’acide phosphorique (Kossel). A ce complexus, on a donné le nom d'acide nucléimique (Mischer). » (O0. Hertwig.)

Un peut donc essayer de définir la nucléine par ses réactions chimiques ou par ses réactions colorantes. Les essais tentés dans ces deux voies n'ont pas encore donné de résultats définitifs.

Au point de vue chimique, Kossel à reconnu que les nueléines

d'origines diverses ont des constitutions différentes et Mischer a isolé dans les mêmes cellules plusieurs nucléines. Divers auteurs ont essayé l'analyse chimique de ces substances soit en opérant sur des extraits de tissus vivants, soit in vivo, sous le microscope, et l’on est même arrivé récemment à établir des formules approchées de ces différents corps.

Au point de vue des colorations, point de vue plus histologique, Flemming, en 1880, distingua dans le noyau diverses granulations : les points nodaux du réseau nucléaire où pseudonucléoles et les nucléoles ; il donna le nom de chromatine à la substance colorable du noyau, sans définir sa constitution chimique, mais en la distinguant de la nucléine dont elle ne forme qu'une partie. Les recherches de Zacharias (18817) l'ont amené à distinguer dans le noyau un réseau de nucléine, un suc nucléaire formé de plastine et des nucléoles composés d'un mélange de plastine et d'albuminoïde. Schwarz (1887) distingue cinq substances : la linine et l’amphipyrénine dont nous avons déjà parlé, la paralinine ou suc nucléaire, la pyrénine qui forme les nucléoles vrais et la chromatine qui constitue les granulations colorables des filaments de linine. La richesse des cellules en chromatine varie avec diverses conditions physiologiques telle que l’âge, la nutrition, etc. Un grand nombre d'auteurs signalèrent des différences de colorabilité des différents noyaux, certains étant érythrophiles, d'autres cyanophiles, d'autres encore érythrophiles ou cyanophiles suivant leur état. M. Heidenhaïn, en 1892, admit qu'il existe dans le noyau, outre la chromatine, une substance granuleuse, la lanthanine, acidophile et non colorable par l'hématoxyline. En 1893, Reinke vit également dans les noyaux traités par le lysol des granulations qu'il considéra comme identiques à la lanthanine et qu'il nomma œdématine. Enfin, dans son dernier traité, M. Heidenhain admet dans le noyau, en proportions variables, deux chromatines, la basichromatine et l'oxychromatine (lanthanine). Il propose l'hypothèse suivante : Les nucléoalbumines du protoplasma nourrissent le novau; elles se transforment en nucléoprotéides qui deviennent l'oxychromatine puis la basichromatine d'une part, divers corps qui forment la substance nucléolaire d'autre part.

Quant à la distribution de la chromatine dans le noyau, elle est des plus variables; celle-ci peut avoir un aspect réticulé, rüubané, granuleux ou être condensée en un granule (nueléole nucléinien).

Dans les cellules nerveuses des Vertébrés inférieurs, on a décrit aux points nodaux du réseau nucléaire des granulations. acidophiles que Levi considère comme de la lanthanine, Cajal et Lenhossék comme de l’œdématine. Levi a également décrit, dans les mêmes cellules, des petits grains basophiles formés de chromatine. Outre ces granulations, les noyaux des cellules nerveuses contiennent tous de la chromatine, colorable par l’hématoxyline, les anilines, la safranine. Levi, qui en a fait une étude détaillée, distingue à ce sujet trois types de noyaux correspondant aux trois types de structure de la substance chromatophile du cytoplasma. Dans les cellules somatochromes (à substance chromatophile cytoplasmique abondante), la chromatine est concentrée dans un gros grain généralement central, appelé nucléole. Ce nucléole, le plus souvent unique et sphérique, a une taille proportionnelle au volume du noyau (Lenhossék, Levi); il présente fréquemment deux zones concentriques, l'externe plus colorable. Cajal et Van Gehuchten admettent qu'il est essentiellement basophile et formé de chromatine; Levi admet qu'il n'est pas exclusivement basophile, que sa partie centrade est acidophile et que seule la zone externe, formée de grains accolés, est basophile; il considère cette zone externe comme étrangère au nucléole etsimplement adhérente ; la partie centrale serait formée de pyrénine (substance nucléinique formée d'acide nucléique et d'histone), la périphérie de nucléine. Scott, Ewing, etc., ont également décrit deux zones dans le nucléole. Bühler admet que le nucléole est formé d’une substance différant à la fois de l’oxy- et de la basichromatine.

Dans les cellules karyochromes (pauvres en substance chromatophile), le nucléole est petit, la chromatine forme des granules variables de taille et de forme. Il semble qu'il ÿ a un rapport inverse entre la quantité de chromatine condensée dans le nucléole et celle éparse dans le noyau.

Dans les cellules cytochromes enfin, la chromatine basophile

forme un réseau à points nodaux granuleux.

Cajal admet les trois mêmes sortes de noyaux et croit qu'elles sont en rapport avec le volume du noyau et la différenciation du protoplasma. Il suppose que la concentration de Ja chromatine est un phénomène de vieillesse sexuelle aussi bien que ses modifications histo-chimiques consistant en une acidophilie limitée. Levi a combattu cette manière de voir et soutient l'existence de deux substances différentes. Enfin, récemment, Marinesco, Bruckner, Luzzato, Perrin de la Touche et Maurice Dide (1901) ont soutenu que le nucléole est amphophile, se colorant par les substances acidophiles et basophiles.

Le noyau des cellules nerveuses d'Invertébrés a été beaucoup moins étudié. Chez les Pulmonés, les quelques auteurs qui en parlent sont les suivants. De Nabias distingue deux sortes de noyaux, ceux des grandes et ceux des petites cellules. Ceux des grandes cellules, pauvres en chromatine, offrent, d’après lui, une disposition curieuse : « Dans les coupes transversales du noyau, la substance chromatique se présente sous forme de petits grains colorés en noir intense par lhématoxyline. Ces grains ont été décrits comme des nucléoles de forme arrondie... Ce sont en réalité de longs bâtonnets très grèles formant une sorte de barillet plus ou moins régulier dans l'épaisseur de la substance achromatique granuleuse.……. Ils occupent la surface du noyau. » De Nabias croit que c’est là sans doute la trace d'une mitose ancienne que la croissance de la cellule n'a pas totalement dérangée. Il remarque que ce noyau diffère essentiellement, sous le rapport de la chromatine, de celui qu'on observe dans les cellules similaires des Arthropodes et des Vers, la chromatine n'y étant pas condensée en un nucléole distinct et bien défini. Dans les petites cellules, De Nabias décrit la chromatine, colorable intensément par l'hématoxyline, le carmin, sous forme de grains ou de petits fragments au nombre de 8 à 10 chez Jelix aspersa; leur disposition semble rappeler parfois l'aspect que présentent certaines petites cellules en voie de division.

Chez Helix pomalia, Cajai distingue deux sortes de corpuscules, les uns, grands, au nombre de 3 à 7, colorables par la {hionine el l'hématoxyline ferrique, sont des nucléoles chro-

DE LA CELLULE NERVEUSE. 67 matiques; les autres, petits, nombreux, épars, correspondent à l’œdématine de Reinke.

Mac Clure observe que la coloration au bleu de méthylèneéosine montre en bleu les nucléoles, en rose les grains de chromatine.

Bochenek décrit dans les petites cellules d’Helix pomatia un réseau chromatique sans nucléole, dans les cellules moyennes et grandes des blocs de chromatine et des nucléoles en nombre variable, plus grands que les grains chromatiques et plus colorables par les hématoxylines.

K. C. Schneider distingue également des grains et un ou plusieurs nucléoles.

Avant de décrire ce que j'ai observé relativement à la chromatine des cellules nerveuses des Pulmonés, je voudrais brièvement résumer les principales conclusions du long exposé qui précède.

La notion de chromatine n'est pas une notion claire et simple. On ne peut la définir chimiquement puisque sa composition est inconnue et qu'elle varie suivant les espèces animales, les espèces cellulaires et l’état physiologique des cellules. On ne la définit pas avec précision par les méthodes de coloration puisqu'il n'y à pas de couleur absolument élective de cette substance; et que sa colorahilité varie suivant les noyaux étudiés. Il est vraisemblable qu'il y a plusieurs espèces chimiques de chromatine, au sens étymologique du mot, c’est-à-dire au sens de substance nucléaire colorable, mais il ne faut pas oublier que les divers termes emplovés par les auteurs, chromatine, nucléine, oxychromatine, basichromatine, lanthanine, œdématine, pyrénine, etc., ne sont pas des espèces chimiques définies et qu'ils n’'empêchent pas de désigner sous un même nom des substances différentes et sous des noms différents des variétés d'une même substance. On ne peut même songer à établir une notion morphologique de la chromatine, car elle se présente sous des aspects polymorphes. Cependant, on pourra approximativement distinguer les nucléoles de la chromatine par leur taille différente, en sachant bien que cette distinction est tout arbitraire et souvent inexacte, le nucléole pouvant avoir les

réactions de la chromatine, les substances colorables du noyau autres que le nucléole pouvant ne pas les présenter.

Dans ies cellules nerveuses des Vertébrés, on distinguera ainsi trois substances : la chromatine granuleuse, la substance basophile et la substance acidophile du nucléole. Cette classification, surtout morphologique, aura l'avantage d'indiquer exactement la substance dont on parle, sans préjuger, bien entendu, de sa nature chimique ni de ses propriétés. Elle aura encore l'avantage de s'appliquer aux cellules nerveuses des Invertébrés où l’on retrouve les trois mêmes sortes : chromatine granuleuse, substance basophile, substance acidophile du nucléole.

La chromatine granuleuse peut être acidophile ou basophile comme l’a signalé Levi chez les Vertébrés. Chez les Mollusques, elle n'est, d’après tous les auteurs et d’après mes observations, que d’une seule sorte. Nous décrirons successivement son aspect, ses réactions colorantes, ses modifications.

Chez les Pulmonés, elle se présente sous forme de grains sphériques d'environ 2 u de diamètre disposés en grand nombre dans le noyau. Ils sont plus nombreux et plus rapprochés près de la membrane nucléaire sans y former cependant une couche différenciée. Dans les grandes cellules mal fixées, à membrane nucléaire déchirée, ils manquent dans la région voisine du cylindraxe ou y sont rassemblés en amas irréguliers et sont même parfois mêlés au bord du cytoplasma déchiqueté. Dans d'autres grandes cellules, ils forment parfois des amas plus denses en certaines régions qu'en d'autres, sans que j'aie pu établir la cause de ces accumulations et sans que je puisse dire s'il agit là également de défauts de fixation. Parfois, autour des nucléoles, les grains de chromatine sont groupés régulièrement en couronne (Fig. VI; PI. XVI, fig. 12); cette disposition, déjà vue par Pflücke (1895), rappelle le Kernkôrperchenkreis d'Eimer, mais la zone hyaloïde décrite parc et auteur est ici traversée par les filaments du réseau nucléaire. Quand le réseau nucléaire est visible, il relie les grains les uns aux autres, ses filaments se terminant à la surface des grains sans que je puisse dire s'ils s y arrêtent, ou y pénètrent, ou les entourent.

Je n'ai jamais observé les formes en bâtonnet décrites par de Nabias etl'examen de la figure qu'il en donne me fait croire à uneerreur d'interprélation; ses bâtonnets vus de champ sontdes nucléoles ; ceux vus de profil à la surface du noyau sont, je crois, des replis de la membrane ou quelque autre artifice de préparation ; dans les petites cellules, je n'ai jamais vu non plus de disposition de la chromatine rappelant une figure de division; les grains, peu nombreux, y sont également répartis dans toutes les directions; parfois l’un d’entre eux est un peu plus gros que les autres, sans mériter, ni par sa taille ni par sa colorabilité, le nom de nucléole.

Malgré leur forme sphérique, les grains de chromatine des cellules nerveuses des Pulmonés ne peuvent être comparés à des chromosomes; ils sont en nombre variable dans les diverses cellules et ne se divisent pas.

Quand on fait agir sur une cellule nerveuse vivante un colorant vital, bleu de méthylène, Neutralroth, les grains de chromatine du noyau se colorent peu à peu en même temps que le suc nucléaire’. Dans les cellules fixées, ils sont toujours visibles à cause de leur réfringence plus grande que celle du suc nucléaire, mais leur taille varie légèrement suivant le fixateur employé.

Les couleurs nucléaires, carmin, hémalun, hématoxyline, safranine, les colorent bien, quoique avec moins d'intensité que les nucléoles. Lorsqu'on fait agir sur la cellule fixée un mélange de bleu de méthylène et d’éosine en proportions convenables, comme l'a fait Mac Clure, les grains de chromatine se colorent en rouge tandis que les nucléoles deviennent bleus; c’est cette réaction qui les fait considérer par Cajal comme formés d'œdématine. Cependant cette coloration n'est pas élective car si l’on augmente la teneur en bleu du colorant ils prennent une teinte violette puis bleue, moins intense il est vrai que celles du nucléole et du cytoplasma. Leur colorabilité varie également avec l’état physiologique de la cellule : leur acidophilie augmente

1. Le fait qu’on ne les voit pas à l’état frais sans coloration n’est pas une preuve qu’ils n’existent pas ou qu’ils sont en solution dans le suc nucléaire. Leur invisibilité peut être due à leur réfringence peu différente de celle du suc.

10 R. LEGENDRE. — CONTRIBUTION A LA CONNAISSANCE pendant l'asphyxie par immersion jusqu'au moment où ils perdent leur colorabilité; leur basophilie semble un peu plus grande pendant l'hibernation. Les grains de chromatine des petites cellules sont plus basophiles que ceux des grandes.

Toutes ces observations indiquent que les grains de chromatine sont d'une substance moins riche en phosphore que le nucléole, mais je ne saurais dire si l’on peut l'identifier à l'œdémaline ou à l'oxychromatine de Heidenhain; on ne peut dire qu'elle est amphophile, mais son acidophilie est certainement variable et peu marquée.

Quant à savoir si cette chromatine doit son acidophilie à sa vieillesse sexuelle, si ses caractères sont en rapport avec son impossibilité de se diviser, comme le suppose Cajal, je ne puis rien dire à ce sujet et ne crois pas que cette question soit résoluble actuellement.

e) Nucléoles. — Le problème du nueléole est aussi complexe et aussi difficile que celui de la chromatine, malgré les nombreux travaux qu'il a suscités et, en première ligne, celui de Montgomery (1898). Nous avons vu qu'on ne peut pas donner de définition précise du nucléole pas plus que de la chromatine tant au point de vue chimique, colorant que morphologique. Si l’on admet que les nucléoles sont des granulations plus grosses que les autres, 1l faut distinguer les vrais et les faux nucléoles. Les vrais nucléoles sont plasmatiques, érythrophiles, les faux sont nucléiniens, cyanophiles. Mais cette distinction nes’applique pas aux nucléoles formés de deux substances, une centrale acidophile, une périphérique basophile. Quant à une spécificité chimique, on est loin d'être parvenu à l’établir, Comme pour la chromatine, nous examinerons brièvement les caractères généraux du nucléole (d'après Montgomery), les nucléoles des cellules nerveuses des Vertébrés et des Mollusques.

D'après beaucoup d'auteurs, la présence de nucléoles n'est pas absolument constante dans tous les noyaux ; le nombre des nucléoles contenus dans chaque noyau n’est pas constant, sans qu'on puisse établir la cause de cette variation que Vignon pense être l'intensité des phénomènes nutritifs et sécrétoires de la

cellule. Les nucléoles sont généralement excentriques dans le noyau; leur volume est des plus variables. Les nucléoles sont le plus souvent sphériques. [ls sont formés d’une substance dense, homogène, réfringente, rarement granuleuse (?), sans membrane d’enveloppe (?); les plus gros renferment souvent des vacuoles variables en nombre et en taille. Enfin divers auteurs ont décrit des corpuscules à l’intérieur du nucléole, nucléolule, endonucléole, etc. ; Montgomery pense que ce sont de petites vacuoles ou des portions de substance nucléolaire tombées dans une vacuole. Certains nucléoles sont formés de deux parties généralement concentriques ou accolées (nucléoles doubles). Beaucoup d'auteurs ont décrit des mouvements amæboïdes du nucléole et même le déplacement de vacuoles qui viennent s'ouvrir à la surface (Balbiani); d'autres en ont vu se fusionner: certains nucléoles peuvent se diviser soit en nucléoles-filles, (multiplication), soit en un grand nombre de fines granulations (désagrégation). Sur l’origine et le rôle du nucléole, nous ne possédons que des hypothèses : origine nucléaire, cytoplasmique, nucléolaire; rôle formateur de la chromatine, substance de déchet, etc., etc.

J'ai déjà parlé du nucléole des cellules nerveuses des Vertébrés à propos de la chromatine. La plupart des auteurs admettent que c’est un nueléole faux, nucléinien, provenant de la concentration de la chromatine en un seul granule, qu'il renferme souvent deux zones formées de substances différentes (Levi) ou de variétés de la même substance (Cajal). La méthode à l'argent réduit de Cajal montre dans les nucléoles des cellules nerveuses un amas de grains sphériques, homogènes, fortement colorés, parfois très nombreux [jusqu'à 23 dans les cellules motrices de la moelle] (Cajal, Van Gehuchten, Marinesco, elc.). Lache (1908) admet que la zone externe du nueléole est légèrement crénelée et formée de grains accolés. J'ai observé le même fait dans les cellules pyramidales d’un vieux Chien somnolent. Récemment, Coïlin (1906) à étudié l’évolution du nucléole dans les neuro-

1. Récemment, Havet (1906) a admis que le nucléole des cellules nerveuses est produit au moment de la division cellulaire par les extrémités des chromosomes qui ne se différencient pas et se groupent en couronne.

blastes de la moelle chez l'embryon du Poulet. D'après lui, le noyau renferme un nucléole plasmatique qui se forme peu à peu et des microcaryosomes chromatiques qui se groupent pour dessiner avec le nucléole plasmatique des figures cinétiques rappelant celles de la division indirecte. La migration hors du noyau d'un nucléole basophile serait fréquente.

J'ai déjà résumé l'opinion des auteurs qui ont étudié le nucléole des cellules nerveuses des Pulmonés.

J'appelle nucléoles des cellules nerveuses les granulations nucléaires plus grosses et moins nombreuses que celles que j'ai appelées grains de chromatine.

En définissant ainsi le nucléole, on peut dire avec Bochenek que les petites cellules nerveuses des Pulmonés n'en présentent pas. Parfois elles montrent bien un grain un peu plus gros que les autres, mais de même colorabilité et que je ne crois pas devoir distinguer d’un nom particulier. Dans les cellules moyennes, les nucléoles sont toujours nettement visibles et se distinguent facilement des grains de chromatine environnants; leur nombre et leur taille sont variables. Dans les grandes cellules, ils sont plus nombreux : jusqu'à 11 d'après Bôühmig, 13 d'après Solger. Ce nombre ne me semble pas constant; je crois qu'il varie avec l’état physiologique de la cellule et qu'il peut dépasser 13 pendant l'asphyxie par immersion. Les nucléoles occupent une position variable dans le noyau. Une fois cependant, chez un individu de Bulla hydatis conservé dans l'eau de mer d’un cristallisoir pendant trois jours, ils avaient une situation périphérique très nette, certains étant presque contre la membrane nucléaire. Certains auteurs admettent que le nucléole est libre dans le suc nucléaire, d'autres qu'il est situé sur le réseau de linine. Comme je ne sais si le réseau nucléaire n’est pas un produit de coagulation, je ne me prononcerai pas sur ce point, mais lorsque le réseau de linine est visible il existe autour du nucléole et celui-ci est parfois le centre de filaments rayonnants formant, comme je l'ai déjà décrit, une couronne de granules. Fimer, Auerbach croient cette couronne due aux forces répulsives opposées du

nucléole et de la membrane nucléaire. Montgomery l’attribue, au moins très souvent, à un artifice.

Lorsqu'il y a plusieurs nucléoles dans un noyau, ils sont très fréquemment de taille variable : les plus petits se distinguent à peine des grains de chromatine; les plus gros ont jusqu'à 1-8 v. de diamètre. Il est difficile de dire, vu leur nombre variable, sil ÿ à un rapport constant entre leur volume et celui du noyau comme l’admet Marinesco pour les cellules nerveuses des Vertébrés ‘.

La forme des nucléoles est généralement sphérique (Fig. VI); je n'en ai jamais vus à bords crénelés comme ceux que Lache a décrits chez les Vertébrés et que j'ai observés chez un vieux Chien somnolent. Ils ont parfois, surtout pendant l’asphyxie par immersion, un aspect ovoïde ou réniforme (Fig. VII); quelquefois ils sont accolés et alors leurs faces en contact sont aplaties (Fig. VIIT). Ces diverses formes semblent indiquer que le nucléole à une consistance demi-fluide, une tension superficielle assez forte.

Les auteurs sont loin d'être d'accord sur la structure morphologique du nucléole, et d’ailleurs celle-ci est très variable. On a décrit au nucléole une membrané, une substance fondamentale, des vacuoles, un nucléolule.

A propos de la membrane, Montgomery fait remarquer qu'un gros nucléole vu dans sa totalité semble entouré d'une membrane, ce qui est dù à la réfraction de la lumière sur sa face convexe et ce qui à trompé beaucoup d’observateurs ; d’autres auteurs ont appelé faussement membrane la couche périphérique de substance nucléaire entourant une grosse vacuole ; en dehors de ces erreurs d'observation, Montgomery signale l'existence d’une membrane, qui semble être une portion plus dense de la substance fondamentale, dans certains nucléoles des taches germinatives de Polydora; une membrane de nature diverse (linine, chromatine) a été vue par quelques autres auteurs.

Dans les cellules nerveuses de Vertébrés et d'Invertébrés, je

1. Depuis la rédaction de ce chapitre, Gollin (1908) a insisté sur les variations volumétriques de l'appareil nucléolaire de la cellule somatochrome, à l'état normal, chez le Cobaye adulte.

vi” R. LEGENDRE. — CONTRIBUTION A ELA CONNAISSANCE

n'ai jamais vu de membrane nucléolaire différenciée. On ne peut appeler membrane le fin dépôt d'argent métallique ou d’osmium réduit qui apparait autour du nucléole après les imprégnations. La teinte brune qui entoure le nucléole après les imprégnations à l’argent est à mon avis un simple précipité sans valeur morphologique. La teinte brune qui apparaît après traitement par le peroxyde d’osmium pourrait peut-être amener à penser qu'il y à autour du nucléole une couche mince de lipoïdes réducteurs, conformément à la théorie d'Overton, mais je crois qu'il ne s’agit également là que d’un précipité artificiel. Nous reviendrons d’ailleurs plus loin sur les questions d'imprégnations.

Le nucléole est donc sans membrane. Il est formé d’une ou de plusieurs substances fondamentales. Chez les Pulmonés, les petits nucléoles sont généralement homogènes ; la substance qui les constitue se colore intensément par l'hématoxyline au fer, la safranine, etc. ; elle est fortement basophile et prend une teinte bleue intense par le bleu de méthylène, le bleu de toluidine, la thionine. Ces réactions colorantes différencient facilement les nucléoles des grains de chromatine. Elles semblent indiquer également que ces nucléoles sont de faux nucléoles, des nueléoles nucléiniens. Je veux bien leur donner ce nom, mais je ne saurais dire s'ils représentent la vraie chromatine, la basichromatine du noyau, les grains de chromatine étant de l’oxychromatine d'après Cajal. Comme nous l'avons vu, nos connaissances des diverses chromatines sont trop incertaines pour que je hasarde une hypothèse; je me contente de différencier les corps observés, sans plus.

Les gros nucléoles sont généralement formés de deux substances disposées concentriquement : l'externe a les caractères de celle qui forme en entier les petits nucléoles. elle est basophile; l'interne a des caractères différents : elle ne se colore pas par la safranine, prend une teinte claire par l'hématoxyline au fer, elle ne fixe pas les couleurs basiques d'aniline, par contre elle devient rouge après traitement par l’éosine, verte par le vert lumière. Cette substance interne, acidophile, est très différente des vacuoles dont nous allons parler. Est-elle comparable au nucléolule décrit par divers auteurs et considéré tantôt comme

une vacuole, tantôt comme une substance spéciale, tantôt comme un fragment détaché de la substance fondamentale? Représentet-elle l'oxychromatine, comme Levi le suppose pour la substance acidophile du nucléole chez les Vertébrés? Est-elle formée de pyrénine et représente-t-elle le nueléole plasmatique qu'on ren-

Fig. VI à X. — À. Noyau d'une ceilule nerveuse d'Æelir pomalia, montrant trois nucléoles, un homogène, un formé de deux zones concentriques, un autre entouré d'un Xernkürperchenkreis.

B, C, D, E. Divers aspects de nucléoles de cellules nerveuses d'Aelix pomatia pendant l'asphyxie par immersion : €, zone centrale; p, zone périphérique; >, vacuoles (?) réfringentes; 4, grains de chromatine acidophile. (Bibl. Anat., 1906.)

contre dans beaucoup de cellules somatiques?Autant de questions auxquelles je ne sais répondre. Le seul point établi par mes recherches est qu'il y a dans le noyau trois substances figurées sous formes de grains, trois chromatines, si l’on entend par chromatine des substances nucléaires facilement colorables; elles présentent les réactions différentielles suivantes :

Bleu de méthylène. Safranine.

Eosine. Vert lumière.

Grainssderechronratinet.» 20e R.TENRNE rouges rouges NéléGle Substance périphérique basophile. bleue rouge ji ] . . :

Substance centrale acidophile. . rouge verte

C'est là tout ce que l'observation peut nous apprendre actuellement.

Les deux substances du nucléole, sauf les vacuoles qu'elles contiennent, sont homogènes. Je n'ai pu v déceler de grains semblables à ceux qu'on a décrits dans diverses cellules et entre autres dans les cellules nerveuses des Vertébrés. La méthode à l'argent réduit de Cajal, qui montre chez les Vertébrés des sphérules intranucléolaires, imprègne les deux substances du nucléole des Pulmonés et les montre homogènes.

Le nombre des nucléoles différenciés en deux zones concentriques semble augmenter pendant l’asphyxie par immersion. Vers le deuxième jour, leur zone centrale devient plus grande et plus visible, leur zone périphérique plus étroite; leur volume total augmente un peu, beaucoup moins que ceux des noyaux et des cellules. Beaucoup d’entre eux présentent alors, surtout dans leur zone périphérique un aspect que j'avais décrit (1905) comme dù à des corps irréguliers très réfringents et que je suis tenté d'attribuer aujourd'hui à des vacuoles (Fig. VII à X: PI. XVI, fig. 12). Finalement, peu après la mort, vers le troisième jour, les nucléoles disparaissent. '

Beaucoup de nucléoles présentent des vacuoles et Montgomery admet même qu'elles ÿ existent normalement et y varient de nombre et de situation avec les changements du novau. Montgomery admet également que beaucoup de uotoree décrites comme des nucléolules ne sont que des vacuoles qui, par leur réfrangibilité, apparaissent comme des granules. Il est certain que les vacuoles existent, surtout dans les gros nucléoles des cellules nerveuses des Pulmonés; elles deviennent plus abondantes pendant l’asphyxie par immersion. Leur réfrangibihité et Pimpossibilité de les déshydrater, même en laissant les coupes pendant vingt-quatre heures dans l'alcool absolu, me les avait fait décrire comme des corps réfringents. Depuis, d'autres obser-

vations et les structures de nucléoles qu'a bien voulu me montrer mon maitre M. Henneguy m'ont fait penser qu'il s’agit de vacuoles. Quel liquide contiennent-elles ? certainement un liquide beaucoup moins réfringent que le baume de Canada, mais qui cependant ne semble pas aqueux puisqu'il est extrêmement résistant à la déshydratation et que sa réfringence persiste pendant l'asphyxie par immersion à tel point qu'après la mort, les nucléoles devenus incolorables ne sont plus reconnaissables que par la réfringence de ces vacuoles.

Les détails de structure du nucléole que je viens de décrire et entre autres les vacuoles sont particulièrement faciles à examiner chez Arion rufus et, parmi les Mollusques autres que les Pulmonés, chez les Doris.

On a décrit des mouvements du nucléole : Balbiani a observé le premier ses mouvements amenant l'ouverture des vacuoles à l'extérieur dans les œufs de Phalangium opilio, d'autres auteurs y ont vu des mouvements am@æboïdes. Montgomery fait remarquer que ces mouvements sont probablement naturels chez certains nucléoles, mais que beaucoup d'observations ont pu être faites sur des éléments altérés, placés dans des conditions artificielles et plus ou moins comprimés. Il pense que ce mouvement est actif, aucun autre élément nucléaire n'ayant de mouvements dans les cellules au repos. Je n'ai pu observer sur le vivant aucun mouvement net des nucléoles, ceux-ci étant souvent invisibles. Le fait que j'ai déjà signalé de nueléoles très excentriques (mais parfaitement sphériques) chez un individu de Bulla hydatis est-il dû à un déplacement actif de ces nucléoles? Je l'ignore, n'ayant observé que les cellules fixées .

On a décrit plusieurs modes de division du nucléole des cellules au repos et aussi des fusions du nucléole. Je n'ai rien pu observer sur le vivant, mais la multiplication des nueléoles ne me paraît pas impossible dans les cellules nerveuses. En effet, j'ai vu chez des Chiens insomniques ou inanitiés deux et même trois nucléoles dans les cellules pyramidales qui n'en

1. Magini (1891) a observé une position très excentrique du nucléole des cellules motrices du lobe électrique de Torpilles vivisectionnées; il l’attribue à un déplacement fonctionnel corrélatif de décharges électriques répétées.

ont normalement qu'un. Chez les Pulmonés, le nombre des nucléoles semble augmenter pendant lasphyxie par immersion. Parfois chez les animaux immergés, on rencontre deux ou trois nucléoles accolés; on ne peut supposer qu'il s’agit là de multiplication car ils sont tous très différenciés, mais il se pourrait qu'une fusion se prépare, Montgomery disant qu'il n'y a rien là de problématique puisque c’est une propriété physique que des corps fluides de même nature se fusionnent quand ils sont en contact.

Le rôle du nucléole est aussi obscur que celui de la chromatine. Certains auteurs croient qu'il forme la chromatine, d'autres qu'il en est le produit de rebut, d’autres encore admettent qu'il forme la membrane, le Nebenkern, le centrosome, le pigment, etc. Dans les cellules nerveuses, Galeotti a indiqué que le nucléole grossit, devient sombre et se transforme en une masse de pigment qui est déversée dans le cytoplasma, Scott et Collin admettent quele nucléole contribue à la formation de la substance chromatophile du cytoplasma. L'abondance de ces hypothèses montre combien la question est difficile à résoudre. Je ne crois pas que le nucléole joue, chez les Pulmonés, le rôle formateur de graisses et l’on verra plus loin pourquoi. Quant à la formation de substance chromatophile, j'ai déjà dit qu'on ne voit aucun passage de substance figurée du noyau au cytoplasma: on ne peut que supposer un autre mode de passage et rien ne le fait soupconner chez les Pulmonés.

f} Autres structures. — En outre des structures que je viens d'examiner, on a encore décrit dans certains noyaux de cellules nerveuses des corpuscules et des bàätonnets.

Magini puis Romano ont vu dans les cellules du lobe électrique de la Torpille des sphérules d'une substance que le premier appelle périchromatine, que le second considère comme un pigmentgraisseux destiné à passer dans le cytoplasma.Marinesco, dans les cellules du locus niger, a vu des corpuseules acidophiles paranucléolaires qu'il croit en rapport avec la formation du pigment; Cajal a décrit des corps intranucléaires accessoires qu'on met en évidence par sa méthode à l'argent réduit; Lache les considère comme des granules nucléiniens.

D'autres auteurs ont observé dans les noyaux de quelques espèces cellulaires des cristalloïdes : Mann, dans les grandes cellules pyramidales du Lapin, vit des corps en croissant très colorables qu'il compare à des centrosomes; Prenant (1897), Lenhossék (1897), Sjovall (1901) décrivirent des corps analogues dans les cellules sympathiques du Hérisson; Smirnow (1900) dans une cellule ganglionnaire spinale d'un embryon humain; Holmgren (1900) dans les cellules des ganglions spinaux et sympathiques des Mammifères et des Oiseaux; Cajal (1903) dans un grand nombre de cellules nerveuses des Mammifères, Cesa-Bianchi (1907) chez quelques animaux hibernants. Ces cristalloïdes intranucléaires sont identiques à ceux qu'on rencontre dans le cytoplasma. Certains bâtonnets intranucléaires décrits par Roncoroni ont été attribués par Levi à des plissements de la membrane. Récemment, Mencl (1906) en a signalé un assez grand nombre, certains traversant le cytoplasma. Je n'ai rien observé dans toutes les cellules nerveuses que j'ai examinées qui soit comparable aux corpuscules et aux cristalloïdes. Je me suis déjà! prononcé sur les bâtonnets décrits par de Nabias.

Résumé du chapitre H.— Les cellules nerveuses des Pulmonés ont un noyau généralement sphérique, de volume variable, proportionnel au volume cellulaire, généralement central. Elles ne se multiplient pas.

Le noyau comprend : 4) une membrane nucléaire nette, homogène, acidophile, qui ne semble pas livrer passage à des particules figurées de substance nucléaire ou cytoplasmique; b) du suc nucléaire homogène, incolorable; c) un réseau acidophile, difficilement visible, peut-être artificiel; d) des grains d'une substance faiblement acidophile que je nomme chromatine; e) des nucléoles (sauf dans les petites cellules) sans membrane, entièrement basophiles ou formés de deux substances, l’une basophile périphérique, l’autre acidophile, centrale, renfermant parfois des vacuoles; /) aucun bâtonnet ni cristalloïde.

Le Cyroprasma.

J'ai déjà décrit la forme, le volume, la situation du cytoplasma des cellules nerveuses des Pulmonés, je n'y reviendrai pas ici.

Avant d'aborder la question si complexe, — je serai même tenté de dire si confuse — de la structure du cytoplasma, je dirai quelques mots du centrosome, organe cytoplasmique ayant des rapports nombreux avec le noyau, puis, après quelques considérations générales sur la structure du cytoplasma, j'examinerai les réseaux : spongioplasmique, neurofibrillaire, de Golgi, de Kopsch, canaliculaire; les granulations : chromatophiles, lipochromes, osmiophiles et autres.

C'entrosome et sphère attractive. — L'étude du centrosome se place naturellement entre celles du noyau et du cytoplasma. En effet, situé dans le cytoplasma, le centrosome joue un rôle important dans la division nucléaire.

Dans les cellules où l’on peut l'observer, le centrosome a la forme d’un ou deux très petits grains entourés le plus souvent d'une zone claire d'où rayonnent desfilaments clairs constituant la sphère attractive. Le plus souvent, il est situé près du noyau, parfois dans la région cytoplasmique logée dans la concavité de celui-ci, parfois même contre la membrane nucléaire. Certains auteurs admettent sa présence constante dans toutes les cellules ; mais, à vrai dire, il n'est généralement visible que dans les cellules prêtes à se diviser, et d'autres auteurs le considèrent comme un organe transitoire. Son origine est très discutée : on a prétendu qu'il provient d'un centrosome, du cytoplasma, du noyau, du nucléole. Son rôle n’est pas mieux élucidé : on sait qu'il présente des phénomènes remarquables pendant la division nucléaire; certains auteurs ont supposé que son apparence n'est due qu'à des courants d'échanges intracytoplasmiques; mon maître M. Henneguy, se basant sur ce fait qu'on observe des grains semblables au centrosome à la base

des cils vibratiles, le considère comme un organe moteur de la cellule, sans pouvoir dire comment il agit. Cette hypothèse est d'accord avec l’observation des centrosomes pendant les périodes de division cellulaire.

Le premier, Lenhossék (1895) à décrit un centrosome dans les cellules nerveuses. Dans les cellules des ganglions spinaux de Grenouille, à noyau excentrique, il vit au centre un petit corpuscule, le centrosome, formé de très fines granulations, entouré d'une zone claire qu'il nomma centrosphère, parfois enveloppée elle-même dans une couche granuleuse qu’il nomma plasmosphère. Il ne put observer une semblable formation chez les Mammifères. Dehler (1895), tout en mettant en garde contre les artifices que peut produire la fixation au sublimé, décrivit dans les cellules sympathiques de la Grenouille une structure semblable à celle observée par Lenhossék. Kôlliker (1896) observa un centrosome dans une cellule pyramidale d'Homme.

L'interprétation des figures observées varia avec les auteurs suivants : Levi (4897) retrouva le centrosome de Lenhossék chez la Grenouille et Zamena viridis et le considéra comme étant en étroite relation avec l'origine du cylindraxe. Bühler (1898) admit que la centrosphère et la plasmosphère de Lenhossék sont dues à une section transversale des fibres provenant du cylindraxe; il observa cependant le centrosome, formé d'un ou deux granules et entouré de fins filaments radiés. Ses observations portèrent sur le Lézard (1895) et d’autres Vertébrés (1898). Holmgren prétendit que la centrosphère de Lenhossék est la partie terminale d’un prolongement de la capsule d'enveloppe dont les fibres pénètrent dans le cytoplasma et y décrivent un trajet spiralé.

Prenant (1899) ne put voir le centrosome de Bühler dans les cellules cérébrales du Lézard et conclut : « Il convient d'être très réservé dans l'affirmation de l'existence réelle de ces images. Il convient aussi de l'être dans l'identification de ces aspects avec des sphères el des centrosomes, tels qu'on les conçoit dans les autres cellules, et nous émettons des doutes sérieux sur la légitimité de cette identification. »

Dans ces dernières années, les observations de centrosomes se sont multipliées : Kolster (1901) en a vu dans les cellules de la corne antérieure de la moelle chez l'Homme; Hataï (1901) a décrit un centrosome et une sphère attractive chez le Rat blanc, mais avec tendance à la dégénérescence chez l'adulte. En 1905, Rohde à émis une théorie singulière sur les sphères attractives des cellules ganglionuaires de Grenouille : pour lui, les Sphären-Bildungen sont formées d'une substance fondamentale et de granulations distinctes du protoplasma qui les entoure; elles naissent du novau, passent dans le cytoplasma et même hors de la cellule, se fragmentent, après quoi leurs débris regaenent le noyau pour y reformer de nouvelles sphères! En 190%, Rohde a modifié sa théorie et considéré les sphères comme étant formées de mitochondries et de chondriomites. Athias (1905) n’a pu confirmer l'observation de Bünler; il a vu rarement une formation rappelant celle d'Holmgren, souvent une semblable à celle décrite par Lenhossék. Récemment enfin, Cesa- Bianchi (1906-1907) et Athias (1907) ont essayé d'éclaircir cette question du centrosome et ont décrit dans les cellules nerveuses des ganglions spinaux des formations qu'ils ne considèrent pas comme des centrosomes el dont il sera question plus loin.

Chez les Poissons, plusieurs auteurs (Schaffer, Heymans et Van der Stricht. Solger, Kolster, Studnicka) ont décrit un centrosome comparable à celui de Lenhossék. Holmgren, dans les ganglions d'Acanthias, en a vu également un qu'il considère comme un nucléole sorti du noyau.

Toutes ces observations montrent combien la question du centrosome est confuse et peu résolue. Elles justifient amplement la conclusion de Prenant, qu'il faut être extrêmement réservé dans l'appréciation de ces travaux.

D'autres auleurs ont décrit un centrosome dans des cellules nerveuses où sa présence est plus assurée. Ainsi, Nélis (1900), qui dans ses recherches sur les cellules normales a abouti « à un échec complet sur toute la ligne », a observé dans les ganglions spinaux de Lapins et de Chats rabiques l'apparition de cenirosomes nets; Valente (1902) a obtenu les mêmes résultats chez un Homme mort de maladie du sommeil.

Smirnow (1901) à vu un centrosome dans une cellule ganglionnaire spinale d'un embryon humain de quatre mois. Sjôvall (1906) à observé des corpuscules centraux dans les cellules ganglionnaires spinales d'embryons de Poulet de cinq à treize jours. Nestor Van der Stricht (1906) a également vu une sphère attractive dans toutes les cellules nerveuses des embryons de Mammifères et admet que chez l'adulte elle devient difficile ou impossible à observer à cause du grand développement que prennent les corps de Nissl.

Chez les Invertébrés, on a également signalé la présence d'un centrosome dans les cellules nerveuses. En 1896, Margaret Lewis publia l'observation, accompagnée malheureusement de figures trop schématiques, d’un centrosome avec sphère et radiations dans les cellules géantes d’une Annélide. Mac Ciure (1896-1897) en décrivit un chez Helix pomatia. Hamaker (1898) vit chez Nereis une structure sans radiations qu'il considéra comme un centrosome. Joseph (1898) chez le Ver de terre, Apathy (1897) chez la Sangsue, Rand (1901) chez les Lombriciens, en virent également. Enfin, en 1904, Rohde observa des centrosomes chez un Mollusque, Tethys leporina, auxquels il appliqua sa théorie des Sphären-Bildungen.

in résumé, l'existence d’un centrosome net paraît probable dans les cellules nerveuses embryonnaires et peut-être aussi dans celles qui redeviennent embryonnaires par suite d’un phénomène pathologique". Dans les cellules nerveuses adultes, le centrosome existe-t-il, caché par les autres granulations cytoplasmiques? Ou bien disparaît-il par suite de linaplitude de la cellule à se diviser? Les granulations qu'on a décrites comme étant des centrosomes en sont-elles réellement? Y a-t-1l une raison de ce fait qu'on les a observées surtout chez les Vertébrés inférieurs? Autant de questions auxquelles je ne puis répondre, n'ayant jamais eu l’occasion d'observer rien qui rappelle les aspects décrits.

En ce qui concerne les Mollusques, Cesa-Bianchi (1907) à recherché les formations décrites par Rohde (1904) chez Tethys

1. Ge fait serait d'accord avec l'hypothèse de M. Henneguy que le centrosome est le centre cinétique de la cellule.

84 R. LEGENDRE. — CONTRIBUTION A LA CONNAISSANCE leporina ; iles décrit ainsi : « Nella maggior parte dei casi difatti trattavasi di formazioni irregolari, di dimensioni diverse, costituite da un ammasso di minutissime granulazioni, identificabili per loro modo di assumere le sostanze colorante ai mitocondri e condromiti di Benda; solo raramente queste formaziont presentavano in modo distinto la massa centrale intensamente cromatica e l’alone periferico a struttura raggiata, carratteristico dei corpi descritti da Rohde e da me ». Je reviendrai plus loin sur la question des mitochondries des cellules nerveuses, mais je puis dire ici que je n'ai rien observé de semblable chez les divers Opisthobranches voisins de Tethys que j'ai étudiés : Elysia, Doris, Aplysia, Bulla, Acera”.

Chez Helix poinatia, j'ai bien observé l'aspect décrit et figuré par Mac Clure comme un centrosome, mais je ne puis accepter son interprétation. Mac Clure décrit ainsi la structure qu'il considère comme un centrosome : « In certain unipolar ganglion cells of Helix.. the nucleus was found in longitudinal sections to have an excentric position. In addition to this, in such cells the side of the nucleus directed towards the axis cylinder pole of the cell was often flattened, or more frequently invaginated, so that the nucleus presented a kidney-shaped appearance.…. In the body of the cell directly opposite the invagination, a diskshaped structure was found. The position of this disk was found to be variable; in some cases it was found to be close to the nucleus, while in others it was somewhat removed from the same. The contents of these disks were finely granular, but so far as I could make out, the latter were not radially arranged. The outline of the disks were clearly defined and immediatly surrounding the latter, clear spaces could be seen under proper focussing. Within these disks and at about their centre two or three small granular bodies were present which stained much deeper than the surrounding granules and which 1 have taken for centrosomes (Mikrocentrum). In the cytoplasm of the cell immediatly surrounding the disks, the small chromophilous granules were arranged much closer to each other than those