PREMIÈRE PARTIE

Je dois tout d'abord déclarer qu'en présence du nombre considérable de travaux à consulter sur la structure de la celiule nerveuse je me suis fréquemment servi de l'excellent exposé de M. Athias paru en 4905 et intitulé Anatomia da Cellula nervosa. Afin de ne pas allonger une bibliographie déjà longue, je renverrai pour les publications déjà citées par Athias à la liste de près de 600 travaux qui se trouve à la fin de son ouvrage.

Il y a lieu d'examiner, pour toute cellule nerveuse, sa forme, son volume, l'aspect de ses prolongements, puis sa structure interne : noyau et protoplasma; enfin, ses connexions avec les cellules voisines et avec la névroglie.

Il semble aujourd'hui qu'on peut définir une cellule nerveuse une cellule munie d'un ou de plusieurs prolongements, etrenfermant dans son corps deux éléments caractéristiques : les neurofibrilles et la substance chromatophile. L'existence de cellules nerveuses apolaires, admise jadis par certains auteurs, est définitivement controuvée. Par contre, les recherches récentes paraissent montrer que l'existence des neurofibrilles et de la substance chromatophile est un fait très général qu'on retrouve chez les animaux les plus divers.

Forme. — Chez les Vertébrés, les mieux étudiés, on trouve des cellules nerveuses de formes très variables : mullüipolaires, bipolaires, unipolaires. Les cellules multipolaires, les plus

nombreuses, ont des prolongements de deux sortes : les uns sont gros, ramifiés, de forme irrégulière ; on les appelle prolongements protoplasmiques ou dendrites; l’autre est généralement unique, mince, régulier; on le nomme prolongement cylindraxile ou axone.

Les éléments nerveux des Invertébrés sont moins complètement connus; seuls, trois groupes d'Invertébrés ont fait l'objet d'importants travaux : les Vers, les Arthropodes etles Mollusques. Chez tous ceux-ci, les cellules nerveuses unipolaires sont de beaucoup les plus nombreuses; on v rencontre pourtant aussi des cellules à plusieurs prolongements. D'après Bethe, les Mollusques ont un plus grand nombre de cellules multipolaires que les deux autres groupes; malheureusement, elles sont encore mal connues.

De Nabias divise les cellules nerveuses des ganglions d'Helix en deux groupes : les cellules ganglionnaires proprement dites, ou cellules du type I, et les petites cellules à noyau sphérique, cellules chromatiques ou cellules du type IL. Celles du deuxième type sont localisées dans la région antérieure des ganglions cérébroïdes et dans les organes affectés à la sensibilité : ganglions terminaux des tentacules, ganglion du nerf labial externe. Ces cellules, petites, toutes de même taille, ont un prolongement très mince qui va se perdre dans la substance ponctuée adjacente. De Nabias les compare aux cellules nerveuses à cylindraxe court du type IT de Golgi, qu'on rencontre chez les Vertébrés. Les cellules du type [ sont répandues dans tous les ganglions; elles ont une taille très variable; la plupart sont unipolaires, leur prolongement pénètre dans la substance ponctuée et s'y divise souvent en deux ou plusieurs fibres qui se rendent dans les nerfs. Parfois, la division du prolongement se fait au niveau du corps cellulaire, donnant à la cellule l'aspect d'un « chapeau de gendarme ». De Nabias compare ces cellules du premier type à celles du type I de Deiters, à cylindraxe long, qu'on trouve chez les Vertébrés.

J. Havet (1899), en employant la méthode de Golgi, a reconnu dans les ganglions centraux de Limax des cellules unipolaires, bipolaires et multipolaires. Les cellules unipolaires, les plus

Bÿ4 R. LEGENDRE. — CONTRIBUTION A LA CONNAISSANCE

fréquentes, sont généralement piriformes; leur prolongement, à son arrivée dans la substance ponctuée, se divise en deux branches : l’une se ramifie et reste dans la substance ponctuée; l’autre va, sans se diviser, dans un nerf périphérique. Le prolongement de certaines de ces cellules ne se bifurque pas et forme généralement une fibre commissurale. Les cellules multipolaires ont un prolongement qui se rend dans un nerf périphérique, les autres se ramifiant dans la substance ponctuée. Dans la peau et le tissu sous-épidermique se trouvent aussi des cellules bipolaires. Dans les parois des grands tentacules sont également des cellules bipolaires dont le prolongement interne a l'aspect d’une fibre moussue de Vertébré.

Bochenek (1902), qui indique la taille variable des cellules nerveuses d’Aelix pomatia, ne parle pas de leurs formes.

Avant d'étudier la forme des cellules nerveuses d’AÆehx nous nous demanderons si cette forme est constante ou si elle se modifie dans divers états physiologiques. En effet, Walther (1868) a signalé des mouvements amæboïdes des cellules nerveuses des cerveaux de Grenouille pendant la décongélation. Wiedersheim (1890), chez un Crustacé transparent, Leptodora hyalina, a vu, in vivo, des mouvements des cellules nerveuses qui semblaient couler d’une forme en une autre. Levi (1897), Pugnat (1897) ont décrit dans les ganglions spinaux de T'estudo græca des cellules présentant des lobules de forme variable reliés à la masse centrale par de courts pédicules, et Pugnat considère ces lobules comme des prolongements amæboïdes !. Récemment divers auteurs ont également décrit des lobulations des cellules de ganglions spinaux transplantés. Les cellules nerveuses sontelles donc amæboïdes? Sauf ces quelques rares exceptions, dont certaines mériteraient d'être vérifiées, je ne le crois pas; car les cellules nerveuses ont une structure interne complexe qui ne permel pas de grandes déformations, parce qu'elles sont normalement pressées les unes contre les autres et entourées par un réseau serré de névroglie, parce que la fixité de leurs prolongements ne leur permet pas de mouvements étendus. Certes, les

1. Il sera parlé plus loin de l’amæboïsme des terminaisons nerveuses: il ne s’agit ici que du corps cellulaire.

cellules nerveuses peuvent varier de volume, elles peuvent très faiblement se déformer par compression réciproque, elles peuvent subir, pendant la chromatolyse par exemple, un léger gonflement; mais ces variations n'influent pas sur la forme générale de la cellule qui reste constante dans tous les états physiologiques de l'animal.

Les liquides fixateurs peuvent être aussi causes d'erreurs. Ainsi Nansen (1881), Bernard (1890) ont décrit chez les Gastéropodes, en dehors du prolongement principal des cellules, de {ins prolongements très grêles se ramifiant à l'infini. De Nabias a montré que cet aspect est dû soit à une altération cadavérique, soit à une déshydratation trop brusque des tissus. En effet, on observe de pareils aspects sur des Helix immergés et morts depuis plusieurs jours; je les ai retrouvés sur les cellules nerveuses d'Opisthobranches (Acera, Bulla, Philine) placés dans des solutions toxiques. On les rencontre encore après emploi des plus mauvais fixateurs : alcool, sublimé acétique, Zenker, etc.!.

En n'étudiant que des animaux placés dans leurs conditions habituelles de vie, en choisissant des fixateurs convenables, on trouve, chez tous les Pulmonés que j’ai étudiés (Helix pomatia, H. aspersa, H. nemoralis, H. hortensis, Arion rufus), que les éléments nerveux ont une forme constante qui permet par conséquent de classer les cellules en plusieurs groupes.

La méthode de Golgi est la méthode de choix pour l'étude de la forme des cellules des Vertébrés. Malheureusement, elle est

1. J'ai déjà signalé dans l’Avant-Propos quelles erreurs peuvent produire certaines méthodes techniques. Beaucoup d’auteurs ont décrit soit de gros prolongements réunissant deux cellules nerveuses (Verbindungforsatz), soit des cellules en bissac binucléées.

De Nabias en figure une chez Zoniles algirus, et il la considère comme une monstruosité. Mac Clure en figure plusieurs chez Helix pomatia et dit d'elles : « 1 regarded these(the bi-nuclear cells), as not in any way connected with ganglion cells, but rather with an increase of the neuroglia tissue and nuclei ».

Je crois ces aspects dus à deux causes différentes. Quand les auteurs qui les décrivent, Masius par exemple, se sont servis de la méthode d’imprégnation de Golgi, le pont cellulaire est dû à un précipité d’argent entre deux cellules; quand les auteurs se sont servis des méthodes ordinaires, l’aspect en bissac est dû à un défaut de fixation. De Nabias n'indique pas le fixateur qu'il à employé pour observer cet aspect; Mac Clure s’est servi du sublimé que j'ai constamment trouvé détestable. J’ai aussi observé cet aspect, mais uniquement sur des pièces mal fixées, et je le considère comme un artifice.

très incertaine chez les Invertébrés, et je n'ai pu en obtenir de résultats comparables à ceux de Havet et de Veratti. Mais on peut réussir de bonnes colorations différentielles des cellules nerveuses des Pulmonés soit par les colorations intenses à l'hématoxyline ferrique, soit par la méthode au bleu de méthylène de Dogiel, soit encore par la méthode d’imprégnation de Bielschowsky, quoique ces deux dernières soient beaucoup plus inconstantes.

Comme tous les auteurs qui m'ont précédé, je distinguerai d'abord les petites cellules chromatiques de toutes les autres. Elles forment un groupe très spécial, tant par leur situation topographique que par leur taille et leur colorabilité. Elles ont de faibles dimensions (environ 8 uv) et une forme presque parfaitement sphérique. Du côté du neuropile, il en part brusquement un mince prolongement qui se rend dans la substance ponctuée où il devient très difficile à suivre. Je ne puis me prononcer sur la comparaison que fait de Nabias de ces cellules à celles du type Il de Golgi.

Les autres cellules, réparties dans tousles ganglions, ont toutes une grande ressemblance. Toutes, elles présentent, vers La périphérie du ganglion, une surface arrondie en forme de calotte sphérique (Fig. IV). Vers le neuropile, la plupart s'étirenten un prolongement unique; cette disposition leur donne un aspect piriforme qu'on à également comparé à celui d’un ballon. Le prolongement unique se rend parfois directement dans un nerf: souvent ilse bifurque, dans le neuropile, à une distance variable de la cellule d'origine, en deux prolongements qui s'écartent et semblent souvent s'éloigner dans des directions opposées. Parfois aussi le prolongement envoie plusieurs branches dans le neuropile avant de se bifurquer. Quand le prolongement se divise au niveau même de sa cellule d'origine, il lui donne une forme particulière qu'on pourrait comparer à celle d'un rail à patin vu en section. Enfin, certaines cellules ont la forme en chapeau de gendarme signalée par de Nabias. Je n'ai jamais vu dans les ganglions de cellules opposito-bipolaires comme celles qu'on observe chez les Vertébrés. Cependant, elles existent dans

les connectifs et, suivant Havet, dans les ganglions périphé-

riques. Quant aux cellules multipolaires, elles sont assez rares et présentent aussi une surface arrondie vers l'extérieur. Je n'ai pu observer aucune cellule de forme pyramidale, à prolongements opposés.

Peut-on classer les cellules nerveuses des Pulmonés d’après leur forme? Outre la division établie par de Nabias en petiles

Fig. IV. — Aspect schématique des diverses cellules nerveuses d'Æelix : À, cellule unipolaire non ramifée ; B, cellule à prolongement divisé en deux branches, dont l'une se ramifie dans le neuropile, l'autre sort du ganglion; C, cellule à prolongement ramifié dans le neuropile; D, cellule à prolongement bifurqué; E, cellule en chapeau de gendarme; F, cellule bipolaire des connectifs; G, cellule multipolaire.

cellules chromatiques et en cellules variées, du type I, je ne crois pas qu'il soit possible de distinguer d'après la forme plusieurs sortes parmi les cellules du type LE; en effet, les cellules bipolaires et multipolaires, peu nombreuses, sont mal connues etleur sitvation topographique dans les ganglions n'a pas encore été précisée. Toutes d’ailleurs ont un air de famille; quel que soit le nombre de leurs prolongements, elles ont la même forme sphérique vers la périphérie du ganglion. Il serait intéressant de connaitre leur mode de formation, et, entre autres, comme de Nabias se l'est déjà demandé, si les cellules bipolaires proviennent de

cellules unipolaires ou inversement. On sait en effet que, dans

les ganglions spinaux des Vertébrés, les cellules en T, qui sont comparables à plusieurs points de vue aux cellules unipolaires des Invertébrés, sont primitivement bipolaires et ne deviennent que peu à peu unipolaires.

A quoi est due cette forme particulière des cellules des centres nerveux des Mollusques ? 11 est assez difficile de le savoir nettement. De Nabias fait remarquer avec raison qu'elle est une disposition plus simple que la forme étoilée de la plupart des cellules des Vertébrés et qu'elle semble adaplée à un rôle d'association moins complexe. Il ajoute qu'il faut tenir compte aussi de la position de ces cellules à la périphérie des ganglions. En effet, les cellules opposito-bipolaires ne se trouvent qu'au milieu des fibres nerveuses des connectifs ou des nerfs; les cellules en chapeau de gendarme sont situées dans la profondeur du ganglion au contact du neuropile. 11 semble donc que la cellule est d'autant plus piriforme qu’elle s'éloigne plus du plexus des fibres où paraissent se faire les connexions.

Volume. — Les dimensions des cellules nerveuses varient dans de larges limites. Je ne parlerai pas des mesures faites chez les Vertébrés, celles-ci étant différentes non seulement d'une région à l’autre des centres, mais bien plus encore d'une espèce animale à une autre.

Chez les Pulmonés de nombreux auteurs ont donné les dimensions des cellules nerveuses. Chez //elix, Buchholz (1863) en a mesuré de 3 y. à 240 x de diamètre, Solbrig (1870) en signale de 229 x; H. Schultze (1879) en a vu de 320 u; de Nabias en décrit de 220 y. Chez d’autres Mollusques, certaines cellules sont encore plus grosses et deviennent nettement visibles à l'œil nu : de Nabias en signale, chez Aplysia leporina, de 500 u; j'en ai vu, chez une Doris, qui ont plus de 300 p.

La taille des cellules nerveuses varie avec les espèces considérées. De Nabias a choisi, pour le démontrer, des cellules facilement reconnaissables et comparables chez divers Pulmonés; par exemple, la cellule la plus grande du lobe cérébro-pédieux et celle qui avoisine l’origine du nerf tentaculaire externe. Ces cellules ont en effet une fixité et une constance remarquables

chez les divers Pulmonés et, de plus, leur situation permet de les repérer facilement. Voici les chiffres qu'il a trouvés pour leur diamètre :

Cellule géante Cellule voisine du lobe du nerf tentaculaire

cérébro-pédieux. externe.

HER Del TR cn ce 132 80 DISEASE 120 »

PATIO IULEUS ES Re 192 108 MAT EMAXIMUSERS = 148 90 HONTE RRICIQUS RE RE 148 92

La grandeur des cellules nerveuses varie dans les divers ganglions. De Nabias, ayant mesuré les cellules les plus grandes de divers ganglions d'Aelix .aspersa, donne les nombres suivants :

AN (cellules géantesi ten. ce 220 pr Ganglions viscéraux. . . : is à ( cellules voisines . . . . . . 12 pe 3 ; ur. CRLIUIESRSEANIES PERTE 172 p Ganglions pédieux. . . . de cellules voisines... 48 1 GONE SÉENIES à SSMNONS 1324 Lobe cérébro-pédieux . . ds grandes . 30 pr cellules voisines ROUES es 20 à

Outre ces différences de taille en rapport avec l'animal et le ganglion considérés, les cellules nerveuses subissent encore d’autres variations en rapport avec l’âge et l’état physiologique. Chez Arion rufus, par exemple, les animaux jeunes ont des ganglions et des cellules nerveuses plus petits que les adultes ; les Helix en hibernation ont des cellules et des ganglions légèrement plus petits que les animaux de même espèce tués pendant l’activité estivale.

L'activité physiologique et la fatigue semblent également influer sur le volume des cellules nerveuses. Chez les Vertébrés, le sens de cette variation est encore discuté; certains auteurs admettent une augmentation de volume, d’autres une diminution; Lugaro croit que l’activité normale produit une augmentation, la fatigue une diminution. Cette question sera étudiée plus loin. Quoi qu'il en soit, les cellules nerveuses des Pulmonés gonflent pendant l’asphyxie par immersion; on peul d'ailleurs vraisemblement attribuer ce phénomène, ainsi que

38 R. LEGENDRE. — CONTRIBUTION A LA CONNAISSANCE celui de leur turgescence pendant l’activité estivale, à une hydratation des tissus.

A ces diverses causes de variation, il faut encore ajouter celles dues aux techniques employées. J'ai déjà signalé que certains fixateurs font paraitre les cellules nerveuses ratatinées, dissociées, séparées les unes des autres par de grands espaces vides, tandis que d’autres les montrent accolées, pressées, et par conséquent plus grandes.

Peut-on trouver une raison quelconque de cette diversité du volume des cellules nerveuses? Plusieurs auteurs l'ont cherchée sans arriver à des résultats précis. Vulpian (1863) avait déjà remarqué que les éléments anatomiques augmentent de volume quand on descend la série animale, et de Nabias admet que les éléments nerveux les plus petits sont les plus différenciés. Levi (1897) croit à l'existence d’un rapport entre le volume des cellules nerveuses et le volume de l’animal. L'hypothèse de Vulpian est sans fondement certain car nous avons vu que chez les Mollusques pulmonés, par exemple, les cellules nerveuses ont des diamètres variant de 8 à 220 u'. Contre l'opinion de Levi, Pugnat à fait remarquer que les cellules ganglionnaires spinales de certains petits Reptiles sont plus grosses que celles correspondantes de Mammifères de plus haute taille: on pourrait tout aussi bien observer qu'Aplysia et Doris ont des cellules beaucoup plus volumineuses qu'Æelix, animal de taille peu différente. L'hypothèse de de Nabias est difficile à vérifier; Cajal à d'ailleurs émis une théorie inverse, car pour lui les fonctions psychiques des cellules pyramidales sont d'autant plus nombreuses et plus actives que leurs prolongements (collatérales du cylindraxe, ramifications dendritiques) sont plus nombreuses, et selon lui le nombre des prolongements est en rapport direct avec le volume cellulaire. D'autres auteurs ont admis, par analogie avec la disposition des cellules nerveuses de la moelle, que les grosses cellules sont motrices: de Nabias fait observer que, chez les Pulmonés, les cellules des ganglions pédieux qui innervent la masse musculaire du pied sontcependant plus petites